全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 21(4)：315— 320 2001年 I1月
木兰科(Magnoliaceae)植物区系分析
张 冰
(中 l¨大学学报编辑部．广东广州 51027s)
摘 要：通过详细分析现代术兰科(MagnoIiaceae)植物的分布H及讨论中国术兰辩植物区系和世界木兰科
植物区系的关系，认为中国是术兰科植物现代分布中心及多样化中心．同时电是原始类群的保存中心和分化
中心 ．并据此推测中国可能是术兰科植物的发样地。
美键词 术兰科 }区系分析 ；分布；起源
中国分类号 ：Q949．747．1 文献标识码：A 文章编号：1000—3142(2001)04—0315—06
Fl oral anal ysis of M agnol iaceae
ZHANG Bing
(Edit~ial Departmem Jvur~d of Zhongshan Unioersity、Guangzhou 510275，China)
Abstract The geographical distribution。{present MagnoLiaceae，and zhe rdationship of MagnoLiacous floras be
tween China and the world are discussed．The resu}ts show that China is not only the center of dist ribution and
diversification of MagnoLiaceae rbut also the preservation center of primitive taxa and secondary dif~ereatlation
center So it is suggested that China is the original center of Magnoliaceae．
Key words：M agnoliaceae；fLoraL analysis；distribution{origin
木兰科(Magnoliaceae)是研究被子植物起源与
早期演化的关键类群之一。由于其具有一些较原始
的性状 ，在 Cronquist(1 981)、Takhtajan“ 等的分类
系统中，均被列为原始古老的植物类群。长期以来
由于对有花植物的起源和系统发育研究方面的关
注，使学者们对木兰科植物有着极大的兴趣。” ，做了
大量的工作，获得了许多可靠的资料。在地史上，木
兰科植物除了澳洲及非洲外，几乎遍布了整个北半
球 现代的分布集中在中国西南部到南部，可见在
历史上木兰科植物曾经历过许多变迁，由于映乏有
力的证据及系列而完整的化石资料，对于它们的起
源与发展存在着不同的观点和理解 。本文试在前
人工作的基础上，结合有 的资料，对本兰科的分
布和起源问题作进一步的分析和探讨。
1 地史上及现代 的木兰科植物 区
系
1．1地史上的木兰科植物区系
在地史上，术兰科植物除了不见 于澳洲及非洲
外，几乎遍布了整个北半球，其分布区的北界曾
到达现在的北极圈内的格陵兰群岛。地史记录表
明，在中国的甘肃、新疆、青海、吉林、广东、云南等
地白垩纪至第三纪的地层中均发现过木兰粉(ma
no1
．ipoIis)，在西藏拉孜柳地区发现了早白垩纪木兰
属的孢粉化石” ，而在北美、加拿大西部、格陵兰西
海岸迪斯高岛附近以及中欧的白垩纪地层 ，乜哉到
了木兰科植物化石。现代的欧洲已无术兰科植物．¨
收 稿 日期 ：2000—05—19
作者筒舟 张 冰(1959一】 女，I一东始兴人 ．硕士．编辑．植物分类学专业 ．理M事科技期刊的编辑工作
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属种存在，但根据化石的记录，在第三纪的时候，欧
洲大陆的木兰科植物也曾繁盛一时。在伦敦附近的
始新世 地层 中曾发现 1 5种 Magnolia化石种 子及
Talauma(相 似 于 现代 的 Ta~uma gigantiflora和
