全 文 ：书广 西 植 物 Gui hai a !Z3 (Z >C133 -138 ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! Z003 年 3 月 !
中国鸡皮衣目地衣的研究
赵遵田1 !Z !贾泽峰3 !任!强1
(1. 山东师范大学生命科学学院9山东济南 Z50014 ;Z. 中国科学院微生物研究所真菌地衣系统学重点
实验室9北京 100080 ;3. 山东农业大学生命科学学院9山东泰安 Z71018 >
摘!要C鸡皮衣目主要特征是子囊果为半被果型9子囊壁厚且淀粉质9侧丝通常分枝9孢子大型9光合共生物
为绿藻 收录了中国鸡皮衣目69 种9 变种4 变型9共8Z 个分类单位9隶属于3 科4 属
关键词C地衣;鸡皮衣目;中国
中图分类号CG949 !!文献标识码CA!!文章编号C1000-314Z (Z003>0Z-0133-06
St udy on t he lichen order pert usariales
(lichenised Ascomycoti na>i n Chi na
Z~AO Zun-ti an1 9Z 9JI A Ze-f eng3 9REN Giang1
(1. Colle ge of Li f e Science 9Shandong Nor mal Uniuersit $ 9Ji nan Z50014 9Chi na ;Z. Ke$ l aborat or$ of S$ste matic
M$col og$ Lichenol og$ 9I nstit ute o f Microbiol og$ 9CAS .9Bei i ng 100080 9Chi na ;3. Colle ge of Li f e
Science 9Shandong Agricult ural Uniuersit $ 9Tai an Z71018 9Chi na >
Abstract CThe li chen or der Pert usari al es i s characteri zed by t hi ck- Wall ed asci 9branched paraphysoi ds9rel ati ve-
l y l ar ge spores9he miangi ocar pous ascoma and t he green phot obi ont . Ei ght y-t Wo taxa (69 speci es99 vari eti es
and 4 f or ms>of Pert usari al es i n Chi na are li st ed i n t he present paper 9Which bel ongi ng t o 4 genera and 3 f a mi-
li es .
Key wordsCli chen;Pert usari al es;Chi na
!!地衣是真菌和绿藻或蓝细菌组成的能进行无
性及有性繁殖的一类共生生物体9地衣体的主要
成分是真菌9其形态结构特征主要是由真菌决定
的9其有性生殖也就是真菌的生殖过程9所以一
般把地衣看作是一类专化性真菌9即地衣型真
菌 现代地衣学分类主要依据子囊顶部结构及其
开裂方式等9将子囊菌门地衣分为3 个类群18 个
目 1 I 鸡皮衣目地衣为壳状地衣9至今对于本目
的专门研究在国内还是一项空白9本文的撰写为
鸡皮衣目地衣以及中国地衣的研究提供基础资
料
1!鸡皮衣目的系统地位
鸡皮衣目(Pert usari al es >原为茶渍目(Lacano-
ral es>中的一科9根据其子囊顶部的特征而从茶渍目
中划出9成为单独的一个目9隶属于子囊菌门(As-
co mycot a> 鸡皮衣目全世界已报道有3 科7 属9约
305 种9即C球孔衣科(Coccotre mataceae >Z 属9 种~
巨孢衣科(Megasporaceae >1 属 Z 种和鸡皮衣科
(Pert usari aceae>4 属 Z94 种 Z I9这三科在中国均有
报道(表1>
收稿日期CZ00Z-06-Z4 ;!修订日期CZ00Z-09-Z0
基金项目C国家自然科学基金重大项目(39899400>资助
作者简介C赵遵田(195Z- >9男9山东沂南县人9教授9硕士生导师9研究方向为植物系统分类学
!!鸡皮衣目的特征提要=地衣体通常壳状 稀为裂
片状或叶状;子囊器为典型盘果型或类似子囊壳而
陷入瘤状地衣体中 半被果型 通常有发育良好的质
体边缘 杯状至盘状;囊盘被含泽屋萜(Zeori ne >;子
实层淀粉质~拟淀粉质或非淀粉质;侧丝常分枝 一
般交织成网络型;子囊短圆柱状至长棒状 一般壁
厚 常端壁加厚 通常含淀粉质;每个子囊中孢子数
不多于8 个;子囊孢子大型 透明 一般壁厚 单胞型
或双胞型 由子囊顶部壁开裂而散出;具有分生孢子
器
光合共生物为球形绿藻
世界广布
Z !鸡皮衣目的研究简史
La marck et C . 3 最早提出 Pert us aria 的属
名 Or b . 4 提议 Pert usari aceae 为科名 Poelt 5 承
认 Pert usari aceae 为一科 ~enssen 6 又新建 Coc-
cotre mataceae 一科 Eri ksson ~a Wks Wort h 7
把Pert usari aceae 列出 并提升为一目 Lu mbsch 8
在该目内新建 Megasporaceae 一科
Coccotremataceae ~enssen ex J . C . avi d
. ~a Wks W .
