全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 25(6)：549— 554 2005年 11月
三药槟榔种子休眠与萌发的研究
杨期和1，2，廖富林1，
(1．嘉应学院，广东梅州 514015
温献环1，叶万辉2 ，尹小娟1
2．中国科学院华南植物园，广东广州 510650)
摘 要：对三药槟榔种子休眠和萌发的基本特性进行研究，结果表明种子的休眠属于综合休眠；种壳对种子
萌发的抑制作用不是由于其对水分透过的限制，而是种皮的机械束缚和透气性差；种子还需要一段低温的生
理后熟过程才能解除休眠。种子经0．2 的高锰酸钾溶液浸泡 15 min，0．3 亚硝酸钠和0．2 的硝酸钾溶液
浸种 24℃后，发芽速度均显著加快，以0．3 亚硝酸钠处理效果为最佳。种子在 15、4℃和室温(昼 24～32
℃／夜 18～24℃)三种不同温度下贮藏 60 d后，在4℃贮藏的种子发芽情况最好．种子不耐脱水，采用硅胶脱
水，含水量降低至 22 以下，种子活力显著降低。
关键词：三药槟榔；种子；休眠；萌发
中图分类号 ：Q945．34；Q945．35 文献标识码 ：A 文章编号：1000-3142(2005)06-0549—06
Study on dormancy and
of Areca triandra
germination
seeds
YANG Qi-heI，2，LIAO Fu-linI，WEN Xian-huanI，
YE W an—hui2，YIN Xiao— uan1
(1．Jiaylng College，Meizhou 510415，China；2．South China Botanical Garden，the
Chinese Academy of Sciences，Guangzhou 5 10650，China)
Abstract：Preliminary study on basic properties of Areca triandra seeds was carried out in this paper．The re—
sults showed that the seed dormancy belonged to combined dormancy．The restriction on seed germination of
seed—husk did not root in its water impermeability，but in its bad air permeability and mechanic restraint．
Seeds needed a period of physiological after-ripping to relieve dormancy．Soaking in solution of 0．2 KMnO4
for 15 min，0．3 NaNO2 and KNOa for 24 h could all improve germination velocity，especialy in 0．3
NaNOz solution．The germination experiments of seeds stored at 15℃ 。4℃ and room temperature(24~30℃
at daytime and 18～24℃ at night)for 60 d showed that germination percentage and velocity of the seed stored
at 4℃ were the best．The seed had poor desiccation tolerance and its viability decreased significantly when
seed moisture content was reduced below 22 with silicage1．
Key words：Areca triandra；seed；dormancy；germination
棕榈类植物风姿优雅、飘逸洒脱，是最能表现热
带亚热带风光的重要园林树种和室内盆栽观赏树
种，有“热带植物王子”之盛誉。近十多年来，随着国
内城市园林绿化的兴起和植物引种工作的开展，大
量棕榈类新种相继被引入到我国华南和西南各地。