TaIauma hcutgsoni)化石种 子，在保加利亚的始新世
地层中也发现了M~bhdia的化石种子。在渐新世的
地层 ．先后发现了一些 现今 已经绝 灭的属种 ，如在
波兰和德国找到 了llJagnoliaespermum属 的种子 ，在
欧洲其他地区也发现了 3～4种 Magnolia绝灭的形
态种，在前苏联同一时期的地层也报道发现 1 2种
Magmdia植物，其 中多数为已灭绝 的种类 可见木
兰科植物在早自垩纪和第三纪时 曾广泛分布 于北
半球，占领整个欧亚大陆，北至格陵兰及斯匹卑尔
根群岛。欧洲因受第四纪冰JI J的严重破坏 ，第三纪
以前的植物已很难找到，因此在欧洲大陆虽有丰富
的术兰科植物化石，但没有现代术兰科植物分布。
1．2现代的未兰科植物区系
现代的术兰科植物有 l 5属约 260种(采用刘玉
壶 1 984年的分类系统，下同)，主要分布于北半球
的温带 大部分种类集中分布于亚洲东南部、北美
东南部和中蓑，少数种类分布至南半球的巴西和新
几内亚。
本兰科各属具体的分布如下：
( )术莲属(M tFtia)，约 40种，亚洲特有属。
t2)华盖木属(Manglietiastrum)，1种 ，我国特有
属，特产于云南东南部的酉畴县。
t3)厚壁木属(Pachylarnax)．2种 ，亚}If特有属。
中 国不 产 。
td)术兰属(Magnolia)，约 70种，东亚一北美间
断分布属。
(5)盖裂本属(Tafauma)，约4O余种，热带亚洲
与热带美洲间断分布属。中国产 1种。
(6)南美盖裂 木属 (Dugendlodet~dmm)，约 7种，
南美特有属。
7)香东兰属 (Arrnnadendron)，约 4种 ，亚洲特
有属。中国不产。
t8)拟单性木兰属 (Parakmeria)，5种 ，莸国特有
属 。
9)单性木兰属 (Krneria)，2种．亚洲特有属 其
中中国产 1种，柬埔寨和泰国产 1种 。
(10) 蕊木兰属 (Alcima~2dra)，1种，亚洲特有
属。
(儿)海洋含笑属(Elmerrillia)，d种，亚洲特有
属 。
(12)含笺属(Michelia)，约 70种，亚洲东南部特
有属。
(13)合果木属 (Paramichdi：e)，3种，亚洲 特有
属。
(14)观光木属 (Tsocmgiodendron)，1种 ，中国特
有属。
(1 5)鹅掌楸属(Lbqodendron)，2种，其中 1种分
布于我 国长江流域以南，以及越南 ，另 1种分布 于美
国东南部
可见，除 Magnolia、Liriodendron分布 至北 美 ，
Talauman分布至南美，Dugoutiodendron为南美特
有属外，木兰科的其余 1l属均为亚洲所特有。其分
布区西界为喜马拉雅山表南部(包括印度东北部)，
向东北伸展至 日本，也是该科分布的最北界，约为
北纬 45。，即 日本的千叶群岛，向南直达新几内亚及
南半球的巴西。多数的属种集中在中国、越南、缅
甸、印度东北、马来西亚及印度尼西亚。
美洲的木兰科植物约 4属 4O种，其中有 3属与
亚洲共有，只有 Dugendiodendron为南美特有属，其
分布区的北界是加拿大南部，南界是南美洲巴西的
中部，也是木兰科分布的最南界，约为南纬 3O。。
我国有木兰科植物 H 属 l 50种左右，从南到北
均有分布，主要集中在西南部及南部。
2 中国是木兰科植物现代分 布 中
心及多样化 中心
现代木兰科植物特别集中分布于我国的西南
部及南部，计有 n 属约 1 50种，表 1为木兰科各属
在我国的地理分布式样。从表 1可看出木兰科植物
特别集中分布于云南、广西、广东三省。在中国外围
的只有 3属，即 Pachylarnaz、Arom。dendron、ElmP
rilla，它们都和中国的木兰科植物区系有联系(表
2)
下面就各属的地理分布式样进行详细的讨论 。
(1jManglietia 是木兰科的最原始类型，全世
界约 40种，分布于亚洲东南部的热带和亚热带地
区 ，为亚洲的特有属 ，我国约产 28种 占全属息种数
的 70 ，很明显我国是 Mang[rktm的现代分布中
