全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 22(3)：242— 245 2OO2年 5月
西瓜胚乳衰退过程中的超微结构变化
及其对胚发育的作用
王秀玲 ，高新起
(曲阜师范大学生物系，山东曲阜 273165)
摘 要：西瓜胚乳细胞衰退过程中．质膜、液泡膜突起、形成体积较大的囊泡 ．内质网断裂形成体积较小的囊
泡；细胞质和细胞核降解形成 电子致密的碎片沿细胞壁分布；细胞壁在衰退过程逐渐变薄，由于部分 区域分
解而使整个壁呈波浪型 ，细胞降解后 的物质可直接穿越薄壁处或通过宽约 5O nm 的胞间连丝 向近胚端的胚
乳细胞转移。胚乳与珠心组织分界壁一胚囊壁上有发达的壁内突．有利于珠心组织 内的物质向胚乳内转运；
胚乳发育早期与胚共有的壁上内外两侧均有肼胝质沉积 ．壁上无外连丝型的胞间连丝存在．胚乳发育后期共
有壁上的肼胝质消失．胚乳细胞降解物可穿越共有壁进入胚细胞内。实验结果表明西瓜胚乳在发育后期对胚
的发育具有重要的作用。
关键词：西瓜 ；胚乳；衰退 ；超微结构
中图分类号：Q944．57 文献标识码 ：A 文章编号：1000 3142(2002)03—0242 04
The ul trastructure changes 0f endosperm during
degeneration process and its function to
devel opment 0f embryo in watermel on
W ANG Xiu—ling．GAO Xin—qi
(Department of Biology，Q“^ No1‘real University，Qufu 273165，China)
Abstract：The endosperm of watermelon(Citrullus lanatus)begins tO degenerate from micropylar end tO chalazal
end at the stage of heart—shaped embryo．At first，plasmalemma．vacuoles membrane and endoplasmic reticulum
disintegrate into many cisterns．Then most of the electronic～dense remnants locate near cel wals become thin—
ner during cells degeneration．Some remainders directly traverse through the thinner wal or by plasmodesmatas
and migrate tO another cel near the embryo．There are many wall ingrowths in the boundary wall between en～
dosperm and degenerated nucelus．which is benefit tO the material transport from degenerated nucellus tO en—
dosperm．At the stage of small global embryo，the deposition of discontinuous calloses which have intense fluo—
rescence in the boundary wal between endosperm and embryo indicates that the endosperm maybe have not any
functions in feeding embryo at early stage of embryo development．But when endosperm cels near embryo de—
generate，caloses disappear and some remnants of degenerated cels migrate into embryo cels，which shows en—
dosperm playing an important role in supporting the rapid development of embryo at late development stage of
embryo．
Key words：watermelon；endosperm ；degeneration；ultrastructure
收稿 日期 ：2001～05—08
作者简介：王秀玲(1971一)，女 ，山东陵县人 ，硕士 ，讲师，从事植物发育生物学的研究工作 。
