全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 22(4)：340— 344 2002年 7月
毛果猴子木的胚胎学观察及山茶
属胚胎学特征比较
杨世雄，彭 华 ，梁汉兴
(中国科学院昆明植物研究所 ，云南 昆明 650204)
摘 要 ：首次报道 了毛果猴子 木(Camellia yunnanensis(Pitard ex Diels)Cohen Stuart var．camellioides(Hu)
Ming)雌雄配子体的形成和发育过程．并对业已报道的 8种山茶属植物的主要胚胎学特征进行了比较。结果
显示 ．胚胎学性状在 山茶属内具有较大的相似性 ．腺质绒毡层、同时型小孢子母细胞减数分裂 、二细胞成熟花
粉、倒生胚珠 、双珠被、薄珠心、单孢原 、合点端功能大孢子 、葱型胚囊发育等特征为各代表种共有．主要的不
同在于珠被绒毡层的有无 、卵器和反足细胞的分化情况。笔者初步推测了这些差异在系统演化上的意义 。
关键词 ：毛果猴子木 ；胚胎学 ；山茶属
中图分类号 ：Q944．4 文献标识码：A 文章编号 ：1000—3142(2002)04—0340—05
Embryol ogical observation 0n Camellia yunnan一
● - - ● ● ■ ⋯ ●
SIS Var． cam elltot es wit11 a com parlson
0f embryol ogical features in Camellia
YANG Shi-xiong，PENG Hua ，LIANG Han—xing
(Kumning Imtitute of Botany，the Chinese Academy of Sciences，Kunming 650204，China)
Abstract：The development of male and female gametophytes in Camellia yunnanens~(Pitard ex Diels)Cohen
Stuart var．camellioides(Hu)Ming was revealed for the first time．A comparison of main embryological features
among eight Camellia species was performed．The results show that these species are highly homogeneous in am—
bryology and share quite a number of embryological characters such as anther tetrasp0rangiate，endothecium fi—
brous，middle layers ephemeral，tapetum glandular，cytokinesis of the microspore mother cell simultaneous，ma—
ture pollen grains tWO—celled，ovules anatropous．bitegmic and tenuinucelate，archesporium one—celled and devel—
oping directly into the megaspore mother cel1．Allium—type embryo sac，differentiation of hypostasa．The main
embryological differences among these species lie in the differentiations of the innermost layer of the inner in—
tegument，egg apparatus and antipodal cells．The cels of the innermost layer of the inner integument are not
characterized in C．chrysantha，however，exhibite some radial elongation in C．sasanqua，C．sinensis，C．yunna—
nens~var．camellioides．and further form endothelium in C．oleifera and C．reticulata．There is obvious differ—
ence between egg cell and synergids in these species investigated except C．deifera．The antipodal nuclei of C．
收稿 日期 ：2001—07—16
作者简介：杨世雄(1963一)，男，四川成都人 ，植物学博士 ，主要从事植物分类学和植物地理学研究。’为通讯联系人
基金项 目：中国科学 院生物分类 与区系特别支持费 (1998年度)；云南省应用基础研究基金 (97C039Q)；中国科学院“百人计划”(郭勤
峰)。
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342 广 西 植 物 22卷
图 2 毛果猴子木雌配子体的形成和发育示意图
Fig．2 Formation and development of female gameto—
phytes of Camellia yunnanens~ var．c口 elZioides
A．早期胚珠纵切，示表皮下起源的单个孢原细胞和珠被原基
(1ip：内珠被原基；oip：外珠被原基)；B．倒生胚珠，双珠被；C．
孢原细胞直接转化为大孢子母细胞；D．二分体 ；E．合点端的
功能二分体细胞及崩溃的珠孔端二分体细胞；F．二核胚囊
(hy：承珠盘)；G．四核胚囊；H．成熟胚囊(ee：卵细胞；sy：助细
胞 ；pn：极核 ；ant：反足细胞 )。
A．Longitudinal section(LS)of a young ovule，showing the hypo-
dermal origin of single archesporium(iip：inner integument pro-
mordia；oip：outer integument promordia)；B．Anatropous ovule
with two layers of integument；C．Archesporium functioning di—
rectly as megaspore mother cell；D．Dyad；E．Chalazal function—
al!dyad cell and degenerating microphylar dyad cell；F．Two-
nucleate embryo sac；G．Four-nuc[eate embryo sac；H．M ature
embryo sac(ec：egg cell；sy：synergid；pn：polar nuclei；ant：
antipodal cells)．
四分体时其体积达最大，以后逐渐解体(图版 I：4；
图 1：D)，属典型的腺质绒毡层。
2．2小孢子形成 和发育
由初生造孢细胞发育而成的小孢子母细胞早
期 排列紧密 ，呈 多角形 (图版 I：2)，以后 ，由于细胞
