全 文 :广 西 植 物 Guihaia 30(1):95— 10l 2010年 1月
闽西常绿阔叶林植物区系分析
孔 祥海
(龙岩学院 生命科学学院,福建 龙岩 364000)
摘 要:采用群落生态学的方法对闽西常绿阔叶林植被展开调查。结果表明 :闽西常绿阔叶林植物种类丰
富,维管植物计有 ¨6科 235属 398种 (包括亚种和变种);在科、属和种的分布区类型统计与分析 中,热带分
布 55科、温带分布 21科,热带分布 142属、温带分布 68属,热带分布 231种 、温带分布 148种,其中中国特有
分布类型有 1科、7属 51种 ,热带、亚热带分布区类型与温带分布区类型的 比例分别为 100:38.18、1 OO:
47.89和 100:64.07,说明闽西常绿阔叶林植物区系具有明显的热带、亚热带地理性质 ;构成闽西绿阔叶林群
落乔木与灌木层的数量优势表征科为樟科 、壳 科 、木兰科 、山茶科 、茜草科 、大戟科 、桑科 、冬青科等多为热带
或亚热带科 ,均为华夏植物区系的典型成分 ,且含有许多古老 、原始的类群;通过比较不 同纬度分布的常绿阔
叶林植物区系,闽西常绿阔叶林植物区系具有显著的中亚热带植物区系向南亚热带植物区系过渡的特点。
关键词 :常绿阔叶林 ;区系分析;分布区类型;闽西
中图分类号 :Q948 文献标识码 :A 文章编号 :1000—3142(2010)01—0—0
Floristic analysis of the
forest in M inxi。 l
evergreen broad-leaved
ujian Province
KONG Xiang-Hai
(College of Li’., Science,Longyan University,Longyan 364000,China)
Abstract:On the base of 1.6 hm cumulative sampling plots investigation of evergreen broad-leaved forest in Minxi,
1 1 6 families,235 genera and 398 species of vascular plants were recorded.Through areal types analysis of family,
genera and species,there were 55 families,142 genera and 231 species belonging tO tropical—and—subtropical distribu—
tion.On the contrary,there were 21 families,68 genera and 148 species faling into the temperate distribution.The
rate of tropical—and—subtropical to temperate of family,genera and species was 100:38.18,i00 :47.89 and 100 :
64.07.There were 1 family,7genera and 51 species belonging to the Endemic to China areal type.These results re—
vealed that this flora was obviously tropical and subtropical geographica1.Dominant families of the flora were Laura-
ceae,Fagaceae,M agnoliaceae,Theaceae,Rubiaceae,Euphoarbiaceae,and Moraceae,Aquifoliaceae most of which were
in tropical and subtropical distribution,those families holding many ancient and primitive genera and species,were
typical component of chinese flora.The transition characteristic of this flora,from typical subtropical flora to south
subtropical flora,was notable by comparing with diferent latitude areas.
Key words:evergreen broad-leaved forest;floristic analysis;areal type;M inxi
常绿 阔叶林 是亚洲东部 亚热带酸性 红黄壤地
区,在温暖湿润气候条件下形成的特有的地带性植
被类型(吴征镒,1980)。在中国,常绿阔叶林分布最
广、占据面积最大、类型最为丰富、代表性最强、特有
种类最多、生物多样性最高,是亚热带地区最典型、
世界上所罕见的地带性植被类型(王献溥,2000)。
收稿日期 :2009一O1—12 修回 日期 :2009—10—03
基金项目:福建省自然科学基金 (2007J0354);福建省教育厅科技项目(JYTKJ2006A064)[Supported by the Natural Science Foundation of Fujian
Province of China(2007j0354);Science and Technology Foundation of Fujian Education Department(JYTKJ2006A064)]
