全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 26(4)：406— 411 2006年 7月
陆地植物群落物种多样性研究进展
王永健 一，陶建平 ，2*，彭 月1，2
(1．西南大学 生命科学学院，重庆 400715；2．西南大学 三峡库区生态环境教育部重点实验室 ，重庆 400715)
摘 要：生物多样性是当前生态学研究的热点之一，物种多样性层次是最直接、最易观察和最适合研究生物
多样性的层次。总结了与群落动态、生境因子、取样尺度及生态系统相关的陆地植物物种多样性研究。同时，
根据 目前的趋势提出了多样性动态研究的发展动向。
关键词：群落演替 ；生态系统稳定性 ；生境 因子 ；更新 ；物种多样性
中图分类号：Q948 文献标识码：A 文章编号 ：lOOO一3142(2006)04—0406—06
Advan, in species diversity “terrestrialces l ol
plant communities
WANG Yong-j Jan1一，TAO Jian-ping1，2 ，PENG Yue1，2
(1．Faculty of Life Sciences，Southwest University，Chongqing 4007 1 5，China；2．Key Laboratory of Eco-environments
of Three Gorges Reservoir Region(Ministry of Education)，Southwest University，Chongqing 400715，China)
Abstract．Biodiversity is viewed as one of significant focuses in ecology nowadays，species diversity which can
be easily touched and observed is suitable for biodiversity studies．This paper discussed the studies on species
diversity of terrestrial plant community from the angles of community dynamics，community habitat factors re—
lations，different sampling measure and ecosystem relations，and gave an outlook for the development accord—
ing tO current research．
Key words：community succession；ecosystem stability；habitat factor；regeneration；species diversity
生物多样性是当前群落生态学研究中十分重要
的内容和热点之一(黄忠良等，2000)。目前生物多
样性的研究以物种多样性的研究较多(郭正刚等，
2003)。物种多样性代表着物种演化的空间范围和
对特定环境的生态适应性，是进化机制的最主要产
物及生物有机体本身多样性的体现，所以物种被认
为是最直接、最易观察和最适合研究生物多样性的
生命层次(李博，2000)。物种多样性的研究既是遗
传多样性研究的基础，又是生态系统多样性研究的
重要方面。大部分研究都是通过物种丰富度、均匀
度、生态优势度和多样性等指数共同说明群落物种
多样性，因为用单一的指数来体现群落多样性状况
都是不足的。许多学者(贺金生等，1997；马克平等，
1998；唐志尧等，2004)曾分别对物种多样性的梯度
变化及垂直格局、物种多样性的保护、物种多样性与
生态系统功能的关系等内容进行了综述。本文总结
了与群落动态、群落生境因子、不同取样尺度及生态
系统等相关的物种多样性变化特点，并对植物群落
多样性的研究进行了展望。
1 基于群落动态的物种多样性研究
1．1与 自然干扰(演替、自然更新)相关的多样性研究
植物群落的演替过程就是群落中物种组成不断
