全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 22(3)：232— 236 2002年 5月
六个不同类型荞麦花花粉粒形态的
电镜观察比较研究
张玉霞 ，陈庆富
(1．贵州师范大学实验中心电镜室 ，贵州贵阳 550001；2．贵州师范大学生物系遗传室，贵州贵阳 550001)
摘 要 ：对二倍体甜荞长花柱类型(ES2s)、二倍体甜荞短花柱类型(ES2S)、四倍体甜荞长花柱类型(ES4s)、
四倍体甜荞短花柱类型(ES4S)、四倍体有翅细野荞 (GR4HI)、四倍体无翅细野荞 (GR4H0)等 6个不同荞麦
类型花的花粉形态学进行 了电镜观察。结果表明 ：这些荞麦类型的花粉粒都是椭圆形 ．都有网状纹饰、3孔沟
等特征。二倍体甜荞染色体加倍后形成的四倍体甜荞 ．相对于二倍体甜荞而言，花粉粒显著增大和明显变圆。
无论二倍体还是四倍体甜荞，其长花柱型花的花粉粒都 比其对应短花柱型花的花粉粒要小 。尽管四倍体甜荞
和四倍体细野荞在染色体数 目和倍性上一样 ．但是它们在花粉粒的大小上有显著差异。四倍体细野荞有翅类
型和无翅类型的花粉粒大小和形态差异不显著 。
关键词：蓼科 ；荞麦 ；花粉形态学 ；分类学；起源
中图分类号：Q944．42 文献标识码 ：A 文章编号：1000—3142(2002)03～0232—05
Study on pol l en morphol ogy of six kinds of buck—
wheat fl owers by means of el ectric microscope
ZHANG Yu—xia ，CHEN Qing—fu
(1．Laborator3，of Electric M icroscope，Expe~‘imental Cente,‘，Guizhou Normal Universit3 ，Guiyang 550001，China；
2．Laborato~‘Y of Genetics，Biolog3，Depa~‘tment。Guizhou No,‘mal Universit3 ，Guiyang 550001，China)
Abstract：Polen morphology of six kinds of buckwheat(Fagopyrum)flowers was studied by means of electric
microscope． The results suggested that these buckwheat flowers have tricolporate．elliptic or subspheroidal
polen grains with reticulate aculpture．Tetraploid F．esculentum has rounder and much bigger polen grains than
its diploid F．esculentum． In diploid and tetraploid F．esculentum，the long style type of flowers has smaller
polen grains than their corresponding short style type of flowers．In spite of the common number and ploidy
chromosoms，there is much difference between tetraploid F．gracilipes and tetraploid F．esculntum in polen
grains．Besides，in F．gracilipes．the type with wings has pollen grains similar to that without wings．
Key words：buckwheat；origin；pollen morphology；polygonaceae；taxonomy
荞麦是一种很有开发价值的粮食作物、饲用作
物、蜜源植物、药用植 物。营养价值 和医用价值 极
高 。它的重要价值 已开始引起世 界生物学 家的重
视。近年来的研究 已经表明。 ，栽培荞麦起源于中