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3期 王秀玲等 ：西瓜胚乳衰退过程 中的超微结构变化及其对胚发育的作用 243
前文 已报道 了西瓜胚囊 的胚 乳吸器对 胚乳本
体的发育具有哺育作用 。西瓜在受精后形成 的胚
乳细胞 ，当胚进行活跃 生长 的同时 自珠孔端 向合点
端逐步衰退和解体 ，预示着这两种发育进程相反的
组织之间具有一定的生理上的依存关系。对于衰退
组织中的物质以何种形式和途径进入相邻的组织，
在不 同的材料上研究结果不一致 。我们 对西瓜
胚乳本体与相邻组织(珠心、胚)分界壁的结构、胚
乳细胞 衰退 过程的超微结构变 化 以及细胞 内容物
的撤退方式进行了光镜和电镜观察，以期为探讨胚
乳这种短命组织 的存在意义提供资料 。
1 材料 与方法
实验材料为西瓜 中熟品种“金钟冠龙”，温室育
苗，露地栽培 。从开花后第 7 d开始 ，每天上午 7：0o
～ 9：00取胚珠用 4 戊二醛固定 4 h，缓冲液冲洗 ，
Epon812环氧树脂渗透和包埋。电镜观察 的材料经
2 戊二醛固定 2 h后 ，用 1 9／5锇酸后固定 ，乙醇系列
脱水 ，环氧丙烷置换 ，Epon812树脂 包埋 ，LKB一7800
超 薄切 片机 上切 片，醋酸 双氧铀 一柠 檬 酸铅 双染
色，JEM一1200透射 电镜观察照相 。用作荧光观察 的
塑料切片用 0．005 的苯胺蓝 (1／15 M 磷酸缓冲液
配置)(pH9．0)染色 30 rain，Olympus荧光显微镜观
察 。
2 观察结果
西瓜胚乳发育属核型，游离核胚乳在球胚早期
自胚囊 的珠孔端向合点端及由内向外细胞化 (图版
II：5)。在胚 开始分化子叶和子叶迅速生长 的过程
中，胚乳细胞 自珠孔端向合点端退化。
2．1胚乳细胞衰退过程 中的结构变化
细胞质 ：与胚细胞 相 比，退化 前的胚乳 细胞体
积较 大、塑料切 片的材料经 PAS—TBO双染后 ，观
察到胚乳细胞质比胚细胞质稀薄(图版 I：1，2)。细
胞质中含有大量的细胞器，如质体、线粒体、内质网
等 (图版 II：3，4)。在开花后 10 d的材料上(心型胚
期 )，电镜观 察到胚周 围的几层胚 乳细胞开 始 出现
退化现象。离胚相对较远、靠近胚囊壁的一层胚乳
细胞细胞质不 均一 ，一些 内质网断裂 形成 片段 、部
分质体解体，但线粒体的结构完整，并具有发达的
嵴(图版II：1)。紧靠胚的二层胚乳细胞，内质网断裂
成无数 的体 积较小 的囊 泡，质膜 、液 泡膜 向细胞质
内突起形成体积较大的囊泡 (图版 I：2)。开花后 12
d(心型胚晚期)，离胚最近的 1～3层胚乳 细胞 的大
部分空间近似电子透明，细胞质和细胞核降解后的
物质凝集成电子致密的、大小不等的碎片贴壁分
布，但仍能分辨出线粒体的轮廓(图版 I：3，4、图版
I：5)，可见线粒体是最后被降解的细胞器。
细胞 壁 ：随着衰退 程度 的增 加，胚 乳细胞壁逐
渐变薄 ，并呈厚薄相间的波浪型。开花后 10 d，在胚
周围 1～2层胚乳细胞之间的壁上 ，厚壁处的壁厚平
均约为 2 200 nm，薄壁处 的壁厚 平均 为 1 000 nm
(图版 II：2)。开花后 12 d离胚最近的第 1和第 2层
胚乳细胞之 间的壁 ，厚壁 处壁厚平均约为 500 nm，
薄壁处壁厚平均为 200 nm；在第 2和第 3层胚乳细
胞之 间的壁上 ，厚壁处 的壁 厚平均约为 1 400 nm，
薄壁处壁厚平均约为 500 nm。(图版 II：3，4)。有些
区域的薄壁处 出现了宽约 50 nm 的胞间连丝(图版
II：4)(正 常 胚 乳 组织 中 的胞 间连 丝 宽度 小 于 10
nm)。衰退胚乳细胞 内的降解物直接穿过细胞壁和
通过这些胞间连丝进入相邻的胚乳细胞 (图版 II：3，
4，5)。
2．2胚乳与相邻组织分界壁的结构
2．2．1胚 乳与珠心组 织分界壁 的结构 用希 夫试
剂染色后观察 到胚 囊壁 和胚 囊外退化 的珠 心细胞
呈 强烈 的 PAS正反应 (图版 I：1，2)，表明珠心细胞
降解物主要以多糖的形式存在。在胚发育的各个时
期 ，胚 囊最外 层 的胚乳 细胞 均有 发达 的胚 囊壁 内
突，电镜观察到胚囊 壁 内突处 有丰富 的的脂 体、线
粒体 、质体 、内质 网等 ，部分质体 内积 累多糖物质形
成了淀粉粒 (图版 I：2，4)。
2．2．2胚乳与胚 分界壁 的结构 在胚发 育的早期
(小球胚期 )，在胚 的基部 和顶 部 ，电镜下 观察到最
外层的胚 和胚 乳细胞相 邻壁的 内外两侧 均有 不连
续的物质沿壁沉积(图版 I：3，4)，荧光显微镜下观
察到这种物质发出强的黄绿色的荧光，因此推断其
为胼胝质。而在胚 发育 的后期 (心型胚期 )，胚乳细
胞开始衰退后胚和胚乳相邻壁上的胼胝质消失，一
些胚乳细胞降解后的无定形物穿过相邻壁进入胚