收稿日期：2005—06—09 修回日期 ：2005—12—12
基金项 目：国家重点基础研究发展规划项 目(2002CB111505)；国家自然科学基金项 目(30300047)[Supported by the State Key
Basic Research and Development Plan of China(2002CBl 11505)；the National Natural Science Foundation of China(30300047)]
作者简介：王永健(1982一)，男，贵州独山人 ，硕士研究生，主要从事植物群落生态学研究。
通讯联系人(Author for correspondence)
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4期 王永健等：陆地植物群落物种多样性研究进展 407
发生变化、更替及群落环境 中生化的过程(严岳鸿
等，2004)。群落演替过程中的多样性特征是研究群
落多样性时空动态规律的重要内容。十九世纪以
来，对群落演替的研究从描述方面渐渐向功能解释
方面发展，在解释多样性变化的根本原因与本质规
律上取得显著进步。近年来，许多学者(严岳鸿等，
2004；Sheil，2001)研究了群落演替过程多样性动
态、变化规律及其对不同演替阶段生态响应等。虽
研究的区域不同，环境差异可能很大，但其变化趋势
大体上是相似的，是随演替特别是次生演替的发展，
先增加，后降低的。在群落的垂直结构中，随着演替
进行，乔木层的物种多样性表现为单峰曲线，曲线的
弧度在不同区域不同演替上差异较大；灌木层的变
化与乔木层较为相似，因为演替初期只包含了少数
阳性物种，随着演替进行，在竞争较强且郁闭度适中
时能容纳更多的中性及阴性树种，演替后期郁闭度
很大且种间关系稳定，容纳物种有所下降。对于林
下植物，其物种组成及其适应环境的能力与其所处
的上层群落密切相关。草本层多样性与上层特别是
灌木层的郁闭度关系密切，演替过程中林下光照的
变化是影响草本层物种多样性高低的重要因素，在
演替中期林下较多的光斑是有利于许多中性及阴性
物种生存 的，一般 此时的多样 性最高 (金则新，
2002)。在这方面，多样性研究渐渐从物种的组成与
变化向多样性对演替过程中生境异质化的响应、多
样性功能(如多样性与稳定性的关系等)方面发展。
林隙更新指由于植物个体枯倒、死亡或其它因
素造成的林隙中，由原种群或相同性质的种群的新
个体所代替的动态过程(王微等，2OO4)。林隙更新
对森林结构动态和物种多样性的维持具有重要的影
响。目前有较多与林隙更新相关的研究(Tabarelli
等，2000；边巴多吉等，2OO4)，不同物种对林隙的响
应可能是不同的，一般表现为，林隙内的物种多样性
(特别是灌木层与草本层)高于非林隙的，这很大程
度上是因为林隙内光照较好，使得灌木与草本更加
丰富。同时，更新层的物种多样性受林隙更新的影
响最大，大体上随林隙年龄的变化，表现为单峰曲
线。林隙的大小对物种多样性也有影响，但变化规
律因地而异。许多研究者通过研究幼苗幼树生长的
时空动态来研究群落的更新(陶建平等，2OO4)，幼苗
更新在许多植物群落内普遍存在，是植被发展的潜
在力量，在多样性垂直格局的研究中对底层植被的
多样性是具有显著影响的，很多研究都忽略其作用。
种子作为潜在种群，与群落内物种更新的关系十分
密切。虽然有研究发现种子库多样性与群落物种多
样性关系不显著，由于种子的出苗率限制了一些物
种在群落中存在与发展，这样种子库多样性就高于
物种多样性；有的由于群落中具有非种子繁殖物种，
如通过贮藏根和无性系分株等繁殖的种，这样种子
库多样性低于物种多样性(于顺利等，2003；Pandey
等，2003)，但是种子是群落更新的内在因素，对物种
多样性是具有影响的。此方面的研究多是环境因
子、地表植被及干扰等对种子更新进程 的影响
(Bossuyt等，2002；Pandey等，2003)。林隙更新、幼
苗更新及种子更新与多样性之间关系的研究是与群
落演替密切相关的。
1．2与人为干扰(退化、恢复)相关的多样性研究