三药槟榔(Areca triandra Roxb．Ex Buch-Ham)属
收稿日期：2004—10—15 修订 日期：2005—02—08
基金项 目：中国科学院生物特支费课题(STZ97—1—05)；中国科学院重点创新资助项 目(KZCXZ一405)[-Supported by the Special
Foundation for Bioscience and Technology of the CAS and the Ministry of Financy(STZ97—1—05)：Key Project of the Knowledge
Innovation of CAS(KZCXZ-405)]。
作者简介：杨期和(1969一)，男 ，湖南邵阳人，博士，副教授 ，主要从事种子生理生态学研究。
通讯联系人(Author for correspondence)
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棕榈科槟榔属，原产印度，中南半岛马来半岛等亚洲
南部热带地区，广东、广西、海南、云南、福建、台湾有
引种栽培(中国植物志编辑委员会，1991；卫兆芬，
1995；林有润，2002)。三药槟榔丛生，干如绿竹，叶
似槟榔，树形轻盈，秀雅灵奇，叶绿果红，风格独特，
在我国园林建设中占据着重要位置，它适合与草坪、
假山、池、亭配衬构成雅致的景色，被广泛应用于热
带亚热带地区。经济发展和城市化建设，特别是东
南沿海新兴的城市群建设，使人们更加注意居住环
境的绿化美化，观赏价值甚高的三药槟榔越来越受
到园林工作者的青睐。近年来用于园林绿化的大苗
及盆栽苗供不应求，其种子含有丰富的油脂，具有潜
在的开发利用价值。三药槟榔主要是种子繁殖，但
种子具有休眠特性，且休眠原因尚不清楚。为缩短
出苗时间，提高出苗的整齐度，对三药槟榔种子的休
眠机理和贮藏条件进行了探讨。
1 材料与方法
1．1实验材料
供试验用的三药槟榔果实于 2002年 7月采集
于中科院华南植物园内。
1．2含水量测定
采用 105±2℃、17±1 h烘箱烘至恒重，以鲜
重为基础计算含水量。
1．3种子的吸水性能的确定
种子吸水性能以种子每 1 g干重含水量的变化
来表示。将新鲜的带种壳的种子(简称带壳种子)和
剥去种壳的种子(简称脱壳种子)分别放人小烧杯
中，再置于 30℃恒温箱中吸胀，每组 10粒，3次重
复。将脱壳种子分别于不同时间取出，用滤纸吸干
种子表面水分，称重并记录，然后将种子再放回小烧
杯中，加人 50 mL蒸馏水；种子吸水率(9，6)一(浸泡
前种子重量一种子浸泡前重量)／种子干重。将带壳
种子于不同时间取出10粒，将种壳和种子采用手工
方法分离，采用烘干法测定干重，计算干重含水量以
反映种子和种壳的吸水率。
1．4脱水方法
果实采集后，除去种壳，取出种子，测定初始含
水量，然后在室温下于密闭的干燥器中脱水 1～5 d
(硅胶量与种子量的比例为 20～25：1)，得到不同
含水量的种子。
1．5种子电导率测定
采用 20粒种子加 50 mL无离子水浸种，浸泡
液用 DDS-12A型电导仪测定，浸种与测定温度为
25～30℃。
1．6种子发芽试验
种子经 0．1 9，6升汞消毒后，置于 25℃，每日 14
h光照条件下进行萌发，光源为 日光灯，光照强度为
1 500~2 000 Ix。每个处理为 40粒种子，3次重复，
发芽基质为琼脂，在光照培养箱中进行，胚根伸出种
皮达 5 mm以上视为发芽。萌发实验持续期一般为
4个月，但如果未萌发种子全霉烂则萌发实验提前
结束。
发芽率( )一发芽种子数／试验种子数×ioo
1．7化学药剂处理
脱壳种子经 o．2 9，6的高锰酸钾溶液浸泡 15
rain，0．3 9，6亚硝酸钠和 0．2 9，6的硝酸钾溶液浸种 24
h后(种子与溶液的体积比为 1：10～15)，用自来水
冲洗 5 rain后即放人盛有 0．8 ～1 琼脂 120 mm
培养皿中，在 30℃每 日12 h光照的恒温培养箱中
进行萌发实验。
1．8不同温度下的贮藏对种子萌发的影响
将硅胶脱水 1 d种子在 4℃、15℃和室温(昼
24～32℃／夜 18～24℃)三种不同温度条件下用塑
料袋密封贮藏 6O d，然后取出种子进行萌发实验，探
讨不同的贮藏温度对种子萌发的影响。
2 结果与分析
2．1果实和种子形态特点
