全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 25(4)：375— 379 2005年 7月
植物 低温 光抑制及可能的光
保护机制研究进展
王国莉 ，郭振飞2
(1．惠州学院生命科学 系，广东惠州 516007；2．华南农业大学生命科学学院．广东广州 510642)
摘 要：综述了近年来有关植物低温光抑制和光保护机制的研究进展 。与以往对光抑制的定义不同，现在认
为光抑制既包括光对光合作用反应中心的损伤 ，也包括植物为避免光破坏而形成的生理生化保护机制。该文
主要从三个方面展开论述：低温下光抑制发生的原因及光抑制的位点 ；低温光抑制时可能的光保护机制 ；低温
光抑制下过剩光能的耗散机制。
关键词 ：低温；光抑制 ；光保护机制
中图分类号：Q945 文献标识码：A 文章编号 ：1000—3142(2005)04—0375—05
Progress on the researches of ph0t0inhibiti0n
and possible ph0t0pr0tectiVe mechanisms
at low temperature in plant
W ANG GUO—li1，GUO Zhen—fei2*
‘1．Department of l ife Science，Huizhou University，Huizhou 516007，Chinal 2．College o，I i，e Science，
South China Agricultural University，Guangzhou 510642，China)
Abstract：It was about the progress on the recent researches of photoinhibition and photoprotective mecha—
nisms at low temperature in plants in this paper．Different from former definition Orl photoinhibition，it was
considered presently that the photoinhibition not only involves the light stress tO reaction centers of photosyn—
thesis，but also involes some physiological and biochemical protective mechanisms formed by plants in order tO
avoid the light damage．It was mainly launch the treatise on three aspects in this paper：reasons of the OCCUr—
fence and sites during chilling photoinhibition in plants~possible light protective mechanisms during chiling
photoinhibition；mechanisms of excess light energy dissipation．
Key words：low temperature；photoinhibition；photoprotective mechanism
低温增加冷敏感植物和抗冷植物发生光抑制的
可能性(Hetherington等，1989)，冷敏感植物在低温
下对光强特别敏感，中等光强即可引起严重的光抑
制。最初的光抑制被定义为强光下光合活性的下
降 ，后来 ，人们逐渐认识到光抑制既包括光对光合作
用反应中心的损伤 ，也包括植物 为避免光破坏而形
成的生理生化保护机制(李新国等，2002)。
1 低温光抑制发生的原 因及光抑
制位点 。
1．1低温下光抑制发生的条件
Sonoike(1996)提出了冷敏感植物低温光抑制
的条件 ：(1)低温(O～1O℃)；(2)氧；(3)弱光(约 100
收稿 日期 ：2004—05—17 修订 日期 ，2004—12-10
基金项目；广东省自然科学基金(O2O979)；国家自然科~ @(30370131)；广东省教育厅“千百十”工程优秀人才基金项目资助。
作者简介：王国莉(1974一)，女，山西万荣人，博士，讲师，主要从事植物生理生化和分子生物学方面的研究。E-mail：1ily0308@
hzu．edu．cn 通讯作者
维普资讯 http://www.cqvip.com
376 广 西 植 物 25卷
tamol·m ·s。)；(4)相对长的低温处理时间(约 5
h)；(5)冷敏感植物(如黄瓜等)；(6)从 PS(光系统)
Ⅱ发出的电子流正常。目前对冷敏感品种在低温下
Q (受体醌)再氧化的抑制还未完全弄清楚。这可
能与低温下同化力的利用减少或者与类囊体膜流动
性降低有关，因而抑制了电子传递载体的效率(特别
是在 10℃以下的低温处理时)(魏捷等，2000)，也可
能通过 CO：同化能力的减弱影响质子梯度和磷酸
化作用，进而减慢 Q 的再氧化过程。
1．2低温光抑制的研究进展
以前有关光抑制的研究主要集中在 PSI，并认
为光抑制的主要位点是 PSI，而对光系统 I光抑制
注意较少。近年来，有人报道高等植物活体内存在
PS I选择性抑制活性，即在低温条件下 PSI对光更
敏感，比 PSII更 易发 生光 抑制 (Terashima等，