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4期 张 冰：术兰科(Magnoliaceae)植物区系分析 31 7
心。属 中除红花木莲 (M．ins皤ni)、川滇 术莲 (M．
duclouJci)、绣毛术莲 (M．rufigxwbata)、乳源术莲
(M．yuyuanensis)等4种分布较广外，其余绝大部分
的种分布范围较狭小，多局限于 1～2个省区，某些
种甚至局限于云南东南部 国产Manglietia植物以
云南产的种最多，有 2O种，占国产该属总种数的
71 ，其次是广西 ，产 l2种 ．占 42 ．广东产 6种 ，
占30 ，可见我国西南部地区是本属的现代分布中
心。其中云南是我国 Mang[ietia植物最大的分布中
心 ，其次是广西和广东。
(2)Manglietiastrum 我 国特有的单型属 ，分布
于我国云南东南部的西畴县，
袅 1 中国术兰科植物的地理分布
Table 1 The geOgraphical distribution of Magnoliaceae in China
名 恐盛 盛一 一 t； ~r／ b
叭 ㈣ s bet naT1 xi dong chⅢ 2h。u nan bel 】lanz ” an hui su ㈨ ⋯ i x1 ni g
与中国共有的属种散
Nu r【Lber of~OITtmort genus
or species with China
相似系数／％
Similafity eoeffieient／
该国属种总数
Number of genus or species of the region
与中国共有的属种散与落国总散比／“
Number of c0玎1moll genus 0r species
with China／Number 0 genus or species
ofthe region／
(3)Pachylarnax 亚洲特有属 ，2种 ，中国无 其
中 1种产于印度阿萨姆邦，另 1种产于印度支那及
马来西亚。
(4)Magnolia 全世界 约 70种 ，主要集 中于北
回归线以北的亚热带和温带地区，分布匠呈东亚一
北美间断分布。在亚洲的北界是 日本 的千叶群岛，
南界是印尼的爪 哇岛；北美 的北界是加拿大的南
部，南界是南美的委内瑞拉 根据 Magnolia植物的
生物学特性及花的形态结构划分为 2个亚属．其中
术兰亚属(subg．Magnolia)有 8个组(section)．玉兰
亚属(subg．Yulania)有 4个组 ，两个亚属相 比较 ，后
者被认为是该属演化水平较高的类群 北美东南部
及南美北部有 4组 ，约 2 种{亚洲东南部有 1O组约
56种；我国有该属全部 2个亚属，9组．2g种、占全
属总种数的41 ，占亚洲总种数的 51 ，其中约 23
种为我国特有。显然，我国是木兰属现代分布的中
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心，Magn m植物以云南最多，l4种，占全国该属总
种数 的 48 ，其次是 四JIl 11种，占 38 ，广西 1O
种 ．占34 。以上数字表明 ，中国木兰属植物的分布
中心和多样化中心，在我国西南部到南部。
t5)Talauma 全世界约 4O多种，主要分布于
北回归线以南，南达苏门答腊岛、爪哇岛、巴厘岛及
南 美巴西东部。我 国只有 西藏 产 1种盖裂木 (了1．
hodgsonit)．该种向西分布到印度，向东南经缅甸、越
南直达泰国。7 “m“的现代分布中心有 2个：一个
是亚洲的印度尼西亚(9种)及马来西亚(8种)；另
一 个是北美的墨西哥及安的列斯群岛(5种)。
(6)Dugendiodendron 7种 ，南美特有属，分布
于南美北部的委内瑞拉 、哥伦比亚、厄瓜 多尔等地。
‘7)Ar~mtadendron 亚洲特有属 ，4种，局 限分
布于马来群岛，产于苏门答腊、马来半岛、爪哇、婆
罗洲等地，所以该属的分布中心在马来群岛。
(8)Parakmeria 5种，我国特有属。分布于我国
云南西北部、四川中部 、贵州东南部、广西北部、广
东北部、海南岛、湖南南部、江西和福建中部、台湾
南部等地。
(9)Kmeria 亚洲特有属，2种。分布范围非常