三药槟榔在广州地区花期集中在 4～6月，果熟
期集中在 7～9月，少数在 7～9月开花，10～12月
座果。果实为核果，外果皮较薄而肉质化，富含糖分
和蛋白质，中果皮纤维质，内果皮薄而硬，柱头残留
于果实顶部，果长 3～3．5 cm，径 1～1．5 cm，成熟时
由青绿色变为红色或橙红色，每果内一般有一颗种
子，极少数有两粒种子。种子椭圆、纺缍形或倒卵球
形，长 1．2～1．8 cm，径 0．8～1．2 cm，呈黄白色、浅
黄色、褚石色或褐黄色，由于种皮侵人胚乳而使胚乳
呈深嚼烂状，胚基生；刚采集的成熟种子千粒鲜重和
千粒干重为 483．93±40．35 g和 323．80±85．51 g，
含水量为 41．86 9，6±0．62 ；种子虫害较严重，成熟
自然脱落时的种子虫害率达 13．33 ±2．89 9，6。在
自然条件下，外果皮容易腐烂 ，但中果皮、内果皮常
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6期 杨期和等：三药槟榔种子休眠与萌发的研究 551
与种子紧密粘合在一起，只有在充分风干的情况下，
果皮才与种子分离。本文所说的种壳指的包被种子
的中果皮和内果皮。
2．2种壳对种子萌发的影响
脱壳种子与带壳种子在 30℃12 h／d光照条件
下的萌发试验结果表明，种壳对种子的萌发有明显
的抑制作用(图 1)。脱壳种子在发芽试验开始后的
3 d即开始萌发，在42 d发芽率即达 90 ，而带壳种
子在 34 d才开始萌发；脱壳种子的最终萌发率为
90．O0 ±8．16 ，而带壳种子仅为 27．50 ±
5．O0 。无论是发芽率还是发芽速度，脱壳种子均
优于带壳种子，因此除去种壳有利于种子萌发。
、一
槲
发芽开始后的时间 Time of incubation(d)
图 1 种子发芽率变化曲线
Fig．1 Curve of seed germination
60
50
尝40
8 30
呈20
· 10
苫 0
2．3种壳对种子吸水的影响
刚采集的三药槟榔果实，搓去外果皮，脱水 1 d
后，带壳种子的含水量仍高达 32 ，随即对种子进
行了吸水试验。由于种子本身含水量较高，因此种
子吸水速率慢，吸水率较低，浸泡 56～72 h后，吸水
率均为 18 ～20 ；在吸水的前期(浸泡 4～32 h
时)，脱壳种子的吸水率明显高于带壳种子，但随着
时间的延长，超过 56 h后，脱壳种子和带壳种子吸
水率元明显差异，含水量几乎一致 (图 2)，约为
40 ，表明三药槟榔种子能在 56 h内完成物理吸水
过程。种壳的主要成份是亲水性纤维素，故吸水率
很高，浸泡 4 h后，吸水率即达近 52％，但浸泡 10 h
后，吸水率达 70 ～74 9，6，继续浸泡种子几乎不再
吸水。在种子萌发过程中，种壳只是延滞种子的吸
水，但并不能阻止种子吸水。因此三药槟榔种子的
种壳具有较好的吸水性和透水性，种壳对种子萌发
的抑制作用不是阻止种子脱水，而是种壳的机械阻
力和透气性。
2．4化学处理对种子萌发的影响
三药槟榔种子经 0．2 的高锰酸钾溶液浸泡 15
min，0．3 亚硝酸钠和 0．2 9，6的硝酸钾溶液浸种 24
h后，虽然种子最终发芽率几乎相同，但发芽速度明
显加快。亚硝酸钠处理的种子在发芽试验开始后的
23 d，硝酸钾处理过的种子在 34 d，高锰酸钾浸泡后
、一
糌
80
60
40
20
0
0 20 40 60 80 0 20 40 60 80
吸水时间Time for soaking(h) 浸泡时间Time for soaking(h)
图 2 种子在不同浸泡阶段的含水量和吸水率
Fig．2 Moisture content and water—absorption rate of seeds at different stages of soaking
的种子在 29 d，种子平均发芽率均为 85 ，未经化
学处理的种子，在 39 d发芽率才能达到 85 以上
(图3)。此后延长种子的萌发期，发芽率均元显著
提高。四种化学试剂对种子的催芽效果不同，以
0．3 亚硝酸钠处理效果为最佳，其次为 0．2 的高
锰酸钾溶液，0．2 9，5的硝酸钾溶液的效果稍差。
2．5不同温度下贮藏对脱壳种子萌发的影响
三药槟榔种子在 15、4℃和室温三种不同温度
