全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 22(5)：449— 452 2002 年 9 月
二回原始观音座莲蕨光合作用
的生理生态学研究
苏文华 ，张光飞
(云南大学生态学与地植物学研究所 ，云南 昆明 650091)
摘 要 ：利用 CO 光合测定仪分析了引种栽培 的二 回原始观音座莲 叶片的光合补偿点 和光合饱和点及其 日
变化 ，通过控制叶室 的光合 有效辐射 、CO 浓度 、温度和 相对湿度 ，分析 了叶片的羧化效 率和 CO：补偿 点 ，并
进行光合有效 辐射 ，温度或相对湿度对光合速率 的单因子影 响研 究。二回原始观音 座莲 的二 回羽状 复叶上
午 、中午 和下午的光合补偿 点分别为 6．1、6．4和 3．1 tzmol／m S，光合饱 和点 分别为 250、500和 250~mol／m s。
最适 光合有效辐射为 1O0～500~mol／m S。叶片的羧化效率为 0．019 1，CO 补偿点为 59．1~mol／mol。光合速
率在 叶温 22～28。C范 围内，随温度升高上升 ；28～33。C随温度升高下降 ，最适温度为 24～30。C。相对湿度
30 ～85 的试验范 围内 ，叶片光合速率随湿度增加 而增 大，最适相对湿度条件在 75 以上 。
关键词 ：蕨类植物 ；二回原始观音座莲 ；光合特性 ；环境 因子
中图分类号 ：Q945．79 文献标识码 ：A 文章 编号：1000-3142(2002)05-0449-04
Studies on the physiol Ogical ecol ogy of photo—
synthesis of Archangiopt eris bipinnat a
SU W en—hua，ZHANG Guang—fei
(Institute cJ_，Ecolog3，and Geobotany，Yunnan University，Kunming 650091，China)
Abstract：W ith I．I一6400 Portable Photosytbesis Analysis System ，light compensation point，light saturation point
and their diurnal variation for a pteridophyte Archnngiopteris bipinnata planted in greenhouse were studied．By
controlling light，CO2 concentration，tempcrature and humidity in the leaf chamber，carbozylation efficiency and
CO2 compensation point were analyzed and laboratory studies were conducted tO investigate relations between
photosynthetic rate and light，temperature or humidity． Compensation irradiance has diurnal variation，6
． 1
tzmol／m S in the morning，6．4 tzmol／m S at noon and 3．1 lxmol／m。S in the afternoon．Saturation irradiance in the
morning and afternoon was 250 lxmol／m S，500 lxmol／m。S at noon．The optimal photosynthetic active radiation
was from 100 tO 500 lxmol／m s．Carbozylation efficiency of leaves was about 0．019 I and COz compensation point
WaS 5 9．1~mol／mo1． Tim rate of net photosynthesis increased when leaf temperature increased from 22 to 28
。C，but decreased above 28。C．The optimal tem perature was from 24 tO 30。C．W hen hum iditv Drovided in tbe
leaf chamber went up from 30％ tO 85 ，the rate of net photosynthesis increased．The optima1 humiditv was
aboxre 75 ．
Key words：pteridophyte l Archdngif1 p“ ris bipinnata photosynthesis；environmental factorS
收稿 Et期 ：2001—06 21
作者简介 ：苏文华 (1 962一)，贝 ，云南 昆明人 ，硕：仁，副教授 ，植物生理生态学专业 。
基金项 目：闲家 自然科学基金资助项 口(编 ：3936001 8)
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450 广 西 植 物 22卷
二 回原 始 观 音 座 莲 ( ，． n，2g如 P bipinnata
Ching)属于厚囊蕨 类植物 ，是云南特有种 ，分布 范围
极为狭窄 ，仅分 布于云南 省东南部 的马关 县“ ，数量
极为稀少。该种被列入 1999年 8月 4日国务院正式
批 准公 布 的“国家 重 点 保 护 野 生 植 物 名 录”(第 一
批 )，定 为二级 保护植 物 。然而 ，对二 回原始 观音 座
莲 的研究 很 少 ，尤 其 是生 态适 应 性 方 面 尚属空 白。