狭窄，其 中．单性 术兰(K．septentrional~)仅分布于
我国广西北部(罗城县、环江县)和贵州东南部(荔
坡县)．另 1种柬单性术兰(K．duperreana)局限分布
于柬埔寨和泰国。该属花的拘造较为特化，单性，花
被片 6～7，不相等，心皮连台。值得注意的是，有学
者 于 1997年根据 K．septentrionalis的成熟心皮木
质 沿寝缝及部分背缝开裂最后两瓣全裂的特征而
涛其定为新属即焕镛木属 (Wtxmyoungia I．aw“)。但
无论如何，不管是Krneria还是 ∞ ““g 均分布
在中国南部的热带 亚热带过渡地 区，该区域也是
古热带与东亚植物 区的分界地 区，区系成分常常出
现较复杂的分化，形成特有现象。
1 0)A1cbnandra 亚洲特有的单型属 该属沿
北回归线 ，从西向东 ，分布在一狭长地带，包括我国
云南西南部及东南部，西藏东南部及南部，印度东
北部，缅甸北部及越南北部。
【11)Elmerrillia 亚洲特有属，4种，全部分布
于马来西亚
(1 2)Michelia 亚洲东南部的特有属，约 70种
分布区北界是日本，南界是印尼的加里曼丹岛和苏
门答腊岛。该属划分为 4组，我国占有该属全部 4
组 ，47种，占全属 总种数 的 67 ，其 中有 35种以及
一 个组(肖含笑组)为我国特有。以上分析数字表
明，Michelia的现代分布中心也是在我国，其中以云
南的种数最丰富，34种，占全国该属总种数的72 ，
其次是广西 1 4种，占3O ，广东 1 2种，占25．5％，
而且这三省都占有该属全部 4组。显而易见，我国西
南及华南是Micheha最大的现代分布中心。
(13)Paramichelia 3种 ，主产于越南 、印度东北
部、泰国、马来半岛、苏门答腊岛，以及我国云南东
南部至南部。我国只有 1种台果木(尸． m )，该
种向西分布到印度东北部，向南沿泰国和越南分
布，在我国分布于云南西双版纳、元江 中游和思茅
地 区 。
(1 4)Ts~xmgiodendron 我国特有属，1种，主产
于我国西南部至东南部，越南北部也有分布。该属
分布中心在中国华南。
(1 5)Liriodendron 2种，呈东亚一北美间断分
布。L．chinen-~e分布于我国长江流域以南，以及越
南。L．tulipiJera分布于美国东南部
综上所述，我国木兰科占l 5个属中的 11个属，
占该科属总数的 73 ，260种中的 1 5O种 ，占该科世
界总种数的 58 ，与此相比，我国近邻的越南、柬埔
寨和老挝三国总汁有 9属 35种，泰国7属 1 3种，印
度 6属 1 8种。可见木兰科植物绝大多数的属种都集
中分布于我国西南部到南部。云南、广西、广东三省
木兰科植物的总和有 l0属，占我国总属数的9I ，
约 9O种 ，占我 国总种数的 6O ，所 以，我国的西南
部及南部无疑是木兰科植物的分布中心和多样化
中心。陈宝糅博士。。、曾在广西老山的一个山头发现
术兰科植物 9个属的事实充分说 明了这点 。
3 中国是木兰科植物原始类群的
保存 中心和分化中心
在我国木兰科各等级都有不少原始类群 Mn
gl~t&是木兰科最 原始 的属 ，也是亚洲东南部的特
有属 ，中国产 28种 ，占该属总种数 的 70％ ．并且具
有众多的原始种 ，如滇缅木莲 ( ．hooker／)，红花术
莲( ．insighis)，大叶木莲( 、mega y Ⅱ)及大果
木莲(M．gramlis)等 M．grandi~及M．hookeri的聚
台果 表现 如下原 始特征 ：圆柱状椭 圆形 ，长 达 l0
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4期 张 冰：木兰科(Mag∞liaceae)植物区系分析 319
cm，直径 6～7 cm，瞢荑 9O～lOO余枚，顶端具长喙
等。这些种类产于云南西部、西南部至东南部和广
西西南部。而产于广西和广东北部的仁昌木莲(M．
chingi)，聚合果卵形，长 3～6 cm，瞢葵仅 10～30余
枚，有时由于部分心皮不育，瞢英的数目明显减少，
这些都是该属中较进化的特征。另外，在我国发现