1994)。Ishibashi等(1997)认为决定 PSI光抑制因
素是 Q 的氧化还原状态，不是温度和光强。与
PSI光抑制机制的不同之处在于 PSI光抑制主要
取决于温度，即温度本身是造成冷敏感植物还原力
积累的主要原因，弱光对 PSI的光抑制似乎没有影
响(Sonoike，1998)。
活性氧的破坏作用被认为是造成 PSI光抑制的
重要原因。对冷敏感植物黄瓜、马铃薯来说，低温弱
光下，引起 PSI反应中心伤害的可能是 PSI产生的
过氧化物和／或单线态氧作用的结果。低温低光照
下可引起大麦 PSI电子传递活性的显著失活，这种
光损伤是因为活性氧防卫系统失活而引起的(TjUS
等，1998)。有研究指出叶绿体过氧化物产生位点是
PSI还原侧，而清除活性氧的酶，如 SOD(超氧化物
歧化酶)和APX(抗坏血酸过氧化物酶)也位于或接
近 PSI反应 中心 (Ogawa等，1995)。Golbeck等
(1991)报道，低温引起的 CO。同化速率下降也会造
成 PSI受体侧还原力的积累，当PS I受体侧完全还
原后，产生三线态 P 。，此种三线态的叶绿素也可与
分子氧反应生成单线态氧，从而引起 PS I的光抑制
伤害。Terashima等(1998)的试验表明，低温和弱
光下的黄瓜叶片通过 Fenton反应形成羟基 自由基，
并引起PSI伤害。
1．3低温光抑制的破坏位点
低温破坏位点可能是 1，5-Z．磷酸核酮糖羧化
酶／加氧酶(Rubiseo)和PS I与 PSⅡ间的电子传递
(Sonoike，1998)。低温可造成脂质双分子层的伤害
或活性氧清除酶的失活(Terashima等，1994)。特
异结合在一些蛋白或蛋白复合物上的脂质在PSI光
抑制中可能起重要作用(Sonoike，1998)，因而在低
温下引起光合活性迅速下降。有人提出，叶片磷脂
酰甘油的脂肪酸饱和程度与植物的冷敏感呈正相
关，改变脂肪酸的不饱和程度可以改变植物的冷敏
感(Nishida等，1996)。Terashima等(1994)根据光
和低温胁迫下 PS I活性下降及其对温度的明显依
赖性，推测低温可能是通过影响膜脂相变来影响 PS
Ⅱ光抑制的恢复，而光合活性明显下降则可能是由
于PS I光抑制造成的。低温导致黄瓜叶片严重的
光抑制，同时类囊体膜不饱和脂肪酸含量下降(代玉
华等，2004)。
已知 PSI复合体上的电子传递途径为 P 。一
Ao(原初电子受体 Ch1)一A (次级电子受体)一Fx／
F ／FB(三个 Fe．S中心)⋯Fds(铁氧还蛋白)，有试
验认为，在 PS I受伤害过程中，P 。受体侧的 Fe-S
中心最先受到伤害，然后是 P 。本身。现研究认为
PSI光抑制的位点可能位于 Ao和 F 之间。TjUS
等(1998)推测 PSI光抑制破坏顺序应包括：(1)末端
电子受体 F ／Fn的伤害程度轻微(2)伤害程度较大
的是对 Fx的破坏(3)可检测到的 P 。光吸收完全丧
失，这可能是 P o。直接受破坏或因A。的破坏而导致
由Ao向P o的快速逆反应造成的。这进一步证实
了Sonoike等(1994)的观点，即在黄瓜叶片内光抑
制的主要作用位点可能是 Fx或 Al，他们认为F 可
能是最初作用靶位。但由于破坏作用是由活性氧造
成的，所以Tjus等(1998)推测 F^ 或 FB比Fx在PS
I反应中心的位置更暴露，因而更有可能是最初作
用位点，且 Fn对化学失活很敏感。魏捷等(2000)
推测 PSI中吸收波长大于 P 。的“长波叶绿素组分”
可能先 遭到破坏，而起光保 护作 用。陈国祥等
(2000)认为 LHCI(PSI捕光叶绿素蛋白复合体)多
肤在维持 PS I作用中心结构的稳定中可能起一定
的调节作用。这些结果暗示 LHCI多肽组分似乎比
反应中心的多肽对强光或低温强光更敏感更易受到
破坏。LCHI的多肽组分是否也是低温和弱光的最
初作用位点，尚需进一步研究。
2 低温光抑制时可能的光保护机制
光抑制的本质是叶片吸收的过剩光能造成了光
合机构的功能失活或破坏。因此，任何减少过剩光
能的产生和有利于恢复的条件都能减轻光抑制(郭
维普资讯 http://www.cqvip.com
4期 王国莉等：植物低温光抑制及可能的光保护机制研究进展 377
连旺等，1996)。植物适应过量光能的一种机制是通
过调节光能的捕获，来进行 光能吸收和利用之间的
平衡；另外植物也可通过各种途径对 已吸收的除用
于光化学反应外的过剩光能进行耗散，如热耗散机
制、抗氧化机制(抗氧化剂和抗氧化酶)和 PSII反应
中心失活和修复循环机制(Melis，1996)等。刘鹏等
(2001)指出活性氧清除系统和 D1蛋白的周转也起
着重要的作用。李新国等(2002)指出，PS I低温下
的光保护机制涉及到：(1)依赖于温度的保护机制。
(2)PSⅡ光抑制对 PS I的保护作用。(3)叶黄素循
环 。
2．1光呼吸对光抑制的保护机理
由于光呼吸和光合作用是绿色植物在光下伴随
进行的两个生理过程 ，有关光呼吸的生理意义是评
价焦点。有观点认为：光呼吸在一般空气条件下所
损失的碳素要 占净光合所积累的 3O 左右，与此 同
时乙醇酸合成及代谢还消耗了大量能量，所以有不
少人认为光呼吸是植物体内的一种纯粹的浪费性的
生理过程，是光合效率 的限制因子。现在一般则认
为，光呼吸是光合作用 的一种保护性反应 。因为光
呼吸过程消耗大量能量 ，有 助于协调光合作用中同
化力形成和 CO：同化之间的速率 ，排除过剩的同化
力，使叶绿体在强光下、COz不足时免受破坏(Os—