细胞 (图版 I：5)。但在胚乳 细胞发育 的各个时期都
没有观察到共有壁 上有外 连丝型的胞 间连丝存在
(图版 I：3，4，5)。
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244 广 西 植 物 22卷
3 讨 论
3．1胚乳细胞退化和物质撤退的方式
植物生长发育过程中有多种短命的器官或组
织 以不 同的 方式在 特定 的时期 主动退化 ，这种 器
官 、组织 的细胞 主动衰退 的现象被称之为“编程性
细 胞死亡”，一般认 为其 原 因主要 是细胞 的特定基
因表达的结果“’”。关于细胞衰退的方式 ，在不同的
实验材料上 的观察结果不一致 。小麦的珠心。 和茉
莉花瓣衰退细胞“ 呈 明显 的泡状化 ；Matile Ph．等
还发现线粒体是 由液泡膜包 围并吞噬 的；小麦反足
细胞 和西瓜珠心细胞衰退过 程中则是细胞质逐渐
稀疏 ，并不表现 出泡状化 。西瓜胚乳 细胞衰退过程
中，质膜、液泡膜 、内质网等都会降解形成大小不一
的囊泡，线粒体在较晚的时候降解成电子密度较大
的碎片 ，但没有观察到液泡膜消解线粒体的现象。
西瓜衰退 的胚乳细胞 内容物撤退方式 有 2种 ：
(1)直接穿越细胞壁 。这在正常的组织细胞内是不
可能的，推测可能 同小 麦衰退反足细胞。j一样是 由
于细胞 壁微纤丝 的结 构变松散 而增 加了细胞壁 的
通透性。(2)通过特定的通道 。张伟成等在小麦衰退
反足细胞 和珠心细胞 内均观察 到一些 仍具有基本
结构 的细胞器如核物质 、内质网片段 、质体 、线粒体
等直接 由宽度 200～400 nm 的“胞 质通道”进 入相
邻细胞。。 。西瓜衰退胚乳细胞 内观察到较薄处的壁
上有类似通道 ，但测定其宽度大约为 50 nm，仅是正
常胚乳细胞间胞间连丝的 5～lO倍 ，比“胞 质通道”
窄的多 。目前 已有大量 的实验证明大分子物质可 以
直接通过胞间连丝进行胞间转移 ，并且用显微注
射法研究发 现植 物细胞 在某些条件下可 以调整胞
间连丝 的通透性 ，如缺 氧胁迫 和受 到病毒侵染后 ，
小麦根细胞“ 和番茄 叶肉细胞⋯ 的胞 间连丝通透
性分别增加 5～10倍和 1O～2O倍 。因此作者认为按
照娄成后“ 的观点将这种胞间连丝称之为“开放型
的胞间连丝”更确切些 。西瓜胚乳衰退细胞的开放
型胞 间连丝和松散 的细胞壁结构 ，使得解体后 的大
分子物质较容易地由远胚端的胚乳细胞向近胚端
的胚乳 细胞运输 ，并 最 终 为胚 的发育提 供物 质供
应。
3．2胚乳的功能
西瓜幼胚没有明显 的胚柄 ，在胚发育的整个过
程 中均没 有观察到胚囊珠孔 端的胚细胞 与珠心组
织的分界壁上有壁 内突 (另文发表)，推测胚直接从
胚囊外的珠心组织中吸收营养物质的能力较小 。因
此胚发育过程 中除了卵细胞 自身贮存的物质外 ，胚
乳对其具有重要的哺育作用。但在西瓜胚和胚乳发
育早期 ，有大量不连续的胼胝质沉积在胚与胚乳共
有壁上 ，而且胚与胚乳 的相邻壁上也没有外连丝型
的胞间连丝存 在，使胚 和胚乳形成了两种相互 隔离
的组织 ，限制 了胚 对外源物质 的摄取 ，表 明在西瓜
胚发育早期 其营养物质 的主要来源是来 自于卵 细
胞 ，而不是靠胚乳提供 。我们观察 到西瓜胚乳在整
个 发育过程 中有 以下特点 与其 吸收和运输 功能相
适 应 ：(1)西瓜胚囊合点端具 有胚乳吸器 ，使胚乳能
从胚囊外的珠心组织吸收营养物质⋯，使降解后的
珠 心组织 内容物暂时贮存在胚乳组织中。(2)西瓜
胚乳与珠心组织的分界壁上有发达的壁内突，有利
于胚乳细胞从衰退的珠 心细胞 中吸收物质 。(3)胚
乳细胞化 。从理论上讲 ，游离核形式 的胚乳 比细胞
化 的胚乳更有利于物质 的吸收和运输 ，但多种植物
的胚乳在发育过程 中细胞化 ，并在细胞化后 迅速退
化 ，西瓜也是如此。Newcomb“”认为胚乳 细胞壁 的
形成可能是胚乳贮存多糖 物质的形式之一 ，在胚 的
后期这些 多糖物质分解供胚发育用；席湘媛⋯ 认 为
除此 之外 ，胚 乳细胞 壁 的形成 可能 还具 有支 持胚
体、保持胚体的位置的作用 。另外 ，在西瓜胚与胚乳
分界壁上虽 没有观察 到有 外连丝型 的胞 间连丝存
在，但观察到了胚乳发育后期细胞降解后的物质直
接进入最外层 的胚细胞 中。由此可见 ，对 于西瓜胚
乳 的功 能 可 以概 括 为 ：西 瓜胚 乳 既是 “库”，又 是
“源”，在胚发 育的早期从衰退 的珠心组织 中吸收物
质并加 以贮存 ；在胚发育的后期则将贮存的物质分
解并以特定的方式运输至胚 ，供胚发育 。
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图 版 说 明