本研究通过对二回原始观音座莲光合特性及其环
境因子影响的分析研究 ，探讨生长的适生环境 。研
究 结果 对 二 回原 始 观音 座莲 的保护 生物 学 研究 有
重 要意义 。光合作 用 是植物 重要生 理过程 ，光 合特
性及环境 因子对其影响的研究很多。 ，但蕨类植
物 的研究很 少 。而且 ，研究方 法多 是通过测 定光 合
速率的 日变化并同时记录环境 因子，通过两者间的
拟合关系来探讨各环境因子对光合作用的影响。本
研究利用 I．ic一6400光合测定 可控制 叶室光 照、温
度、湿 度和 CO。浓 度的功 能 ，稳 定非试验 环境 因子 ，
进 行单 因子影 响试验 ，揭示 各 因子对 光合作 用的直
接影响程度 。
1 材料 与方 法
1．1实验 材料
实验材料为在云南大学生态学与地植物学研
究所温室 中盆栽 的 6盆二 回原始 观音座莲 。每测定
项 目选定 3盆 ，1盆 中选 择 3～5片完全成熟 的二 回
羽状复叶的小叶片，每叶片重复 3次。测定的前一天
下午充分浇水 ，测定过程中保持土壤水份充足。试
验 于 2001年 3月 和 4月 间进行 。
光合速率及叶片温度、湿度、大气 CO。浓度等
用 I ic一6400光合测定仪测定。以一容积约 25 I ，壁
上有 3个 0．785 4 cm。的小孔的塑料容器缓冲仪器
吸入空气，减弱进入叶室空气中 CO。浓度的波动。
1．2光合 曲线及光 补偿点 和饱和点 的测 定
在 9：00～10：O0、13：00～ 14：00和 17：00
～ 18：00时 ，采 用 I．ic一6400光合 测定仪加红 兰人工
光源，启动光合曲线 自动测定程序。每个时段 3盆各
测 1次，连续 3 d，根据光合 曲线确定光合补偿点和
光合饱 和点 。
1．3温度对光合速率 的影 响
利用 I．ic一6400光合测定仪叶室温度控制功能
在 可调控的范围内，将叶室温度分别调至 18、22、
26、28、30。C和 33。C，并将空气湿度和大气 CO。浓
度保持在较小的范围内变动。叶片在测定温度叶室
内适应 5 rain后，每 5 S测定 1次光合速率，测 20个
数据。试验在早上 9：00～10：O0进行 ，每天测 1个温
度 系列 ，连续测 5 d，共 5张 叶片 。
表 1 二回原始观音座 莲上 午 、中午和下午的光合补偿点、光合饱和点 、暗呼 吸速率 和最大 光合 速率
Table 1 I ight compensation point(I CP)，light saturation point(I SP)，dark respiration rate(DRR)and maximum
net photosynthetic rate(Amax)for A．biphmata in the morning，at noon and in the afternoon
1．4湿度对 光合作用的 影响
每次测定由低湿度至高湿度依次进行，测定湿
度低于当时大气 湿度时调节光合测定仪的水份吸
收管气体通过量，形成低的空气湿度。测定湿度高
于当时大气湿度时，用加湿器 向进气缓冲器 中补充
水气，并调 节光合测定仪 的水份吸收管气体通过
量，造成高于大气湿度的湿度梯度。测定的方式与
温 度影 响实验 的程序相 同 。
1．5光合作用 的 CO 响应
关闭叶室 后 ，利 用光合 测定仪 的碱 石灰管 吸收
气路 内的 CO ，调节碱石灰管 气体通过量 ，造成一 系
列 CO。浓度梯度 ，测定各浓度下的光合速率和胞间
COz浓度。以低 CO。浓度下的数据进行直线回归求
得羧化效率和CO。补偿点 。
2 结果与分析
2．1光合补偿 点和光合饱和 点及其 日变化
二 回原 始 观音 座 莲 的 二 回 羽状 复 叶 的光 合 补
偿点和光合饱和点在一天中的上午 、中午和下午有
所 变化 (表 1)，光合 补偿点 上午和 中午相 似 ，下 午有
明显 的降 低 ；中午 的光 合饱 和 点 高 于 上午 和 下 午 。
二 回原始 观 音座莲 光 合 补偿 点 和 光合 饱 和点 与生
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5期 苏文华等 ：二 回原始观音座莲蕨光合作用 的生理生态学研 究 451
于 青 冈林 下 的狗 脊 蕨 (Woodwardia japonica)相
似 ，表现为典型的阴生植物光合特征 。最大光合
速率低于生于林窗的蕨类植物铁芒萁 (Dicranopteris
linearis) ，而且从早上到下午明显下降。
根据测绘出的光合曲线(未列出)，二回原始观
音座莲 的最适 光照条件上午 为 15O～500~mol／m S，
中午 为 1OO～500 ptmol／m S，下午 为 5O～ 500 tlmol／
m s。二 回原始观 音座莲只能在林下才能生 长 良好 。
2O 4O 6O 8O 1OO 12O 140 1 60 180 200
胞问CO2浓度 ~mol／mol
Internal CO2 concentration
图 1 二 回原始观音座莲光合作 用的 CO：响应
Fig． 1 CO2 response of photosynthetic rate
(Pn)in A．bipionata leaves
2=2 26 鹚 ∞ 33
叶片温度 Leaf temperature／C
图 2 二 回原始观音座莲光合作用 的温度响应
Fig．2 Relation between net photosynthetic rate
(Pn)of A．bipinnata and temperature
试 验条件 ：空气 相对 湿度 4O±5％，大气 co：浓 度 400±5
,umol／mol，有效光合辐射 2504-2,umol／m s。
M easured in relative humidity 40± 5 ，in air CO2 concentration
40O4-5,umol／tool，in PAR 250±2,umol／m s．
2．2光合作 用的 CO 响应