mond，1981)。同时光呼吸过程消耗大量 Oz，降低
了叶绿体周围的[O。]／EcO：]比值，有利于提高
Rubisco对 CO：的亲和力 ，防止 O：对光合碳同化的
抑制作用。
光呼吸的强弱受许多环境因素的影响，而其中
却又以周围环境中的 CO：与 O：分压对光呼吸调节
作用效果最为突 出和明显 。光呼吸的强弱受光强的
影响。因为乙醇酸(光呼吸底物)是在光下形成的，
且随光强增加而提高，推测低温弱光下，乙醇酸的合
成会受到限制。郭延平等(2000)研究指出低温下温
州蜜柑光呼吸速率呈下降趋势，但却低于光合速率
的下降，说明光呼吸低温下 是有保护作用的。低温
下较强的光呼吸速率降低[O：I／EGO：]比值，提高
Rubisco对 CO2的亲和力。
2．2 Mehler反应对低温光抑制的光保护作用
在植物的光反应过程中，PSⅡ中 H：O裂解产
生 4个电子，传给 PS I附近的 o2，发生光还原反应
产生超氧阴离子 ，这就 是 Mehler反应。有关 Me—
bier反应在减轻植物光损伤方面的作用有不 同的看
法(Wiese等，1998)。一方 面，超氧 阴离 子在 SOD
的作用下发生歧化反应产生 HzOz，再经过 APX清
除系统的作用，H。O。还原成 HzO，这一系列反应总
称为水一水循环或假环式电子流，它在光能转化和
过剩光能耗散中起着重要作用(Niyogi，1999)。另
一 方面，以超氧阴离子介导的电子传递增加跨膜质
子梯度，促进过量光能的热耗散，由此降低叶绿体发
生光抑制损伤的风险，光保护作用得到加强(Niyo—
gi，1999)。
2．3活性氧清除系统对低温的光保护机制
光照下叶绿体中活性氧的产生是光合电子传递
链不可避免的结果(Niyogi，1999)。活性氧能同许
多细胞组分发生反应，从而引起酶失活、色素脱色、
蛋白降解和脂质过氧化。叶绿体内活性氧的增加对
光合机构产生破坏作用，严重胁迫时还可直接导致
叶绿体内 SOD的失活和降解 (Casano等，1997)。
Tj LIS等(1998)认为，活性氧的大量增加以及低温条
件下活性氧清除酶类的活性降低是造成 PSI伤害的
主要原因。Sonoike(1996)认为冷敏感植物低温光
抑制破坏的原初部位是 PS I而不是 PSⅡ，并且可
能是由PS I产生的超氧阴离子自由基和／或单线态
氧造成的。另一方面光合机构又能够通过活性氧的
产生和分解调节光能的利用(Foyer等，2000)。
植物对低温和氧化胁迫的抗性与活性氧清除能
力的大小密不可分 植物有一个高效的活性氧清除
系统，它由抗氧化酶和抗氧化剂构成。叶绿体中清
除超氧 阴离 子的酶主要是 SOD，Cu、Z SOD 以较
高浓度存在于叶绿体基质中，特别是 PS I周围，清
除 H。O。的任务由 APX完成。APX也定位于基质
类囊体的PS I附近，这些现象表明，叶绿体中的活
性氧清除酶类可起到保护 PSI的作用 (TjUS等，
1998)。除了 SOD、APX和 GR(谷胱甘肽还原酶)
等抗氧化酶外，叶绿体内还存在非酶促的抗氧化剂
(Alscher等，1997)。这些抗氧化剂通常是一些小
分子，如亲水的 ASA(抗坏血 酸)和 GSH(还原型谷
胱甘肽)，亲脂的a一维生素 E和类胡萝 卜素等。
近年来的研究已明确，光氧化的耐性在不同抗
冷性的黄瓜和玉米品种间存在明显差异，其机理涉
及到活性氧清除酶活性和小分子抗氧化物质的含量
水平。Richter等(1990)发现 SOD、CAT(过氧化氢
酶)、GSH 和 ASA有防御光破坏的作用，表现为
F ／F 的增加。徐志防等(2002)指出，超氧阴离子
的产生和及时被清除对保持光合电子传递和增加跨
膜 ApH有很重要的作用，有利于叶绿体吸收的光
维普资讯 http://www.cqvip.com
378 广 西 植 物 25卷
能得到转化和耗散，在一定程度上减轻过量光能引
起的光抑 制 损伤 。Neubauer等 (1989)研究 认 为
APX抗氧化系统具有很 强的还原 H O 能力 ，由于
H O 是光合电子传递的产物，因此叶绿体能利用
H O 的代谢调节过量光能的耗散。
3 低温光抑制下过剩光能的耗散机制
植物对光能的利用 主要包括 ：光化学反应转化
光能、非光化学热耗散以及以叶绿素荧光形式耗散
的过剩光能。叶绿素荧光主要来源于 PSⅡ，产量很
低 ，一 般 占 总 耗 散 的 0．6 9／6～ 3 9／6(Krouse等，
1981)。光化学反应 和热耗散 的变化会引起 叶绿素
荧光猝灭过程的相应变化。叶绿素荧光猝灭由光化
学猝灭和非光化学猝灭两个过程 构成，光化学猝灭
与从 PSII电子传递和初始电子受体 Q 的氧化还
原有关，Q 的氧化还原所涉及的电子传递和激发
能的转移与活性氧的产生密切相关。低温影响反应
中心和 PSⅡ电子传 递天线活性 ，导致 PSⅡ光化学
抑制 ，是由于反应中心的光损伤和反应中心对激发
能捕获能力的降低(Mauro等 ，1997)。
3．1通过 chi(三线态叶绿素 )的耗散机制
常温下通过这一方式耗散的激发能比例占整个
耗散 的 4 9／6～ 25 9／6(Foyer等，1999)。Golbeck等
(1991)报道 ，低温引起的 CO 同化速率下降也会造
成 PS I受体侧还原力的积累，当 PS I受体侧完全
还原后，产生三线态 P 。，此种三线态的叶绿素也可
与分子氧反应生成单线态氧，从而引起 PSI的光抑
制伤害。类囊体膜上有两种清除 O (单线态氧)的
方式 ：一种是通过光捕 获机构的调节减少 chl的产