物种多样性的恢复是群落和生态系统恢复过程
最重要的特征之一，也是研究植被演替的重要手段
之一。许多学者为了了解群落恢复过程与机理，并
探求恢复和重建的有效途径，进行了大量与群落恢
复相关的多样性研究(Halpern等，1995；Leak等，
1997)。恢复过程中多样性的变化大体趋势为低一
高一较高，但恢复的途径及 自身特点有着明显的作
用，如人工播种恢复可能不及自然恢复的起伏大，竞
争、入侵、生态位分化等差异显著，因此多样性变化
的规律可能不同。恢复的目的是使植被具有高的物
种多样性，同时也要保证环境的稳定性，所以，探讨
多样性的形成与维持机理有助于保证植被恢复多样
性及稳定性的维持。研究植被恢复过程中物种多样
性的变化和发展，对于认识群落生态过程，揭示群落
生态规律和加速退化生态系统的重建与恢复具有十
分重要意义。对森林的抚育与管理也是影响植被恢
复过程多样性的人类干扰，其作用不容忽视(Han—
sen等，1991；Nagaike等，2003)。当前，植被恢复过
程中多样性的研究趋向于探讨多样性恢复的机制和
多样性维持的机理，指导恢复和重建、保护和可持续
发展的实际作用。
对群落在不同干扰类型下生物多样性变化的研
究是生态系统恢复与重建过程中极其重要的内容之
一
。 许多学者研究了不同程度人为干扰对草原、森
林及城市地区植物等的多样性的影响(郭正刚等，
2004；Schwilk等，1997)。一般来说，中度干扰是最
有利的，多样性一般最高，干扰相对较少的具有较高
的多样性，而一些极端退化的多样性都较低，但还要
看物种所处环境的状况及其它限制因素；有的研究
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表明(Schwilk等，1997)，中度干扰假说并不适用，
高火烧干扰条件下多样性最高，这是与其生境及对
干扰的长期适应决定的。不同类型和强度的干扰对
多样性有着不同的影响，我们如何能够在保持高物
种多样性的前提下 ，进行人类活动 ，更要保持生态系
统的稳定发展?这正是可持续发展的重大问题 。研
究干扰条件下退化群落的多样性，对于探讨不同(人
类)干扰强度对多样性的效应以及指导群落恢复与
发展有重要意义。
2 与群落生境因子相关的物种多
样性研究
2．1水平梯度上物种多样性研究
水平梯度上，物种多样性的纬度梯度变化最为
明显。大尺度上，从赤道向两极，物种丰富度和多样
性是降低的；在南北半球，从低纬度向高纬度生物多
样性的减少速率是不对称的；热带森林群落物种多
样性之间存在着极大差异，温带森林之间差异较小；
南半球的温带森林和北半球相比，多样性较低(贺金
生等，1997)。区域环境内生物多样性的变化差异较
大，北美树木物种多样性纬度变化不明显，与年蒸散
有关(Currie，1991)。在我国，随着从北到南纬度的
不断降低，落叶阔叶林乔木层、灌木层的物种多样性
指数不断增加，草本层的物种多样性先增加后又降
低。水平梯度上的另一种变化规律是经向的，水分
是其主导因子。物种多样性与水分的关系主要有 6
种模式，植物群落物种多样性同水分之间的关系在
不同地区是不一致的，而且不同植物群落或物种与
水分的相关关系也是不同的(吴勇等，2001)。
2．2垂直梯度上物种多样性研究
海拔变化是植物群落物种分布和组成的决定性
因素，植物群落的垂直结构主要受地带性气候所确
立的水热组合影响(郭正刚等，2003)。山地植物群
落物种多样性随海拔高度的变化规律一直是生态学
家感兴趣的问题，群落内垂直层次结构及其物种多
样性的动态是群落内垂直生态梯度的直接反映。但
是，物种多样性随海拔变化的规律是复杂的，在一般
情况下，a多样性的垂直格局基本符合“单峰”模式；
p多样性随着海拔的升高而降低；也有多样性随海
拔升高单调下降，大多与水热垂直差异明显相关(李
宗善等，2004)；另外，也有表现出中间海拔梯度群落
植物多样性最高，这种情况下多样性同时还与群落
生产力水平有关(王长庭等，2004)；还有，由于许多
影响因子的作用差异较大，a多样性沿海拔梯度无
明显的规律(朱彪等，2004)。多尺度海拔差值下的
多样性海拔梯度研究具有更强的可比性，可使多样