收稿 日期：2001一O2一。g
作者简介：张玉霞(1966一)．女 ，贵州贵阳人 ，实验师，生物学学士，从事电子显微镜技术的研究和教学。
基金项目：贵州省 自然科学基金资助(1 999)
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3期 张玉霞等 ：六个不同类 型荞麦 花花粉粒形态的电镜观察比较研究 233
国西南部。
荞麦属于蓼科(Polygonaceae)荞麦属(Fagopy一
)。根 据 Chen“ 和 0hnishi& Matsuoka 的研
究 ，大约有 16个野荞种 。被栽培的荞麦种主要有 2
个，即甜荞(F．esculentum Moench，又叫普通荞麦)和
苦荞(F．tata~一 “ (I ．)Gaerm．)。
关于栽培荞麦的起源祖先种 目前尚有许多争
论。归纳起来 ，主要有四种假说 。第一种假说认 为，
花柱异长的多年生的金荞 (F．cymosum)是栽培荞麦
的祖 先种，并且认 为金荞、甜荞和苦荞 在分类学上
是很近缘的。 。这一假说得到形态学上的支持。但
是由于已有报道中金荞为四倍体，它与栽培荞麦在
同工酶上差异极大、基本 上没有共 同谱带 “ ，而且
多倍体一般被认为是进化特征，因此有人反对此假
说。第二种假说认为，金荞、甜荞等的花柱异长、蜜
腺发达、虫媒 传粉等特征 应该是进 化特征 ，而反对
金荞为甜荞的祖先 ，并认为可能存在 一种较原始的
花柱 同长种 向 自交和异交 两个 方 向进化分别形 成
甜荞和苦荞 。但是 ，该原始种一直没有找到 。第三
种假说认为，甜荞、苦荞和金荞这三个种间亲缘关
系远，反对金荞是栽培 荞麦 的祖先 ，而认 为野 甜荞
是栽培荞麦的祖先“ 。但是 ，由于野甜荞与栽培荞
麦的亲缘关系太近缘，差异小，而使人们认为可能
还有更原始的栽培荞麦野生祖先种。第四种假说“ 、
认 为，甜荞与苦荞 差异大，它们在酯酶同工酶带谱、
形态学上分别类似于二倍体的大野荞(F．megaspat
tanium)和毛野荞 (F．pdus)，因此推测它们可能有彼
此不 同的起源祖先种 ，即可能是分别来 自多年生 的
大野荞和毛野荞 。这些假说 中哪一个正确 ，需要进
一 步的深入研究。
一 些研究表明，花粉形态特征常可以反映种属
特 征，因此 可 以用 来探 讨荞 麦 属 种 间 系统 关 系。
Hedberg 比较了广义蓼属各种花粉形态，把广义蓼
属之花粉分为 10个类型。其中，荞麦类型较特殊 ，其
花粉槽沟 中有孔而且花粉外壁粗糙呈颗粒状 ，有别
于其它类型。林汝法⋯也描述了二倍体栽培甜荞的
花粉粒形态。但是这些研究都局限于荞麦属的栽培
种类，而对于种类更多的野荞的花粉粒形态学等方
面还缺少报道 。
由于栽培种类都是一年生的 ，一年生的荞麦种
类 中又以栽培甜荞 和细野荞在世 界上的分布最广
泛，因此探讨广泛分布的一年生的荞麦种之间的关
系，对于建立正确的荞麦种间系统关系图有重要意
义。本文对二倍体和四倍体甜荞和细野荞的不同花
柱类型花的花粉粒进行电镜观察研究，以便为荞麦
的起源和进化、荞麦繁殖生物学、荞麦属 系统学和
分类学等研究提供指导。
1 材料与方法
取成熟 而未开裂 的荞麦新鲜花药，按常规扫描
电镜生物样品制样步骤制样 ，用 KYKY一1000B扫描
电镜观察 、测量长度及拍照 。6种类型的荞麦都分别
测量 10个左右的花粉粒极轴与赤道轴长度作实验
原始数据 。
试 验数据统 计分析方法 采用不 同类 型 间的方
差分析及 Duncan’S多重比较方法、成对数据的 t测
验、成组数据两样本 比较的 t测验 ，测验显著水平分
别为 0．05、0．01，显著时分别标记“*”和“**”，详
细方法参见杜荣骞 。
2 结果和讨论
对甜荞和细野荞共 6个类型荞麦植株的花粉粒
的观测表 明：它们花粉粒外 部形态是类 似的 ，都是
网纹状 、有 3孔沟 。其不同之处主要在于花粉粒的大
小 ，即极轴和赤道轴的长度上。除了 ES4S的花粉粒
形态发生变异，其孔沟分布不呈对称分布，其它类
型的三孔沟都是对称分布的 。这种 变异 ，可能是 由
于二倍 体甜荞染色 体加倍后 部分个体遗 传上不 十
分平衡所致。
这 6个类型荞麦花粉粒极轴和赤道轴长度、极
轴／赤道轴长度比测量结果及不同类型间的统计分