生；另一种是通过膜结合的猝灭剂猝灭三线态叶绿
素和 0z。Foyer等 (1991)认 为通过两个 途径可以
缩短三线态叶绿素寿命 ：一是通过反应中心 的光化
学反应和电子传递；另一是通过能量的热耗散使叶
绿素从激发态转变到基态。
3．2通过光化学反应的耗散机制
激发能可 以作为叶绿素荧光重新激发 ，转移到
反应中心，并被用于驱动光化学反应 。由光合作用
的光化学反应引起的荧光水平 的降低称为 qP(荧光
的光化学猝灭)。光合碳同化的量子效率与PSII的
光化学效率之间具有直线关系。大麦在冷胁迫时维
持一定的电子传递速率是其抗冷性的根本原因
(Jeon等，1998)。4℃ 中度光照下 ，在水稻和大麦间
并没有非光化学猝灭水平 和叶黄素循环活性明显的
差异，但由于大麦可借光化学机制耗散过多的光能，
所以水稻比大麦更易于受到冷诱导的光抑制(Xu
等 ，1999)。
3．3通过非光化学猝灭过程的耗散机制
激发能也可通过热耗散的过程去激发，如NPQ
(非辐射能量耗散)。光下冷害中，大麦和冷抗性水
稻品种玉米黄质在 1 h之内增加很快，但在冷敏感
水稻中很 慢 ，这 可 以解 释 冷 敏 感 的原 因。Xu等
(2000c)也指出，对光抑制敏感的水稻不能发展有效
的 NPQ途径 。将水稻 叶片暴鼹 于低温下，可引起
非光化学荧光猝灭发育速度的急剧降低，这与低温
引起的 NPQ快速释放 qf的限制有关。外源饲喂抗
坏血酸可以提高玉米黄质的合成速率，显著增加 qf
发育的速度；PSⅡ捕光天线系统中，与 z相连的热
能的耗散增加，使饲喂叶片中 Q 还原态降低，因
而，外源抗坏血酸的保护作用是因为它提高了叶黄
素循环的活性，显著增加水稻对冷诱导的光抑制的
抵抗性(Xu等，2000a)。Xu等(2000b)研究进一步
证实，对完整的水稻叶片饲喂外源的还原型谷胱甘
肽或半胱氨酸，低温高光下光抑制的速度和程度加
剧，这是因为显著抑制了高光冷害叶片中叶黄素循
环中的玉米黄质和环氧玉米黄质的形成，降低 了
NPQ所致。但也 有不 同 的观 点。Rorat等 (2001)
研究发现，4℃低温下，马铃薯冷敏感品种的 PSII
光化学和光合电子传递严重降低，但在抗冷品种中
却变化轻微；但两个品种的 NPQ却连续下降，因而
认为NPQ与低温的冷驯化不相关。
总之，植物光合机构避免强光破坏的保护机制
是复杂多样 的，而且在 自然条件下还可能是相互联
系的。其中哪一种机制贡献最大 ，则因物种、生长经
历和环境条件等的不同而异 。为提高植物防御低温
光抑制能力，可采用 冷锻炼方法和利用基 因工程技
术来提高植物的抗冷性(段伟等，2003)。
参考文献：
AIscher RG，Donahue JL．Cramer CL．1997．Reactive oxygen
species and antioxidants：Relationships in green cels[J]．
Physiol Plant，100：224— 233．
Casano LM ．Gomcz LD．Lascano HR．et a1．1 997．Inactiva—
tJon and degradation of Cu——Zn SOD by active oxygen spe-
cies in wheat chloroplasts exposed to Dhotooxidative stress
[J]．Plant Cell Physiol，38：433—440．
Chen GX(陈国祥)，He B(何兵)，Wei JC(魏锦城)，et a1．
2000． Effects of strong light stress at low temperature on
维普资讯 http://www.cqvip.com
4期 王国莉等：植物低温光抑制及可能的光保护机制研究进展 379
structure and function of photosystem I from wheat(Tritic-
ulTtae stivurn L．)leaves(低温下强光胁迫对小麦叶片光系统
I结构与功能的影响)[J]．Acta Phytophysiol Sin(植物生
理学报)，26(4)：337—342．
Dai YH(代玉华)，Liu XY(刘训言)，Meng Qw(孟庆伟)，et
a1．2004．Changes of photoinhibition and fatty acid compo‘
sition in thylakoid membrane of cucumber leaves during low
temperature and weak light stress and the course of recovery
(低温弱光处理及恢 复期 间黄瓜叶 片的光抑制与类囊体 膜
中脂肪酸组成的变化)[J]．Plant Physiol Commun(植物生
理学通讯)，40(1)：14—18．
Duan w(段 伟)，Li XG(李新 国)，Meng QW(孟庆伟)，et
a1． 2003． Photoinh|biton mechanisms of plant under low
temperature(低温下的植物光抑制机理)EJ3．Acta Bot Bo-
real Occident Sin(西北植物学报)，23(6)：10—17．
Foyer CH，Lelandais M ，Edwards E，et a1．1991．The role of