外面胼胝质的大量积累(李坤季等，1986)而逐渐相
互分开，变圆(图版 I：4；图 1：c)，随后进入减数分
裂。减数分裂过程中，细胞质的分裂为同时型(图版
I：5～6；图 1：E～I)，小孢子四分体多为四面体形
(图版 I：7；图 1：J)，偶见左右对称形和交互形 (图 1：
K～I )。花粉成熟时为二细胞 (图版 I：8；图 1：D)。
2．3胚珠的发育
倒生胚珠具有两层珠被 (图 2：B)，内珠被 的发
育较外珠被早(图 2：A)，内珠被的最内层细胞呈放
射状，但不见细胞质变浓和细胞纵向增大，珠孔由
内珠被围成。薄珠心，合点端珠心组织形成承珠盘，
其它部位的珠心组织随胚囊的发育逐渐崩溃(图 2：
F)。
2．4大孢子发生和胚囊形成
紧贴珠心表皮分化出来的孢原细胞直接转化
为大孢子母细胞 (图版 I：9；图 2：A，c)，二分体形成
后(图版 I：lO)，珠孔端二分体细胞逐渐退化(图 2：
E)，合点端二分体细胞经过 3次连续的分裂先后形
成二核、四核(图版 I：11～12；图 2：F～G)和八核胚
囊，这是典型的葱型胚囊发育过程。成熟胚囊具有
通常的结构(图 2：H)，构成卵器的卵细胞和助细胞
区分明显 ，前者 的核位于合点端 液泡位于珠孔端 ，
后者反之，2个极核靠近卵器，3个反足核有细胞壁
包裹 ，形成反足细胞 。
当成熟胚囊形成时，雄配子体的发育尚处在小
孢子四分体时期，即雄配子体的发育滞后于雌配子
体的发育。
3 结论和讨论
表 1汇总了毛果猴子木 以及其它 7种业 已报道
的山茶属植物的主要胚胎学特征，从外部形态上
看 ，这 几种植物具有 明显的差异 ，在 山茶属 内处 于
不 同的演化水平而被置 于不 同 的组 中 ，但胚 胎
学性状 表现 出较大 的一致 性 ，腺 质绒毡层 、同时型
小孢子母细胞减数分裂、二细胞成熟花粉、倒生胚
珠、双珠被、薄珠心、单孢原、合点端功能大孢子和
葱型胚囊发育等特征为所有代表种共有。山茶属通
常被认为是山茶科中的原始代表。 ” ，但与我们已
经报道的邻近的核果茶属的胚胎学特征 相比较，
山茶属的葱型胚囊在演化上要高于后者的蓼型胚
囊。我们 的细胞 分类学研究也得 到了类似 的结
果 ”。
珠被绒毡层是否形成、卵器的分化情况和反足
细胞形成与否是山茶属内胚胎学性状的主要不同
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4期 杨世雄等 ：毛果猴子木的胚胎学观察及山茶属胚胎学特征 比较 343
点，从演 化的角度看 ，内珠被 的最 内层 特化乃 至形
成珠被绒毡层和卵器的明显分化应该代表相对较
高的演化水平。至于反足核是以自由核形式存在，
还是有细胞壁包裹而形成反足细胞 ，这一性状的演
化意义虽未见论述，但考虑到从现有资料来看在山
茶属内不形成反足细胞的情况较少，似可认为是一
种特化现象。如果再考虑到被子植物雌雄配子体形
成过程不断简化的总体趋势，不形成反足细胞正好
是这一趋势的具体体现。
从上面推测的演化观点看 ，胚胎学性状进化 的
不 同步在 山茶属内有 比较 突 出的表 现 ，而且 ，胚胎
学性状的进化与外部形态特征的进化也不同步。这
一 现象 的形成很 可能是 由于在不同 的阶段 多次不
同步地进化而造成。仅凭现有的资料从胚胎学上难
以对山茶属内各组的演化水平和系统关系作出判
断。
毛果猴子木的雌雄配子体异熟，说明它是异花
授粉或以异花授粉为主的植物。毛果猴子木雌雄配
子体的形成和发育过程比较正常和典型，是比较稳
定的天然种源 。
表 I 山茶属 8个代表种主要胚胎学特征比较
Table 1 Main embryological characters of eight Camellia species
“
一
”
：没有资料；”该种的正确名称应该是C．tenuiflora(闵天禄．2000)。
致谢：承蒙云南大学徐正尧教授在 实验过程 中 中国科学，1957，1957，170．
提供指导和条件 。 C33胡先马萧．雕果茶属——山茶科一新属[J]．植物分类
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图 版 说 明
图版 I 毛果猴子木的大小孢子和雌雄 配子体的形成和发育 (图 1～l1×6 000；图 12×3 000)
1．花药横切 ，示内、外次生周缘层平周分裂以及造孢细胞 ；2．花药横切 ，示早期花粉母细胞和 5～6层花药壁 ；3．成熟花
药横切 ，示二细胞成熟花粉粒 ．纤维素加厚的药室 内壁及崩溃的表皮 、中层和绒毡层 ；4．花粉母 细胞 ；5～6．花粉母细胞
减数分裂 ；7．小孢子四分体 ；8．二细胞成熟花粉；9．大孢子母细胞 ；10．大孢子二分体 ；11．二核胚囊及珠孔端退化的二
分体细胞 ；12．四核胚囊。
PI ate I Formation and development of microspores and megaspores as wel as male and female gemetophytes
of Camellia yunnanens~var．／cameUioides(Fig．1～11×6 000，Fig．12×3 000)．
1．Transverse section(TS)of anther，showing the periclinal division of both secondary parietal layers and
sporogenous cells；2．TS of anther，showing early pollen mother cels and 5～6 layers of anther wall：3．TS of a
mature anther，showing mature two—celed pollen grains，and fibrous crassing endothecium with degenerating
epidermis，middle layers and tapetum ；4．Pollen mother cells；5～ 6．Meiosis of pollen mother cells；7．M i—
crospore tetrads；8．M ature twO—celled pollen grains at shedding stage；9．Megaspore mother cell；1 0．Megaspore
dyads；1 1．2一nucleate embryo sac with degenerating microphylar megaspore dyad；1 2．4一nucleate embryo sac．
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杨世雄 ，等 ：毛果猴子木 的胚胎学观察及山茶属胚胎学特征比较
YANG Shi—xiong，et a1．：Embryological observation on Camellia yunnanensis var·
camellioides with fl comparison of embryological features in Camellia
See explanation at the end of text
图版 I
Plate I
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