析见表 1、2、3。
从这些表可以得出以下结果 ：
(1)所有 6个类型荞麦 的花粉粒极轴长度都 比
赤道轴长度显著较长 。即所有花粉粒都是椭 圆形 。
(2)二倍体甜荞长花柱类型(ES2s)花粉粒大小
平 均 为 28．66 m×25．56 n1，其 变 幅 为 26．9～
3O．6 tim×24．7～26．6 tim，极轴与赤道轴长度 比为
1．121 3。而二倍体甜荞短花柱类型 (ES2S)花粉粒
大小平 均为 31．13 m×27．86 m，其 变幅为 29．7
～ 33．1 m×27．1～29．7 m，极轴与赤道轴长度比
为 1．117 4。长花柱类型花粉粒在极轴和赤道轴长
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度上都 比短花柱类 型花粉粒显著较小 ，在极轴对 赤
道轴长度 比上无显著差异 。
(3)四倍体甜荞长花柱类型(ES4s)花粉粒大小
平 均 为 33．56 m×30．58 m，其 变 幅 为 30．8～
3 ．7 p．m×28．4～32．4 m，极轴与赤道轴长度比为
1．097 5。而四倍体甜养短花柱类型(ES4S)花粉粒
大小平均 为 45．96 m×41．48 m，其变 幅为 42．0
～ 48．0 m×39．0～43．0 m，极轴与赤道轴长度 比
为 1．108 0。长花柱类型花粉粒在极轴和赤道轴长
度上都 比短花柱类 型花粉粒显著较小 ，在极轴对赤
道轴长度比上无显著差异。显然这与二倍体甜荞有
相 同的规律 。
表 1 荞麦不 同类型间花粉粒形态统计分析
Table I Morphology statistica[analysis of pollen grains in Fagopyrum among different types
表 2 荞麦不同类型闻花粉粒极轴、赤道轴、极轴与赤道轴长度比的方差分析
Table 2 Variance analysis of polar axis length．equatorial axis length，polar axis length／e(iuatorial axis
length of pollen grains in Fagopyrum among different types
类型 1 965．345 4 6 327．557 6 187．33**1 461．410 7 6 243．568 5 248．87**O．085 771 98 6 0．014 295 24．30**
Type
机误 89．178 1 51 1．748 6 49．91 3 4 51 0．978 7 0．029 996 8 51 0．000 588
Random
总 和 2 054．523 5 57
Tota1
(4)在花柱 同长的细野荞麦(F．gracilipes)中，四
倍体有翅类型(GR4H1)的花粉粒大小平均为 27．69
m×27．20 m，其变幅为 26．7～28．9 m×26．0～
28．5 m，极轴与赤道轴长度 比为 1．018 1。而四倍
体无翅类 型(GR4H0)花粉粒大小平均为 29．29 m
×26．99 m，其 变 幅 为 27．1～ 31．0 m×25．3～
28．3 m，极轴与赤道轴长度 比为 1．085 2。有翅类
型与无翅类型的花粉粒在极轴和赤道轴长度上无
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3期 张玉霞等 ：六个不同类型荞麦花花粉粒形态的电镜观察比较研究 235
显著差异，但在极轴对赤道轴长度比上存在显著差
异，即有翅类型比无翅类型更圆。
(5)花粉粒极轴长度从大到小的顺 序与其赤道
轴 长度从大 到小 的顺序 一致 ，都 是：四倍体 甜荞短
花柱 、四倍体甜荞长花柱 、二倍体甜荞短花柱 、四倍
体 有翅细野荞、二倍 体甜荞长 花柱 、四倍体 无翅 细
野荞 。这表明四倍体甜养 比二倍体甜荞花粉粒大 ，
无论二倍体还是四倍体甜荞都是以短花柱类型花
粉粒较大。这暗示染 色体加倍后 ，可使花粉粒显著
变大 ，但是尽管花粉粒极轴对赤道轴长度 比有所变
小，但未达显著水平 。
(6)在极 轴对赤道轴长度 比上，从 大到小 的顺
序 为 ：二倍体 甜荞长花柱和短 花柱类型、四倍体 甜