根 据最 适 光 照条 件 和 温度 条 件下 叶 片光 合作
用 的 CO：响应 数 据计算 (图 1)，二 回原始观 音 座莲
的叶 片的羧 化效 率 为 0．019 1，CO：补 偿 点为 59．1
tmol／mol，CO：补偿 点与典型 的 C 植物相 当“”。
2．3光合作用对 温度变化的 响应
通过改变叶室温度测定不同温度下二 回原始
观音座莲叶片的光合速率，在 22～33。C的试验范
围内，22～28。C随温度上升光合速率增高 ，28。C时
饱和光合速率最高 ，从 28～33。C光合速率显著下
降 ，最适温度为 24～3O。C(图 3)。二 回原始观音座
莲 的 最 适 温 度 低 于 热 带 C 植 物 ，但 高 于 阴 生 植
物“”。对高温的适应能力不及生长在温带 的羊草
( P“rolepMium chinenes)“”。不 同温度下 的光合 曲
线显示(图 4)，随着温度升高，暗呼吸作用增强，光
合补偿点相应地升高。温度对光合饱和点的影响则
不同，在最佳温度条件下光合饱 和点最高，高于或
低于最适温度，光合饱和点都下降。
O
图 3 不 同温度条 件下二 回原 始观音座莲
光合作用 的光响应 曲线
Fig． 3 I ight response Of net photosynthesis rate
(Pn)in A．bipinnata in different temperatures
试验 条件：空气 相对湿 度 45±5 ，大 气 CO 浓 度 3904-5
,umol／mol。Measured in relative humidity 45 4-5 ，in air CO：
concentration 390 4-5,umol／mo1．
。
莹
、一
瓣
Ⅱ
4o 5o 60 7O ∞
相对湿度 RH／％
图 4 二回原始观音座莲光合作用 的湿度 响应
Fig．4 Relation between net Dhotosvnthctic rate of
A．bipinnata and relative humidity(RH )
试验 条件：叶室温度 22．0士0．5。C，大 气 CO 浓 度 392I 5
,umol／mol，有效光合辐射 250士2,umol／m s。Measured at leaf
temperature 22．0± 0．5 。C．in air C0，concentration 392-4-5
,umol／mol，in PAR 2504-2,umol／m s．
2．4空气湿度对光合作用的影响
二回原始观音座莲 的光合速率 与空气湿度关
5 5 5 2 二三 C； o
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3 5 2 5 ， 5 O 5
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452 广 西 植 物 22卷
系密 切 ，在 30 ～80 的实 验 相对 空气 湿 度 内 ，光
合速率 随相对 湿度 的增加升 高 (图 4)。在 250 tamol／
m s有效光合 辐射 ，22。C条件下 80 的相对空气湿
度 的光 合 速 率 比 30 相对 空 气 湿度 的增 加 了
64．1 。90 空气湿度超过光合测定仪工作的湿度
条件 范 围，90 及 以上湿 度条 件下 的光合 速率 未能
进行测定 。从 图 5中还可 看出 ，在 高湿度环境 中二 回
原始观音座莲不仅光合速率增高，光合饱和点也增
高，饱和光照条件下的光合速率明显提高。所测得
的 数 据 表 明 ，二 回原 始 观 音 座 莲适 于 高 湿 度 的 环
境，最适湿度条件在 75 以上。光合作用对湿度的
这 种 特殊 要 求可 能 就是 造 成二 回原 始观 音 座 莲分
布地极为狭 窄的原 因之一 。
NE
8
斟
心
寸Ⅱ
有效光合辐射 PAR(gmol／m s)
0
图 5 不 同湿度 条件下二回原始观音座莲的光合 曲线
Fig．5 I ight response of net phot0synthetic rate in A．
bipinnata in different relative humidity (RH)
试 验 条 件 ：叶 室 温 度 22．0士0．5。C，大 气 CO 浓 度 400± 5
／mini／tool。 Measured at leaf temperature 22．0± 0．5。C，in air
CO：eoneent ration 392± 5,umol／mo1．
表 2 二 回原始观 音座莲 的光合速率
日变化与环境 因子相关 系数
Table 2 Correlation coefficients between net photosynthetic
rate of A．bipinnata and fnvironmenta[factors
3 讨 论
二回原始观音座莲的光合速率 自上午到下午
逐渐下降，即使 在相 同光照、气温、空气湿度条件，
下午光合速率也会明显低于上午。光合速率的 日变
化 与光 照 、气温 、空气 湿度 、土壤 含水量和 CO。浓 度
的 日变化相关性 较低 (表 2)。二 回原始 观音座莲下
午光合速率 的下降非这几项 环境 因素所致 。
在二 回原始观音座莲光合作用 日变化测定过
程 中，始终都 保持 土壤水 份饱 和 。但 到下 午 二 回原
始观 音座莲 的小 羽 片都 会 略有下 垂 ，表 现 出轻微缺
水。植物内的水份状况是植物光合作用的一个重要
因素“ 。因而推测 ：二 回原 始观音座莲下 午植物体
缺水是导致光合能力下午降低的原因。是什么原因
造成 在 土壤 水份 饱 和 的情 况下 二 回原 始观 音座 莲
叶 片水份供应 不足 ，叶 片水份 状况 对光合 作 用 的影
响，还有待对其进行水份生理生态学研究。
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