Em一胚 ；En一胚乳 ；ER一内质 网；D一高尔基体 ；L-脂 体 ；Mt一线粒 体 ；N一细胞 核 ；P一质体 ；W一细胞壁 ；Wl一壁 内突 。
图—皈 I l～2 为光镜照片。PAS—TBO双染色．其余照片均为电镜照片。1．球胚期正进行细胞化的胚乳．示体积较大、细
胞质较稀薄的胚乳细胞 (注意：胚囊中央的空白部分为还没有细胞化的胚乳部分)，×132；2．胚乳与珠心组织分界壁上发达
的壁 内突 (箭 头)．注 意胚囊外解体 的珠心细胞和胚囊壁呈强烈 的 PAS正反应 ．×264；3．小球胚期胚与胚乳分界壁上 不连续
的胼胝质 (箭头 )，×l5 000；4．小球胚期胚 囊壁内突．注意壁 内突附近大量的脂体 、线粒体 、质体 ．×3 600；5．胚周 围的
胚乳细胞衰退时 ．胚 与胚乳 分界壁上的胼胝质消失 ，箭头示胚乳 细胞 解体后 的物质 穿过最外层 的胚细胞壁 ，×l5 000。
图版 II 心型胚期胚乳细胞的衰退过程 l～2为开花后第 10 d的胚乳细胞。1．胚囊珠孔端的胚乳细胞质变稀疏、不均
一
， 示解体的质体 、断裂 的内质 网和结构完整的线粒体 ，×9 000；2．与胚 相邻的胚乳细胞 内质 网断裂成囊泡 ，小箭 头示质膜 、
液泡膜 突起 ．大箭头示大分 子物质直接穿越细胞壁 ，×9000：3～4为 开花后 第 12 d的胚乳细胞 ，细胞 核和细胞质解体后形成
的碎 片贴壁分布 。3．离胚最近 的第 l层 和第 2层胚 乳细胞及它们 间的细胞壁 ，示穿越细胞壁 的物质增多 (大箭头) ×9 000；
4．离胚最近的第 2层和第 3层胚乳细胞及它们间的细胞壁．示鹪体后的物质通过开放型的胞间连丝进入相邻的胚乳细胞 (大
箭头) ×l4 400．
Expl anation of Pl ates
Em—Embryo：En—Endosperm；ER—Endoplasmic reticulum；G—Dictysome；L-I，ipid；M—Mitochondrion；N—Nucleus；P—Plastid；W—
W all；WI—W al ingrowth．
Pl ate I Photographs of Fig．1～2．are light micrographs，the others are electron miCrographs．Fig．1．Endosperm cels at stage
of global embryo，× l32．Fig．2．Showing the wal ingrowths in embryo sac and disintegrated nucelus cels，X 264．Fig．3．Deposi—
tion of discontinuous calose(big arrow)having intense fluorescence in the boundary wal between endosperm and embryo．X l 5 000．
Fig． 4．The wal ingrowths and degenerated nucelus cells at stage of small embryo．×3 600．Fig．5．Remainders of degenerated
endosperm cell traversing the wal of embryo (big arrow)， X 15 000．
Pl ate II Degeneration of endosperm cel l s The photographs of Fig．1～2．are endosperm cels at 1 0 d after flower—
ing．Fig．1．The endosperm cel near embryo saC wal，showing the mitochondrions，endoplasmic reticulums and disintegrating plas—
rids X 9 000．Fig．2．The endosperm cel near embryo，showing the materials traversing through the thinner wal (big arrow)，X
9 000．Fig．3～ 4．The endosperm ceils at 12d after flowering．Fig．3．Showing the electronic—dense remnants near wal and materials
traversing through wal (big arrow)， X 9 000．Fig． 4． Showing the remainders traversing wal by plasmodesmatas。 ×l4 400．
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