Coccot re ma M ll . Ar g . 其异名为 Per f oraria
(M ll >Arg . 原为 Pert usari aceae 中的一属 ~ens-
sen 6 根据Coccot re ma 的子囊盘具穿孔 侧丝不分
枝等特征 不同于鸡皮衣科其他各属 建议建立一新
科 即 Coccotre mataceae ~enssen ex J . C . avi d
. ~a Wks W . 3 把 Per f oraria (Z Coccot re ma
M ll . Ar g .>和 Le Polic hen Trevi s . 共同归于 Coc-
cotre mataceae 隶 属 于 鸡 皮 衣 目 Eri ksson
~a Wks Wort h 7 在本目中对 Pert usari aceae 和 Coc-
cotre mataceae 进行了比较和区分 关于本科的争
议=Lu mbsch et al . 9 提到本科具衣瘿 而本目中其
他科无衣瘿 在他们看来 Coccotre mataceae 与
Pyrenocar pous 的关系比 Pert usari aceae 更近一些
所以Pert usari al es 应包括Pert usari aceae 和 Megas-
poraceae 两科 而不应包括Coccotre mataceae
Megasporaceae Lu mbsch ei ge .Sch mitz .
Megas Pora (Clauzade Cl . Rouxs >~of ell ner
. irt h 原是 ~y meneli aceae (Lecanoral es >的
一属 Lu mbsch et al .根据这一属的一些特征与鸡
皮衣科有很多相似点 如子囊器为半被果型~子囊盘
含泽屋萜(Zeori ne>~果壳杯状~具有分枝的假侧丝
表 1 !世界范围内鸡皮衣目各科的属种数及其分布
Tabl e 1 !The stati sti cs genera and speci es of Pert usari aceae i n t he Worl d
科 amili es 属 Genera
世界种数
Speci es i n t he Worl d
中国种数
Speci es i n Chi na
分布 ivisi ons
Coccotre mataceae Coccotre ma 8 1 亚洲~澳大利亚和南北美洲 Asi a Australi a Ameri ca
Le Polichen 1 0 南美洲S . Ameri ca
Megasporaceae Megas Pora Z 1 北温带 N . Te mperate
Pert usari aceae Ochrolechia 40 11 世界广布Cos mopolit an
Pert us aria Z50 56 世界广布Cos mopolit an
Thamnochrolechia 1 0 巴布亚新几内亚 Papua NeW Gui nea
Varicell aria 3 0 欧洲~日本和南北美洲 Europe Japan Ameri ca
等;但与鸡皮衣科又有不同点 如具白色淀粉体和缺
眼室等 而把此属另立为单属科 Megasporaceae
Lu mbsch 隶属于鸡皮衣目 现世界范围已报道的
Megas Pora 有Z 种 分布在北温带 9
pert usariaceae Or b . ex Or b .