ascorbate in plants， interactions with photosynthesis，and
regulatory signIficance[A]．In：Pel Ej，Steffen KL(eds)．
Active Oxygen／Oxidative Stress and Plant Metabolism．Pro—
ceedings of 6th annual Penn State symposium in Plant Physi—
ology[,C3．Penn State University：American Society of Plant
Physiologists，131——144．
Foyer CH． Harbinson J． 1 999． Relationships between an—
tiphotosynthesis[A]．In：Frank HA，Young AJ，Briton
G，et a1．(eds)．The Photochemistry of Carotenoids[C]．
The Netherlands：Kluwer Academic Publishers。305—325．
Foyer CH ，Noctor G．2000． Oxygen processing in photosyn-
thesis：regulation and signaling[,j]．New Phytol，146(3)：
359— 388．
Golbeck JH，Bryant DA． 1991． Photosystem I． Curr Top
Bioenerg[,M]，163—1 77．
Guo LW (郭 连 旺 )，Shen YG(沈 允 钢 )． 1996．Protective
M echanisms against photodamage in photosynthetic appara-
tus of higher plants(高等植物光合机 构避 免强 光破坏 的保
护机制))[J]．Plant Physiol Commun(植物生理学通讯)，
32(1)：1—8．
Guo YP(郭延平)，Zhang LC(张良诚)，Hong SS(洪双松)，et
a1．2000．Responses of gas exchange and chlorophyl fluo—
rescence to different low temperatures in satsuma mandarin
(Citrus unshiu Marc．)(温州蜜柑叶片气体交换 和叶绿素荧
光对低温的响应)[J]．Acta P^ y￡op^ y ^ {o￡sin(植物生理
学报)，26(2)：88—94．
Hetherington SE，He J，Smillie RM．1 989．Photoinh．bition at
low temperature in chilling susceptible and resistant plants
[J]．Plant Physiol，90：1 609—1 61 5．
Ishibashi M，Sonoike K，Watanabe A．1997．The inhibition of
photosynthesis after exposure of bean leaves to various low
levels of COz[J]．PlantCell Physiol，38：619—624．
Jeon YA，Xu CC．Chung BC，et a1．1998．Xanthophyl cycle
activity and chlorophyl fluorescence quenching in relation to
chiling sensitivity in rice and barley leaves[-A]．Photosyn—
thesis：mechanisms and effects[C]．Volume IV，Proceed．
ings of the Xlth International Congress on Photosynthesis，2 505
— 2 508．
Krouse GH，Wei E．1981．Chlorophyl fluorescence and pho．
tosynthesis：The basic[,j]．Annu Rev Plant Physiol Plant
M ol Biol，42：313— 349．
Li XG(李新国)，Duan w(段伟)，Meng Qw(孟庆伟)，et al
2002．PSI photoinhibition under low temperature(PSI的低
温光抑制)[J]．Plant Physiol Commun(植物生理学通讯)，
38(4)：375— 381．
Liu P(刘 鹏 )，Meng QW(孟 庆伟 )，Zhao Sj(赵 世 杰)．
200 1．Chiling induced DhotoinhIbition and biochemical pro—
tective mechanism of chilling sensitive plants(冷敏感植物的
低温光抑制及其生化保护机制)[J]．Plant Physiol Corn-
1Ttun(植物生理学通讯)，37(1)：76—82．
Mauro P。Dainese R，Lannoye R．et a1．1997．Cold—resistant
and cold—susceptible maize lines differ in the phosphorylation