的华盖木莲(M．sinlca)是该属中演化水平较高的一
种，托叶与叶柄离生，雌蕊群具短柄，导管分子具较
宽的直径，内壁有螺纹加厚。所以我国既是Mangli-
etia的原始类群的保存中心，同时又是 Manghetia的
分化 中心 。
Magnolia是 subtrih．Magnolinae中最原始的
属，也是木兰科中种类最多且分布最广的属。Mag-
nolla中最原始而分布于热带的常绿种类约 14种 ，
属于常绿组(secL．Gwithnla的有7种，产于云南、广
西和广东。其中太叶木兰 (M．henryi)及山玉兰(M．
delava )的托叶几与叶柄全部贴生，聚合果长 9～
14 m ，成熟瞢葵88～104枚，具长喙等特征，表明这
些种类都是最原始的。另外，皱种木兰组(sect．R
tiospetvnum)的长喙，厚朴(M．rostrata)的聚合果长
遮 12 cm，直径达 6 cm，成熟瞢藁多达 27O多个等特
征为屑 中原始的特征 。但同时 ，Magnolia又是个极
端异等级的属，如夜合 M．coco的花被片外轮呈萼
片状，心皮 4～6枚，且直接粘合 ，心皮轴已退化，是
本属中较进化的特征，所以中国的木兰科植物正处
于分化的势头上，Magnolia是较典型的代表，随着
往北分布，Magnolia植物 的这种分化越来越明显 ：
最外轮花被片从叶状分化到萼片状；导管分子端壁
从梯状穿孔到单穿孔；心皮从多达到 200枚到 4～6
枚；心皮轴从长达十几厘米到逐渐退化；花从两性
到杂性；雌蕊群从无柄到有柄。所以我国是 Magnoli-
a的原始类群的保存中心，同时又是 Magnolia的分
化 中心
Michdia是 subtrib．Michelitnae中最原始的属，
是木兰科中仅次于 Mag~rolia的第二大属 我国约有
40种，并拥有较多的原始类型，其中毛果含笑(LⅥ．
sphaerantha)的聚合果长达 20～30cm，菩英多达 1。o
余枚，为最原始的种类。另外，sect．Michelia是该属
保留较多原始特征的类群，其花被片数目不稳定，
为9～12枚，黄兰(M．champaca)甚至多达 2O杖，
一 些种的托叶与叶柄贴生，这些都是较为典型的原
始代表。但Michelia中也有许多演化水平较高的类
型。此外 ，从种与种之间过渡类型及许多种下等级
如变种的产生，说明Miche／ia的分化仍在继续进行，
且是比较典型的，如苦梓含笑(M．balansae)在我国
有 2个变种，金叶含笑(M．foveolata)和醉香含笑
(M．macclure；)各有 1个变种。在云南东南部，分布
在石灰岩上有 3个形态上与 M．foveolata近缘的
种，它们之间十分相似并表现出一系列过渡性。
所以，我国木兰科有不少原始类群，但同时也
有不少进化类群、种与种之间的过渡类型。另外，80
多种为特有种，约 占我国术兰科植物总种数的
6o％。因此我国是木兰科原始类群的保存中心，同
时又是术兰科的分化中心。
4 中国是木兰科植物可能的发祥地
木兰科起源的时间与地点至今仍未有令人满
意的答案。一方面是由于化石资料残缺不齐，另一
方面，木兰科的最原始类型已不存在，今天的术兰
科植物都带有或多或少的次生特征。经历了漫长的
岁月后，古老的属种已灭绝了。现代的木兰科是从
原始类型按 3个方向发展出来的 。
第一个支派以Liriodendron为唯一代表，1种在
北美，1种在我国的华中地区，其南界到达江西南
部，广西北部及滇东。
第 二 个 支 派 有 Mar,##tia、Manglietiastrum、
Pachylarnax、Magnolia、Talauma、Dugendtbdendron、
rcvnadendron、Paraloneria、Kmeria、Alcimandra等
l0个属。其中，Man~glietiastrum、Parakmeria为我国
特有属，Manglietia、Magnolia两个太属的分布中心
在我国，而一些单种属和寡种属，如 Kmeria、Alci-
mandra等在我国亦有分布
第三个支派是以 Michelia、Paramichelia、Tsoon—