荞短花柱和长花柱类型、细野荞无 翅类型和有翅类
型。也就是说甜荞染色体加倍 可使花粉粒变 圆，但
是这种变化未达显著水平 。细野荞是供试材料中花
粉粒较圆的类型 ，尤其是有翅细野荞 (GR4H1)的花
粉粒几乎呈圆球形 。
(7)表 3表 明：甜荞与细野荞相 比，它们的花粉
粒在极轴长度 、赤道轴长度 、极轴对赤 道轴 的长度
比等指标上都有极显著差异 ，暗示它们之间的差异
是极大的。
以前 的研究 主要是对二倍 体甜荞进行 电镜 观
察⋯。本研究对二倍体甜荞及其加倍产生 的四倍体
甜荞、细野荞进行了观察和比较，发现甜荞染色体
数 目加 倍后形成 的四倍 体甜荞 比二倍体甜 荞 的花
粉粒要大而圆，暗示染色体数 目的增加可使 花粉粒
增大和变圆。本研究 还发现 ：尽管四倍体甜荞 和四
倍体细野荞染色体数目和倍数相同，但它们的花粉
粒大小差异 很大 ，前者极显 著大 于后 者，说 明它们
之间有较大的差别 。这种差异反映了物种的种间分
化。总的说来 ，甜荞与细野荞之间花粉粒的形态上
有很大的相似性 ，暗示它们尽管是不同的种，但是
都有 荞麦属 的一般特征 ，因此本研究支持它们被划
分进 同一个属的分类体系 。
本研究也发 现甜荞长 花柱 类型花 的花粉粒 比
短 花柱类 型花的花粉粒要小，这 与已有报道一
致 ，其原因可能是长花柱型花具有短花丝雄蕊 ，
其 花粉 要授粉 短 花柱型 花的 短花柱 ，由于 花柱 较
短 ，不需要积累更多的营养 ，较小的花粉粒 ，足 以完
成授精任务 ，因此其花粉粒较小 。相应地 ，长花丝雄
蕊花粉应积累较多的营养，以便完成对长花柱的授
精任务，因此短花柱型花的雄蕊花粉粒相对要大一
些 。
在有翅 和无翅细野荞的分类上 ，目前有两种处
理。一种处理为各 自独立成 种 ，前者为 F．odon—
topterum，后者 为 F．gracE@CS；另一 种处理 是把 它
们归成一种F．graci[tpes，但分别作为不同亚种来处
理。“。本研究发现这两个类型的花粉粒在大小和形
态上差异 不显著，它们应是 近缘 的，即本研 究不支
持这两个类群各自独立成种的划分。
一一～一一一 ．一～ ～一一 ～一 一一～一 一
参 n n
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图版说明 ：
图 1～6．六个类型荞麦的花粉粒形态 图 1．二倍体甜荞长花柱类型(ES2s)花的花粉粒；图 2．二倍体甜荞
短花柱类型(ES2S)花的花粉粒；图 3．四倍体甜荞长EDSI]花柱类型(ES4s)花的花粉粒；图 4．四倍体甜荞
短 花柱类型(ES4S)花的花粉粒；图 5．四倍体有翅细野荞(GR4H1)的花粉粒；图 6、四倍体无翅细野荞
(GR4H0)的花粉粒 。
Expl anation of PI ates：
Fig．1～ 6．M orphology of polen grains on six types of buckwheat：Fig． 1．Diploid F．esculentum (ES2s)with
long style of flowers；Fig．2．Diploid F．escu[entum(ES2S)with short style of flowers：Fig．3．Tetraploid F．eS—
cu[entum(ES4s)with long style of flowers；Fig．4．Tetraploid F．esculentum(ES4S)with short style of flowers：
Fig．5．Tetraploid F．gracilipes with wings(GR4H1)；Fig．6．Tetraploid F．g7 acdipes without wings(GR4H0)．
(上接第 227页 Continue from page 227)
种栽培 。通过大规模繁育引种栽培 ，使得珍稀濒危
植物种群数 量大大增加 ，合理 地进行开 发利用 ，使
珍稀濒危植物野生资源得到很好保护 ，又可充分发
挥其多种经济用途 ，创造 良好 的经济效益 、生态效
益，使珍稀濒危植物资源得到可持续利用。
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