下贮藏 60 d后 ，在 4℃贮藏的种子在发芽开始后的
第 12天发芽率达 82．5 ，最终发芽率(第 27天发
芽率)高达 90 ；在 15℃下贮藏的种子在发芽开始
后的第 19天发芽率达 70 9，6，最终发芽率(第 36天
∞ a u_J ao_【 a 嚣E 0
ao暑c【Jo∞ ．1 ≥
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发芽率)为77．5 9／5；在室温下贮藏的种子在发芽开
始后的第 23天发芽率为 70 9，6，最终发芽率(第 40
天发芽率)为 75 9／6(图 4)，可见种子经过两个月贮藏
发芽天数 Days for germination
图 3 化学处理对脱壳种子萌发的影响
Fig．3 Effect of chemical treatments on seed germination
发芽天数 Days for germination(d)
图 4 不同温度下贮藏对种子萌发的影响
Fig．4 Effect of storage at different
temperature on germination
100
80
60
40
2O
O
O
之后，萌发情况不同，在 4℃的低温下贮藏的种子萌
发率高，萌发速度最快 ；15℃次之，室温最差。
2．6脱水对脱壳种子电导率的影响
硅胶脱水 2 d后，种子含水量由 41．86 降至
23．92 ，发芽率由 90 变为 92．75 9／6，发芽率略有
升高，含水量继续 降至 21．76 9／6，发芽率仍高达
83．33 ；方差分析表明含水量由 41．86 下降至
21．76 ，发 芽 率 无 显 著 差 异，但 含 水 量 降至
17．16 9／6时，发芽率仅为 52．50 ，可见种子活力已
明显降低。新鲜种子(含水量 41．86 9／6)的电导率为
2．68／xs·cm- · (单位下同)，脱水初期，电导率
的增加较缓慢，当含水量降低至 23．92 ，电导率为
4．96，当含水量为 21．74 时，电导率为 5．50，方差
分析表明含水量由41．86 降低至 21．74 ，电导率
并无显著差异，但含水量下降至 17．16 时，电导率
显著升高，增至 19．89 (图 5)，可见此时种子已受
到明显的脱水伤害，膜结构发生了很大改变，膜透性
增大。种子发芽率是其活力直接表现，种子浸泡液
的电导率数值可以定量地反映种子活力，电导率越
小，表明种子细胞膜结构越完整，活力也越高，两者
呈负相关(陶嘉龄等，1991)。本研究发芽率和电导
率反映的种子活力的结果是一致的。
3 讨论
三药槟榔外果皮肉质，富含糖分和蛋白质，容易
引起霉菌滋生；种子胚乳发达，富含油脂，容易引起
虫害；种子过分失水容易导致种子活力的降低，因此
10 20 30 40 50 0
含水域 Moisture content(％)
1 0 2 0 3 0 4 0 5 0
含水撮 Moisture content(％)
图 5 脱水对种子发芽率和电导率的影响
Fig．5 Effect of desiccation on germination percentage and electrical conductivity of Areca triandra seeds
结构致密的纤维质的中果皮可保护内部的种子免受
虫菌的为害和种子过快失水，这是它在长期 自然选
择过程中形成的一种对环境的适应性；但种壳的保
护作用是有一定限度的，因此采后应及时处理以防
霉变、虫害和过度脱水而丧失活力。但种壳抑制种
子的萌发，不利于苗圃生产，因此在播种时最好先除
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6期 杨期和等：三药槟榔种子休眠与萌发的研究 553
去种壳，少量种子可采取轻度干燥后手工剥离的方
法，对大批量种子可堆沤发酵，果皮果肉腐烂后冲洗
干净并适当晾干，然后放在阴凉湿润处沙藏保存或
催芽育苗。三药槟榔种子的萌发和许多栽培果树和
作物比较起来，萌发不整齐，特别是带壳种子，这主
要是因为不同的种子休眠程度存在差异。这对 自然
种群来说是有利的，萌发时间的分散有利于种群的
生存和传播。
硝酸盐、亚硝酸盐和高锰酸钾和能刺激一些植
物种子萌发和打破种子休眠，尤其是 KNO ，作为发
芽促进物质而广泛应用于种子检验中(比尤利等，