of the photosystem II subunit，CP29[J]．Plant Physiol，
115：1 71— 180．
Melis A．1996．Excitation energy transfer：functional and dy—
namic aspects of Lhc(cab)proteins[,A-1．In：Ort DR，Yo—
cum CF(eds)．Advances in photosynthesis[c]．The Nether—
lands：Kluwer Academic Publishers，4：523—538．
Neubauer C。Schreiber U．1989．Photochemical and non—pho—
tochemical quenching of chlorophyl fluorescence induced by
hydrogen peroxidel-j-]．Z Natur·forsch，44：262—270．
Nishida I．Murata N． 1996．Chilling sensitivity in plants and
cyanobacteria：The crucial contribution of membrane lipids l-j 3．
Annu R 尸lant Physiol Plant Mol Biol，47：541—568．
Niyogi KK． 1999．Photoprotection revisited：Genetic and mo-
lecular approaches[J]．Ann Rev Plant Physiol Plant Mol
Biol，50：333— 359．
Ogawa K，Kanematsu S，Takabe K．eta1．1995．Attachment
of Cu-Zn superoxide dismutase to thylakoid membranes at
the site of superoxide generation(PSI) in spinach chloro—
plasts：detection by immuno-gold labeling after rapid freez—
ing and substitution method[J]．Plant Cell Physiol，36：
565— 573．
Osmond CB．1981．Photorespiration and photoinhibition，some
implications for the energetics of photosynthesis[J]．Bio—
chim Biophys Acta，639：77．
Ritcher M ，Rihle W ，Wils A．1990．Studies on the mecha—
nism of photosystem II．The、involvement of toxic oxygen
species[,j]．Photosynth Res，24：237—243．
Rorat T，Havaux M，Irzykowski W．et a1．2001．PSⅡ一S
gene expression，photosynthetic activity and abundance of
plastid thioredoxin-related and lipid-associated proteins dur—
ing chiling stress in Solanum species differing in freezing re—
sistance[-j3．Physiol Plant，1 13：72—78．
Sonoike K，Terashima I． 1 9 94．Mechanism of photosystem I
photoinhibition in leaves of Cucumis sativus L[J]．Planta，
194：287— 293．
Sonoike K．1 996．Photoinhibition of photosystem I：Its physio—
logical significance in the chiling sensitivity of plants[J]．
Plannt Cell Physiol，37：239— 247．
Sonoike K． 1 998． Various aspects of inhibition of photosyn．
thesis under light／chiling stress：“photoinhibition at chilling
temperatures”versus“chiling damage in the light”[J]．
PlantRe5，111：121— 129．
Tjus Stafan Erling，Birger Lindberg M? ler，Henrik Vibe
Scheler．1 998．Photosystem I is a nearly target of photoin—
hibition in barley iluminated at chiling temperatures[J]．
Plant Physiol，116：755— 764．
(下转第 36l页 Continue on page 361)
维普资讯 http://www.cqvip.com