giodendron、ElmerrtTlia等 4属为代表的一群。除
Elmerritlia外，其余 3属在我国都有分布。其中，
Michelia分布中心在我 国，Tsoongiodendron为我国
特有属，Paramichelia为寡种属，在我国亦有分布。
所 以，除 Dugenditdendron、Pachylarnax、Aro_
madendron、Elmerrittia等 4个局限分布的属外，主
要的属我国都有代表；其次从组的水平来看，Miche一
胁 在我国占有全部 4组的成员cMaKnolia在我国有
9组，占该属半数以上的组数，而且包罗了各种原始
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320 广 西 植 物 21卷
和进化的类 群；再者 ，一些募种或 少种属在我 国也
有分布，所以我国集中了较为全面的木兰科植物代
表 。
我国无分 布的 Dugendiodendron、Pachylarna．7c、
AromadendYon、E[merHllla以及我 国只有 1种分 布
的 Talauma，它们多少有 明显 的次生特征 ：Dugen
diodendrma的托叶与叶柄离生，雄蕊的药隔伸长成
丝状，心皮 4～25，台生，聚合果革质而带肉质；
P nmz托叶与叶柄离生，心皮数 目犬大减少，
只有 2～8，台生，聚合果木质；Arornadendron的托叶
与叶柄离生，雄蕊的药隔伸长成刚毛状的长尖头，
心皮合生，形成肉质的台生心皮果；Elmerrilia托叶
也是与叶柄离生，花单一或者 2～3朵于叶腋短枝着
生，心皮基部陷入花轴，有时台生；Talauma的心皮
台生并形成木质聚合果，周裂。因此，这些属不可能
是术兰科最原始的类群。
我国木兰科植物另一个特点是保留了不少反
映该科系统发育各阶段的代表。如托叶与叶柄从全
部贴生 到离生 ，花从两性到杂性，花被片从不分化
到分化，雌蕊群从无柄到有牺，胚珠从多数剐只有 2
投，苷葵从分离到合生等等，几乎垒部过渡类型或
极端类 型我 国都 有代表 。这在我 国的 Magnolia和
MicheSa中的表现尤为典型 。
综上所述，我国木兰科植物占该科总属数的
73 ，占总种数 58 ，其中 3个主要犬属 “n 一
tin Magnolia、Michelin分别 占有 各属 总种 数 的
70 ，41 ，67 ，有众多 的特有类型 ，有反 映系统
发育不同阶段的代表以及该科最原始的类群，有力
说明中国木兰科植物只能在当地起源，中国极可能
是木兰科植物的起源地。
5 中国木兰科植物区系和世界木
兰科植物区系的关系
木兰科是被子植物最古老的科之一，应有共同
的起源，可能都 出自华夏植物 区系。
中国的术兰科植物区系与美洲的木兰科植物
区系较为疏远，南美洲早在侏罗纪便与北古犬陆分
离，原始的木兰科植物当时还来不及散布到那里，
今天南美洲的木兰科植物只能是后来从北美洲传
播过去的。北美古陆与欧亚古陆的联系一直持续至
第三纪的上新世，反映这种早期联系的是鹅掌楸属
的间断分布 。此外 ，北 美洲的 Magnolia有 4组 ，其中
2个组皱种木兰组及紫花玉兰组与我国共有。
中国木兰科植物区系与东南亚各国有着密切
联系(表 2)：根据种的相似系数，与越南等 3国以及
缅甸的联系最密切，其次是印度和泰国，最为疏远
的是印度尼西亚与菲律宾。根据地史资料，中南半
岛属于华夏地台的一部分，是三迭纪印支造山运动
的产物。 ，这里木兰科植物属种的变化及数量的减
少，既反映了该科从起源地辐射扩散的结果，又与
特定自然条件相关“ 。泰国和缅甸等国与中国相同
的种，分别占该国种总数的 76．9 和 63．6 ，这反
映了与中国木兰科植物区系之间的密切的关系。而
印度尼西亚与中国木兰科植物的关系最疏远。此
外，中国木兰科植物与朝鲜和日本也有一定联系。
毫无疑问，这两 国的木兰科植物渊源于 中国。从木
兰科的地理分布事实，说明木兰科以中国西南为中
心，向华南、华东、朝鲜、日本种类逐渐减少，而向南
部如缅甸、中南半岛、马来西亚、菲律宾等地演化出
一 些次生的类群。
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