1989)。三药槟榔的脱壳种子经 0．2 9／6的高锰酸钾
溶液浸泡 15 rain，0．3 9／6亚硝酸钠和0．2 9／6的硝酸钾
溶液浸种 24 h后，种子最终发芽率虽然差别不显
著，但发芽速度明显加快。高锰酸钾作为一种强氧
化剂，能软化种皮，改善种皮的通透性，促进水分或
其它物质进入种子，氧化种皮的抑制剂和降低种皮
的机械强度，从而减轻甚至解除种子的休眠；硝酸盐
和亚硝酸盐能改变种子内部的 C ／c。比，刺激戊糖
磷酸途径的运转，从而打破种子休眠(卡恩，1989；比
尤利等，1989)。虽然许多研究表明生长素和赤霉素
等植物激素对解除种子休眠效果很显著，但成本远
高于硝酸盐、亚硝酸盐和高锰酸钾三种化学物质，因
此在苗圃生产中，采用硝酸盐、亚硝酸盐和高锰酸钾
对大批量三药槟榔种子进行催芽处理是切实可行
的，但采用化学处理打破种子休眠通常与试剂的浓
度和浸泡时间有关，采用何种浓度浸泡、浸泡多长时
间效果最好，尚需进一步研究。
三药槟榔种子脱壳之后，发芽率显著升高，因此
种壳对种子萌发有明显的抑制作用，但种壳对种子
萌发的抑制不是因为种壳的不透水性，而是不透气
性和机械阻力，这与秤锤树(Sinojakia xylocarpa)、
大叶冬青(Ilex latifolia)等种子相似(徐本美等，
1997；史晓华等，1999)。未经处理的脱壳种子虽然
在播种之后的3～5 d能萌发，但经过 4℃低温贮藏
之后，种子萌发速度显著加快，因此种子本身也需要
生理后熟，这与棕榈科的檀棕(Caryota urens)种子
萌发是相似的(黄仕训等，2000)，其它一些研究也表
明，棕榈科一些植物种子有生理后熟现象，种子需要
经过一段时间的贮藏才能具有正常的发芽力(李土
荣，1999)。本研究表明三药槟榔种子的休眠，除了
种壳的强迫休眠外，种胚还需要一段生理后熟过程，
属于综合休眠类型。
三药槟榔种子在三种不同温度下贮藏 2个月之
后，和未经贮藏的种子相比，发芽势均升高，这更进
一 步表明种子有一个后熟阶段。但在不同的贮藏条
件下，种子最终发芽率不同，这主要是因为贮藏温度
不同，贮藏温度越高，种子活力下降越快，发芽率也
越低，因此在室温条件下贮藏之后，种子发芽率低于
l5℃和 4℃；在 4℃时贮藏 2月后，种子发芽率与
贮藏前相比几乎不变，而在 l5℃和室温下贮藏，发
芽率却有不同程度的降低，这与大多数种子的贮藏
结果是一致的。棕榈科另一种植物——单叶省藤
(Calamus simplicifolius Wei．)的种子在低温(5～
8℃)高湿条件下贮藏 2个月后，其发芽率维持在
70 9／6以上，与贮藏前相比，发芽率没有降低，但发芽
势却明显提高；在室温(15～20℃)条件下贮藏，其
发芽率则降到 6O 9，6以下，两种植物种子贮藏之后发
芽力的变化相似(尹光天等，l998)。因此，利用三药
槟榔种子育苗，应在秋冬季及时采集种子，然后贮藏
在较低温度下，在来年春季播种。
三药槟榔种子不耐脱水，含水量降低到 20 以
下，种子活力则显著下降，因此它是非正常性种子，
这与棕榈科的其它植物种子特性相似，如椰子(Co—
COS nucifera)是顽拗性种子，油棕(Elaeis guineen—
sis)和王棕(Roystonea regia)则是中间性种子(Chin
等，1989；Hong等，1996)，檀棕种子也不能干藏，干
藏 5个月后即完全失去发芽能力(黄仕训等，2000)。
种子从母株脱落之后掉在地表，日光曝晒和自然风
干均可使种子发芽率下降，甚至失去发芽能力。根
据作者的野外观察，三药槟榔种子因种粒大，成熟后
常落在母树周围，如下方土壤裸露，土质坚实，则难
以萌发。如长在地势较高或较空旷生境中的母株
下，有的年份果实累累，但由于种子在夏季高温和秋
季干燥环境条件下，种子极易失水，因此不具备打破
种子休眠所需要的湿润环境，所以罕见小苗；相反，
那些生长在沟边和荫生生境的母株，或母树下有腐
叶等能保持水分的疏松基质条件下，能保护种子不
致过度失水，同时种皮又得以腐烂，透气性得到改
善，冬季的低温又能促进种胚生理后熟，种子才能萌
发，因而有较多的幼苗。三药槟榔种子具有典型的
热带植物特征，即种子成熟采收后要及时处理，并采
取相应的措施保湿贮存并及时播种催芽。
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