性变化更明显的表现出来(Kalkhan等，2000)。
2．3与土壤因子相关的物种多样性研究
植物物种多样性与土壤养分水平的关系，也是
研究植物与环境间关系的重要内容之一。它们间的
关系是复杂的，土壤中的 N、P、K的水平与植物群落
物种多样性之间存在着显著的相关关系，土壤许多酶
的活性与植物多样性在不同程度上具有一定的正相
关关系(杨万勤等，2001)；土壤含水量和水解氮与乔
木层物种多样性有一定的相关性(陈光升等，2004)。
2．4与地形因子相关的物种多样性研究
坡向坡位等地形因子对物种多样性的影响也是
比较复杂的。对于苔藓植物层片来说，坡向是形成
其物种多样性组成和结构差异的重要环境因素(雷
波等，2004)，这可能与其引起的生境差异有关。有
研究(沈泽吴等，2000)发现三峡大老岭森林地形因
子对 a多样性影响的大小顺序是：坡位>海拔>坡
向>坡面>坡度>坡形。由于小气候的关系(许再
富等，2004)，片断热带雨林的植物物种丰富度和物种
多样性指数相对较低。生境异质性是引起群落物种
多样性动态及差异的重要因素，而这些异质生境很大
程度上是由环境因子(尤其是地形因子)的区域作用
引起的(彭闪江等，2003)。对脆弱生境、过渡带生境
的物种多样性研究具有重要意义(冶民生等，2004)。
不同基质环境下的物种多样性研究也是热点之
一
。 干旱河谷、岩溶区及石灰岩等地区相关的物种
多样性研究较为深入(冶民生等，2004；王代懿等，
2005)。它们很大程度上受其所处的地理位置和长
期地球物理化学循环的影响，是各种典型环境的代
表，更是当前我国生态恢复重视的焦点。上述地区
植物多样性的相对较低，对其物种多样性及其与地
形地貌、土壤基质、水气循环等方面关系的研究，演
替或恢复过程中物种多样性变化的研究有助于进一
步深入了解物种多样性的起源及其地理格局的物理
生物机制，同I,~ll为生态恢复提供依据。
除了以上的环境因子，水、热、光照和温度等因
子的作用也是相当重要的。很多情况下是多个因子
的综合作用影响群落物种多样性动态，如沿着海拔梯
度，不仅温度条件发生变化，同时也经常伴随着水分、
光照条件的改变有规律性的变化。有研究(曹同等，
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4期 王永健等：陆地植物群落物种多样性研究进展 409
2000)发现：海拔高度、林内湿度、土壤酸度和含水量
等可能是影响苔藓植物多样性的重要环境因子。
3 其它方向上的多样性研究
3．1基于不同取样尺度上的物种多样性研究
物种多样性与空间尺度的关系是植物生态学的
一 个研究热点。取样面积大小和取样强度等对物种
多样性具 有相当明显 的影 响 (何志斌等，2004；
Kalkhan等，2000)。探讨植物群落 0t多样性与取样
尺度之间的内在联系及其变化规律，对于认识群落
结构的复杂性和探讨多样性的尺度转换与尺度推
绎，无疑具有重要意义。这些研究检验并评价了许
多取样方法、测度方法的适用性，为多样性研究的多
尺度发展及其与景观尺度的结合做出了一定的贡献
(Kalkhan等 ，2000)。
3．2物种多样性与生态系统关 系研究
生物多样性与生态系统之间的关系一直是人们
关注，并颇具争议的论题。目前，在其功能关系，尤
其是物种多样性与生态系统稳定性的关系上争议很
大，到底是物种组成的多样性还是功能的多样性影
响生态系统的稳定性，还是两者都有其作用?人们
开展大量工作试图揭示多样性与生态系统功能的内
在关系(倪健等，2002；Tilman等，1994)。忽视物种
多样性和稳定性的不同生物层次可能是造成观点纷
争的根源之一(王国宏，2002)。因为物种多样性在
不同尺度上对于全局稳定性起着更明显的影响(张
云飞等，1997)，生态位互补效应可能是高植物多样
性群落具有高生产力的机制，而植物多样性对群落
初级生产力稳定性的影响可能是通过不同功能群问
的补偿作用来实现的(白永飞等，2001)。物种多样
性的变化意味着生物功能特征的改变，从而也影响
了生态系统的结构与功能。高的物种多样性使得能
量流动、营养关系多途径化，也增加了抗干扰入侵的
能力。但是，这些作用很大程度上是优势种与优势