4期 莫昭展等：银杏分子技术的研究进展 361
BOt。82：14l— l49．
Li Y(李 昂)，Wang KQ(王可青)，Ge S(葛 颂)．2000．Ge—
netic diversity within and among populations of violatenui—
cornis with reference to sampling strategies(不同采样策略
对细距堇菜遗传多样性估算的影响)[J]．Acta Bot Sin(植
物学报)，42(10)：1 069—1 074．
Liu SN(刘树楠)，Sun TA(孙 天恩)，b GB(李 根保)．1998．
Transformation of Ginkgo hairy root and establishment of its
suspension culture clone(银杏发根的转化及其悬浮培养无
性系的建立)[J]．J Wuhan Univ(Nat Sci Edition)(武汉大
学学报(自然科学版 ))，44(2)：238—240．
Manhart JR．1994．Phylogenetic analysis of green plant rbcL
sequences[J]．Mol Phylogenet Evol，3 1 l14—127．
Palmer J D，Stein DB． 1 982．Conservation of chloroplast ge—
nome structure among vascular plants[J]．Curr Genet，10：
823— 834．
Rudhul HK ，Nayema NK。Igor D． 2002． DNA polymorphism
in the living fossil Ginkgo biloba from the Eastern U『nited
States[J]．Genome，45：8—12．
Rothwel GW ． 1994． Phylogenetic relationship among ferns
and gymnosperms an overview[J]．J Plant Res，107：4 11—
41 6．Strauss SH，Palmer JD，Hower GT，et a1．1988．Chlo—
roplast genomes of two conifers lack a large inverted repeat
and are extensively rearranged[J]．尸roc Natl Acad Sci
USA，85：3 898—3 902．
RW ，Tulecke W ，et a1． Ginkgo biloba——一a Global Treasure
[M]．Springer-Verlag，Tokyo，159—172．
Suzuki J，Bauer CE． 1 992． Light—independent chlorophyl bio—
synthesis；involvement of the chloroplast gene，chlL[J]．
Plant Cell，4：929—940．
Tan XF(谭 晓 风)，Fu FM(胡 芳 名 )．Zhang QF(张 启 发 )．
1 998．Identification of main cuhivars in Ginkgo biloba by
RAPD markers(银杏主要栽培品种的分子鉴别)[J]．J Cen—
tral South Fore tiniv(中南林学院学报)，18(3)：1—8．
Tsumura Y，0hha K．1997．The genetic diversity of isozymes
and the possible dissemination of G／nkgo biloba in ancient
times in Japan[A]．In：Hori T，Rideg Raubeson LA，Jansen
RK．1 992．Chloroplast DNA evidence on the ancient evolu—
tionary split in vascular land plants[J]．Science，255：1 697
— 1 699．
Troitsky AV。Melekhovets YF，Rakhimova GM ，et a1．1991．
Angiosperm origin and early stages of seed plant evolution
deduced from rRNA sequence comparisons[J]．J Mol Evol，
32：253— 261．
Wang XM(王晓梅)，Song WQ(宋文芹 )，Liu S(刘 松)，et a1．
200 1．Rapd makers related to sex locus in Ginkgo biloba(与
银杏性别相关的 RAPD标记)[J]．Acta Sci Nat Univ Nan—
kai(南开大学学报(自然科学))，34(3)：l16一l17．
Wang XM(王晓梅 )，Song WQ(宋文芹 )，Liu S(刘 松)，et a1．
2001． AFLP markers relatedtosex in a dioelious plant，
Ginkgo biloba L．(利用 AFL P技术筛选与银杏性别相关的
分子标记)[J]．Acta Sci Nat Univ Nankai(南开大学学报