Pert usari aceae 中有 4 属 即 Pert us aria ~Och~
rolec hia ~Varicell aria 和Thamnochrolec hia 其中
Pert us aria 和Ochrolec hia 这两属的某些种的归属
一直有着争议 如 ~a Wko 10 建议具三苔色酸(gyr o-
phori c aci d>的种应归于Ochrolec hia ;Brodo 11 提出
把 Pert us aria ant host o ma 转至 Ochrolec hia 中
Brodo 1Z 根据子囊结构~孢子型和化学特点把原
Pert us aria s ubPlicans Nyl . 和 P . rhodoleuca Th .
r .转到Ochrolec hia 中 把Ochrolec hia ge mini Pa~
ra 转到Pert us aria 中;Sch mitz et al . 13 把P . br$~
oPhaga Eri cht en P . s ubrhodot roPa A. . Archer
和P . ant host o ma Sommerf .分别转至Ochrolec hia
中 笔者也认为在地衣分类中 应该把生殖结构的
特征如子实层淀粉的有无和孢子壁的结构等作为最
主要的分类依据 化学成分虽然可作为重要分类依
据 但如没有子囊盘特征的支持 其分类学意义是值
得进一步商榷的 对于现行 Pert usari aceae 中一些
431 广!西!植!物!!! !!!!!!!!!!!!!!Z3 卷
属种的地位 有必要用整体系统学的方法进行研究0
中国鸡皮衣目的研究 大部分工作是由外国人
所做 中国学者对该目的研究仅有零星报道 未见专
门系统的研究0 吴金陵E14 J 报道了鸡皮衣属地衣10
种和肉疣衣属地衣3 种 陈健斌等E15 J报道了神农架
地区的肉疣衣属地衣1 种0 魏江春E16 J 总结了鸡皮
衣属的51 个分类单位 ~ 肉疣衣属的15 个分类单位
和球孔衣属 ~巨孢衣属各1 种0 此后 阿不都拉 阿
巴斯等E17 J报道了新疆鸡皮衣属地衣 Z 种和肉疣衣
属地衣Z 种;此外俞森华E18 J对中国鸡皮衣属地衣进
行了订正 俞森华等E19 J报道了鸡皮衣属的中国新记
录13 种 俞森华EZ 0 J 还对本属地衣的化学成分进行
了初步研究0 根据这些资料 所报道的中国鸡皮衣
目地衣有:3 科4 属 共69 种9 变种4 变型 其中鸡
皮衣属56 种8 变种1 变型 肉疣衣属11 种1 变种3
变型(名录附后> 0 对中国鸡皮衣科进行广泛的调查
和系统的研究 将可能发现更多的中国新记录种及
新种 甚至还有可能发现中国新记录属如Le Poli~
c hen 和Varicell aria 等0
3!鸡皮衣目的分科描述
分科检索表
1 .子囊器几乎闭合 具孔状开口 周围有缘丝
球孔衣科 Coccotremataceae
1 .子囊器明显的盘型 无缘丝 2!!!!!!!!!!!
!Z .子囊壁无眼室 巨孢衣科 Megasporaceae!!!!!
!Z .子囊壁有眼室 鸡皮衣科pert usariaceae!!!!!
3. 1 球孔衣科 Coccotremataceae ~enssen ex J . C .
avi d . ~a Wks W .
!!地衣体壳状 或裂片状;白色至微红色 微黄色
至灰色; 表面粗糙 具疣状结构 有时龟裂; 常具衣
瘿 为不规则半球形 微红色至灰色 0 .5 !1 .5 m0
子囊盘闭合 埋于果疣中 具孔口 常似子囊壳
状 孔口周围具纤细的缘丝 常游离;子实层非淀粉
质 透明 +橙红色 无蓝色反应;子囊间组织为顶
生或基生侧丝 基生侧丝渐消失;子囊梨形 双壳开
裂;子囊4 (6 >!8 孢 孢子壁薄 光滑 单胞 一般成
Z 列排列 (40 !60 > m> (Z0 !30 > m ; 分生孢子
器埋于顶疣中 分生孢子线状 直立 一般3 .5 !6 .5
m0
光合共生物为绿藻 散生0
分布:亚洲 ~澳大利亚和南北美洲0
本科世界范围内有Z 属9 种 中国有1 属1 种
(台湾> 0
3. 2 巨胞衣科 Megasporaceae Lu mbsch ei ge .