功能群表现出来的，我们对多样性与生态系统功能
关系的研究有待于进一步深入。
4 植物群落物种多样性研究展望
生物多样性对生态系统过程有重要影响，生物
多样性的丧失速率加快首先归因于人类的活动，例
如砍伐森林和都市化发展，导致生境破坏，大量的生
态系统退化。改善这种状况的途径包含两个方面，
即自然群落的保护和已被破坏了的生境的恢复。根
据国内外研究趋势，物种多样性研究在以下几方面
发展潜力很大 ：
(1)宏观方向：①物种多样性在多尺度、大范围
上的发展。生境异质性使得某一区域的物种多样性
规律不适用于其它地区；许多研究缺乏考虑多尺度
上多样性的格局和过程，对异质性环境也考虑不足。
计算机模拟技术和“3S”技术的发展使得物种多样
性的研究与生态系统多样性、景观多样性，景观结构
动态与物种多样性的联系更加密切，同时使物种多
样性的研究在多尺度、大范围上得到发展。利用空
间数据进行植被动态的研究，并且将卫星影像信息
与野外实地调查相结合，将有可能从不同尺度确定
植被多样性动态规律。②研究人类活动对森林物种
多样性的影响。森林生产力与物种多样性之间的关
系对于管理并开发我国森林资源意义重大；运用生
态工程学的技术指导退化森林系统的恢复，研究多
样性与受损森林生态系统恢复过程中一系列生物学
过程之间的联系，给恢复生态学的发展提供了广阔
的前景。③濒危生态系统(湿地等)物种多样性研
究。目前，全世界对濒危生态系统湿地的保护越来
越关注。湿地生境特殊，物种丰富，研究湿地物种多
样性与湿地生态系统物理化学、生物过程及湿地物
种生态适应过程与群落多样性、稳定性问的关系，对
于指导物种生活史多样性及其多样性维持机制的研
究有重要作用。同时，进行濒危生态系统物种多样
性研究对物种多样性保护体系的完善具有重大的现
实意义。④全球变化对物种多样性的影响及其对全
球变化的响应。CO 升高、气候变化在影响群落结
构与功能的同时，也影响着物种多样性(Philips等，
1997)。全球气候变化改变了生物所适应的生境，使
其必须重新适应新的环境，这很大程度上增加现存
物种灭绝的机率；但是，有的认为物种对环境的遗传
适应能力对其在气候变化下灭绝影响很大，有的物
种可能不会消失(Thomas等，2004)。有研究发现
(Philips等，2002)，在全球气候变化的影响下，藤本
植物更加繁盛。到底气候变化是怎样影响物种多样
性的，是生物自身的适应能力还是气候变化的幅度
更能决定最终物种未来的存亡，都是值得探讨的问
题。同时，藤本植物在热带雨林中比例相当大，对森
林演替、更新有重要作用，其多样性是雨林多样性的
重要组成部分，藤本植物多样性与全球变化关系的
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研究也是值得关注的。研究在人为干扰的片断雨林
对藤本植物多样性的影响，对研究藤本植物多样性维
持机理、气候变化与破碎化生境的影响及指导雨林的
恢复有重要的作用 。这种新型、大尺度的人类干扰下
进行的物种多样性动态研究是一个较新的课题。
(2)微观方向：群落物种多样性从最初侧重研究
较大的群落及其组成和结构，发展为研究更微小的
群落(地衣，苔藓等)；从研究物种多样性的结构特征
向多样性的功能发展。目前，多样性在微观方向的
发展包括：进化生态方面，物种多样性的起源及其地
理格局的物理生物机制，特别是从遗传学的角度及
包括进化生态学、分子生物学和生物系统学等方面
研讨物种多样性的演化及维持机制。功能生态方
面，植物功能多样性与功能群研究，植物群落的物种
多样性及其可入侵性关系、功能多样性与生态系统
资源动态关系、功能多样性与生态系统稳定性间的
关系也将是研究的焦点。生理生态方面，森林群落
物种多样性组成结构的生态适应、主要物种的生理
生态适应，植被恢复过程中的多样性演替生理生态
机理分析与建模等方面也具有很大发展潜力。
这两大方向的研究是相互渗透的，宏观与微观
相结合的研究能更全面的体现多样性的变化规律，
这也将更有利于多样性研究以及其它相关研究的快
速发展。
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