(自然科学))[J]，34(1)：5—9．
Zhang JY(张建 业)，Chen LG(陈力耕 )，Hu XQ(胡西琴 )，et
a1．2002．Leafyho mologous gene cloned in maidenhair tree
(Ginkgo biloba L．)(银 杏 LEAFY同源基因的分离 与克隆)
[J]．Sci Silv Sin(林业科学)，38(4)：167—1 70．
Muriel Jager，AIexandre Hassanin，Michael Manuel，Herv6
Le Guyader．Jean Deutsch．MADS-box genes．
Zhang L(张 伦 )，Zhang X(张 熙)，wu JJ(吴建 军)，et a1．
1999．Induction andcuhure of Ginkgohairy root(银杏毛状根的
诱导和培养)[J]．GuizhouSci(贵州科学)，17(6)：132—134．
(上接第 379页 Continue from page 379)
Terashima I，Funayama S，Sonoike K．1994．The site of pho—
toinhibition in leaves of Cucumis sativus L．at low tempera—
tures is photosystem I，not system 1[J]．Planta，193：
300——306．
Terashima I，Noguchi K， hoh—Nemoto T ．et a1． 1 998． The
cause of PSI photoinhibition at low temperatures in leaves of
cucumis sativus，a chiling susceptible plant[J]．Physiol
Plant，l03：295— 303．
Wei J(魏 捷)，Yu H(余 辉)，Li LB(李 良璧 )，et a1．
2000．Process on photodamage of pigments and proteins in
PSI pelets of spinach(菠菜 PSI颗 粒 中色 素和蛋 白的光破
坏进程)[J]．Chin Sci Bull(科学通报)，45(6)：612—617．
W iese C，Shi LB．Helber U． 1998． Oxygen reduction in the
Mehler reaction is insufficient to protect photosystems 1
and 1 of leaves against photoinactivation[J]．Physiol
Plant，l02：437— 465．
Xu CC，Jeon YA．Lee CH． 1999． Relative contribution of
photochemical and non-photochemical routes to excitation
energy dissipation in rice and barley iluminated at a chilling
temperature[J]．Physiol Plant，107：447—453．
Xu CC．Lin RC，Li LB，et a1．2000a．Inc．tease in resistance
to low temperature photoinhibition following ascorbate feed—
ing is attributable to an enhanced xanthophyl cycle activity
in rice(Oryza sativa L．)leaves[J]．P^ D￡D ￡^ ￡ c‘￡，38：
221—226．
Xu CC．Li LB。Kuang TY．2000b．The inhibited xanthophyl
cycle is responsible for the increase in sensitivity to low tem—
perature photoinhibition in rice leaves fed with glutathione
[J]．Photosynth Res，6S(2)：107一n4．
Xu CC，Li LB，Kuang TY．2000c．PhotoDrotection in chill—
ing。susceptible and-·esistant plants illuminated at a chiling
temperature：role of the xanthophyll cycle in the protection
against lumen acidification[J]．Australian Journal of Plant
Physiol，z7(7)：669—675．
Xu ZF(徐志防)，Luo GH(罗广华)，Ke DS(柯 德森)，et a1．
2002．Chlorophyl fluorescence quenching induced by super—
oxide anion(超氧阴离子诱导的叶绿索荧光猝灭)[J]．Prog
Biochem Biophys(生物化学与生 物物 理进展)，29(1) 139
— 143．
维普资讯 http://www.cqvip.com