Sch mitz .
!!地衣体壳状 灰白色;表面粗糙;无衣瘿0
子囊盘深埋于膨胀的果疣中 杯状;果壳与托缘
不同色;子囊间组织为相互吻合的狭长假侧丝;子囊
圆柱状或圆棒状 壁厚 且顶部加厚 无眼室 外壁层
具有微度碘反应;子囊8 孢 孢子大型 大小为(Z0 !
30 > m> (40 !50 > m 椭圆状 透明 单胞 具两层
壁;分生孢子器埋于地衣体中 单室 分生孢子线状0
光合共生物为球形绿藻0
分布:北温带0
本科为单属科 有Z 种 中国有1 种(新疆> 0
3. 3 鸡皮衣科pert usariaceae Or b . ex Or b .
地衣体壳状 或裂片状 颜色暗淡;无衣瘿;以下
地衣体或髓层固着于基物上 上皮层有或无0
子囊器盘果状 无柄或沉陷于隆起的小瘤中 子
囊盘呈盘状或杯状 在发育早期 子囊层常裸露;子
囊间组织为基生侧丝 侧丝分枝 呈网状;子囊壁一
般较厚 多层 内壁含淀粉体 顶部加厚;子囊1 !8
孢 孢子大型 多核 无色透明或褐色 通常孢子壁
厚0
光合共生物为球形绿藻0
生境:树皮 ~岩石 ~苔藓 ~高海拔地区土壤0
世界广布0
本科世界范围内有4 属Z94 种 中国有Z 属69
种 即肉疣衣属 (11 种 1 变种 3 变型 > 和鸡皮衣属
(56 种8 变种1 变型> 名录附后0
4!中国鸡皮衣目常见属的主要特征
鸡皮衣目中的Coccot re ma Le Polic hen Megas~
Pora Thamnochrolec hia 及Varicell aria 等 5 属种
数较少 分布范围较窄0 其中球孔衣属 (Coccot re~
ma >及巨孢衣属(Megas Pora >在中国各报道有1 种
其余 3 属在中国尚未见报道0 肉疣衣属 (Och~
rolec hia >及鸡皮衣属 (Pert us aria > 为中国鸡皮衣目
中的常见属 在许多地区都有分布0
4. 1 肉疣衣属Ochrolechia A. Massal .
地衣体壳状 稀叶状;光滑或粗糙 常具疣 有时
龟裂;上表面具皮层或有时缺乏;有的种具粉芽或粉
芽堆 稀有裂芽0
531Z 期!!!!!!!!!!!!!!赵遵田等: 中国鸡皮衣目地衣的研究
子囊盘近埋生或贴生 盘面肉红色至红棕色 盘
面幼时下凹或微凹 当成熟时变平或微凸 盘面直径
一般0 .1 !4 .0 mm 最大可达到1 c m 具肥厚或突
起的托缘 与盘面一般不同色 囊层被有的光滑 有
的具粉霜 成皱纹状 子囊层无色 高度差别大 140
!430 m 厚 含大量淀粉质 侧丝分枝 纤细 相互
交错 囊层基褐色 淡棕色 灰黄色或无色 子囊壁
厚 子囊壁外层也含大量淀粉体 子囊Z !8 孢 孢子
大型 一般为 35 !65 m> 19 !3Z m 但大小
不一 孢子壁薄 1 m 左右 透明 单胞
少数种具分生孢子器 埋生于地衣体的疣中 上
面具有或大或小的孔口 苍白色 分生孢子细杆状
长4 .4 !6 .0 m 直立
光合共生物为球形绿藻
化学 主要有gyr ophori c aci d 三苔色酸 l eca-
nori c aci d 茶渍酸 hi asci c aci d 石花酸 vari ol ai c
aci d 颗瘤衣酸 al ect or oni c aci d 树发衣酸 atra-
nori n 黑茶渍素 li chexant hone 地衣黄 li ches-
t eri ni c aci d 硬地衣酸 等
生境 树皮 灌丛 苔藓和岩石等
世界广布属
中国分布 云南 安徽 福建 江西 四川 浙江和
台湾等
4. 2 鸡皮衣属 er aria C.
地衣体壳状 稀裂片状 白色 灰色 淡黄色或橄
榄绿色 常以下地衣体或髓层菌丝固着于基物上 上
皮层有时具疣 粗糙或平滑 有或无光泽 少数种具
粉芽或裂芽
子囊盘为盘状或点状 常单个或多个埋生于地
衣体的囊盘疣中 能育疣一般为半球形 囊盘面直径
1 .Z !1 .5 mm 常杯状 囊层被暗褐色至黄色 粉霜
有或无 子实层非淀粉质 一般190 !450 m 厚 侧
丝分枝 网结状 有时粘着 子囊圆筒状至长囊状 囊
壁较薄 具眼室 子囊1 !Z 孢或4 !8 孢 孢子壁厚
常两层 无色 单胞 大型 其大小因种而异 一般 30
!70 m > Z5 !60 m 较大者 310 m > 100
m
光合共生物为球形绿藻
化学 主要有 anzi ai c aci d 绵腹衣酸 gyr o-
phori c aci d 三苔色酸 l ecanori c aci d 茶渍酸
perl at oli c aci d 珠光酸 pi cr oli cheni c aci d 苦苔地
衣酸 baeo mycesi c aci d 羊角衣酸 t ha mnoli c
aci d 地茶酸 atranori n 黑茶渍素 sti cti c aci d 牛
皮叶酸 norsti cti c aci d 降斑点衣酸 等
生境 树皮 岩石或苔藓等
世界广布属
中国分布 浙江 湖南 江苏 四川 云南 江西
陕西 台湾等
笔者在本文的撰写过程中!得到中科院微生物
研究所魏江春院士的指导和帮助!在此深表感谢
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附!中国鸡皮衣目地衣名录
1 .Coccotremataceae ~enssen ex J .C . avi d .~a WksW
!球孔衣科
Coccot re ma M ll .Arg .球孔衣属
C . cucurbit ul a
2 .Megasporaceae Lu mbsch~ ei ge .Sch mitz 巨孢衣科
Megas Pora
!孢衣属
M. uerrucos a
3 .pert usariaceae Orb . ex Or b .鸡皮衣科
Ochrolec hia Massal .肉疣衣属
O . akagiensis Yasusda et ai n 颗粒肉疣衣
O . androg$na <~off m .>Arnol d .阴阳肉疣衣
O . chondriocar Pa Zahl br .粒果肉疣衣
O . har mandi ers .哈氏肉疣衣
!f . granulos a ers .颗粒变型
!f . Pust ul at a ers .胞突变型
O . Pallescens
!f . corticol a Arnol d 树生变型
O . rarell a
O . rosell a
O . s ubPallescens ers .亚苍白肉疣衣
O . t art area
!var . f ri gi da oer b .寒生变种
O . trochoPhora < ai n .>Oshi o 轮生肉疣衣
O . $as udae ai n 裂芽肉疣衣
Pert us aria C.鸡皮衣属
P . albescens <~uds .>M. Choisy er ner 微白鸡皮衣
P . albouel at a Zahl br .白被鸡皮衣
P . al Pina ~epp ex Ahl es 高山鸡皮衣
P . amara
P . amarescens Nyl .黄粉芽鸡皮衣
P . areol at a
P . bambuset orum Zahl br .竹生鸡皮衣
P . chinensis M ll . Arg .中国鸡皮衣
P . co mmut at a M ll . Arg .鸡皮衣
P . co mPosit a Zahl br .复合鸡皮衣
P . corallina
P . dactl $ina
P . dealbat a
P . e f fi gurat a Zahl br .纹饰鸡皮衣
P . f ecunda Zahl br .育鸡皮衣
P . fl auicans La my 淡绿鸡皮衣
P . fl auos ul Phurea ai n .淡黄鸡皮衣
P . f ukiensis Zahl br .福建鸡皮衣
!var . f ukiensis 原变种
!var . kus hana Zahl br .鼓山变种
!f . ochrascens A.Zahl br .赭色变型
P . gracilent a Zahl br .疣果鸡皮衣
P . guart ans Nyl .藓生鸡皮衣
P . hae matina Zahl br .红鸡皮衣
P . hae mat o mmoides Zahl br .赤星鸡皮衣
P . hi mal a$ensis AWashi Sri vasta 喜马拉雅鸡皮衣
P . leioPiacoi des M ll . Arg .平叶鸡皮衣
P . le Pt os Pora Nitschke .狭孢鸡皮衣
P . leucoPs ara rphbr .白围鸡皮衣
P . leucosti g ma M ll . Arg .白果鸡皮衣
P . leucost o ma
P . margarit acea Zahl br .珍珠鸡皮衣
P . multi Punct a
!var . colorat a Zahl br .色斑鸡皮衣
P . nakamurae
P . ocul at a < ickson>Th . r .单眼鸡皮衣
P . oPht hal miza
P . os hioi ei ~巨孢鸡皮衣
P . Pert us a < ei gel >Tuct .孔鸡皮衣
P . Phaeos Porina Zahl br .暗孢鸡皮衣
P . Pl at $car Pia Zahl br .宽果鸡皮衣
P . Pseudocorallina
P . Pul uinat a Eri chsen 凸鸡皮衣
P . Pust ul at a
731Z 期!!!!!!!!!!!!!!赵遵田等=中国鸡皮衣目地衣的研究
P . s anguinulent a Zahl br .血红鸡皮衣
P . setsc hIanica Zahl br .四川鸡皮衣
P . so mmer f eltii < lOr ke ex Sommerf .> r .黑口鸡皮衣
P . s PhaeroPhora Oshi o 球鸡皮衣
P . st al actizoi des Savicz 类钟乳鸡皮衣
P . st al aotiza Nyl .钟乳鸡皮衣
P . s ubco mPosit a Oshi o 亚复合鸡皮衣
P . s ubobduct ans Nyl .海滨鸡皮衣
P . s ubochracea Stirt .亚赭鸡皮衣
P . s ubPert us a Brodo 亚孔鸡皮衣
P . s ubros acea Zahl br .亚玫瑰鸡皮衣
!var . s ubros acea 原变种
!var . euol utior Zahl br .大孢变种
!var . oct os Pora Zahl br .八孢变种
P . s ubst erilis Zahl br .亚育鸡皮衣
P . s ubt runcat a M ll . Arg .亚截鸡皮衣
P . cf . s ubuaginat a Nyl .亚鞘鸡皮衣
P . cf . s ubuaginat a v . orient alis R s nen 东方变种
P . s ubuiri dis O. ~oeg .亚翠鸡皮衣
P . tet rat hal amia < e>Nyl .四体鸡皮衣
!var . t et rat hal amia 原变种
!var . oct os Pora M ll . Arg .八孢变种
P . uel at a
P . uiol acea Oshi o
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紫罗鸡皮衣
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831 广!西!植!物!!! !!!!!!!!!!!!!!Z3 卷
中国鸡皮衣目地衣的研究
作者： 赵遵田， 贾泽峰， 任强
作者单位： 赵遵田(山东师范大学生命科学学院,山东济南,250014;中国科学院微生物研究所真菌地衣系
统学重点实验室,北京,100080)， 贾泽峰(山东农业大学生命科学学院,山东泰安,271018)，
任强(山东师范大学生命科学学院,山东济南,250014)
刊名： 广西植物
英文刊名： GUIHAIA
年，卷(期)： 2003,23(2)
被引用次数： 3次
参考文献(20条)
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引证文献(3条)
1.任强,赵遵田 中国鸡皮衣属地衣新记录种[期刊论文]-广西植物 2008(06)
2.黄艳华 太白山地衣[学位论文]硕士 2008
3.陈春利 重庆金佛山地衣区系研究[学位论文]硕士 2008
引用本文格式：赵遵田.贾泽峰.任强 中国鸡皮衣目地衣的研究[期刊论文]-广西植物 2003(2)