作者简介:孔祥海(1965一),男,福建永定人,副教授。主要从事植物学和生态学的教学与研究,(E-mail)kongxianghai@sina.conl。
96 广 西 植 物 3O卷
它对保护环境、维持全球性碳循环的平衡和人类的
持续发展都具有极其重要 、不可替代的作用。闽西
位于福建省西部,北部区域是武夷山脉的南端与南
岭大山脉相连,中部为玳瑁山脉的主体,南部则属于
闽中大山脉的博平岭的北麓。它特殊的地理位置和
地质地貌以及优越的气候条件孕育了丰富的植物种
类和多样的植被类型,尤其是常绿阔叶林发育和保
存较为完好,也是具有国际意义 的生物多样性重点
保护区域——浙闽山地的重要组成部分。对闽西常
绿阔叶林研究均限于局部区域(周秀佳等,1989;丘
喜昭等,1989a,b;游水生等,1996;李振基等,2001;
张思玉等,2001),有关 闽西常绿阔叶林系统性的生
态学研究尚未报道。2006~2008年在福建省自然
科学基金计划资助项目和福建省教育厅科技项 目课
题经费的资助下,对闽西常绿阔叶林开展了较为全
面的考察、调查与研究。本文重点探讨闽西常绿阔
叶林植物区系的组成与特点,以期为闽西常绿阔叶
林的科学管理和保护提供基本数据与依据。
1 研究地概况
闽西位于 ll5。51 ~117。45 E,24。23 ~26。02 N,
东临厦门、漳州、泉州,西毗江西赣州,南接广东梅
州、汕头,北靠三明;东西长约 192 km,南北宽约
182 km,总面积 1.91×10 km。;境内由北至南平行
分布东北一西南走向的山脉有武夷山脉南段、玳瑁
山、博平岭,1 000 m以上山峰 571座,最高峰为狗
子脑主峰海拔 1 811 m,最低处为芦下坝海拔 69 rn,
海拔高低差为 1 742 m;地质构造主要为东西向的
华夏系,是华夏南方古陆的组成部分 ;地势由东北 向
西南倾斜,呈东高西低状,山地丘陵地貌占全区总面
积的 94.8 ;区内土壤主要为山地红壤或黄红壤 ,
一 般为酸性土。年平均降雨量为 1 500~1 900
mm,年平均气温 18.7~21.0℃,无霜期 322~352
d,≥10℃年积温5 500~6 500℃,属亚热带季风气
候;系福建三大水系汀江、九龙江北溪、闽江沙溪的
发源地;全区植被发育完好 ,植物种类丰富,维管植
物种类多达3 000余种,森林覆盖率72.3%,是福建
省的三大林 区之一。
2 研究方法
在闽西常绿阔叶林分布的典型地段(自南向
北):金丰大山(永定 县)、梁野山(武平县)、梅 花山
(上杭连城新罗三县交界 )、大悲山(长汀县)设置 4
个样地,每个样地从海拔 300 1 200 m分别 5个亚
样地,每个亚样地面积为 40 m×20 m,然后按 10 m
×10 m的标准样方展开调查并采集制作植物标本,
即通过总的面积为 1.6 hm。的样地资料反映闽西常
绿阔叶林基本的植物区系组成与特点。野外调查完
成后 ,植物标本的室内鉴定参考《中国植物志》、《福
建植物志》、《江西植物志》、《广东植物志》等书籍;科
的分布类型按吴征镒等(2003)对世界种子植物科的
分布类型的划分;属的分布类型中,种子植物依据
《中国种子植 物 属 的分 布 区类 型专 辑 》(吴征镒 ,
1991)和《中国种子植物科属词典》(侯宽昭,1998)来
划定,蕨类植物根据《中国蕨类植物区系》(陆树刚,
2004)来确定;种的分布类型的确定参考《中国种子
植物光盘》(吴征镒等,1999)、《中国植物志》和《福建
植物志》等地方植物志。
3 植物区系分析
3.1植物区系组成
根据样地调查采集制作的标本鉴定所得植物名
录,闽西常绿阔叶林中共记录有维管植物 116科
235属 398种(包括变种和亚种)。其中蕨类植物 18
科 32属42种,裸子植物 6科 7属8种,被子植物 92
科 196属 348种(包括双子叶植物 81科 172属 312
种和单子叶植物 11科 24属 36种)。
3.2科的分布区类型分析
在种子植物中,优势科可以在一定程度上反映
某一地区植物区系的组成特点及性质。若按含 1O
种以上的数量优势科进行统计(表 1)。表 1结果表
明,数量优势科包含了 73属 180种,分别占总属数
的 35.96 和总种数的 5O.56%,在区系中占的比重
较大 ,说 明它们是 闽西常绿 阔叶林植物 区系的主要
组成科。吴征镒(1991)和苏志尧等 (1994)认为,科
内属种的多少并不能完全代表该科在区系中所处的
优劣地位,该科的属、种占世界、中国及当地植物区
系的比值更重要。从表 1看出,樟科、壳斗科、木兰
科、紫金牛科、山茶科等的比值较大,它们分别是乔
木层和灌木层作用明显的优势种,而且均为热带、亚
热带分布的类型。依据吴征镒对世界种子植物科的
分布区类型划分方案,对闽西常绿阔叶林的98个科
的分布区类型进行分析(表 2)。表 2结果显示:热
1期 孔祥海 :闽西常绿阔叶林植物区系分析 97
带分布类型科 55个,占总科数 的 56.11%。其中泛
热带分布科最 多、达 36个 ,占总 科数 的 36.73 。
而世界分布类 型科 22个,占总科 数的 22.45%;温
带分布类型科 21个 。从科 的分布类 型来看 ,闽西常
绿阔叶林植物区系虽然温带分布类型科和世界分布
类型科 占有相当比例 ,但是热带 、亚热带成分 占相对
优势 ,呈现出由中亚 热带 向南亚热带植物 区系过渡
的趋势 。
表 1 闽西常绿阔叶林的种子植物数量优势科
Table 1 Dominant seed plant families in the evergreen broad—leaved forest in M inxi
表 2 种子植物科、属 、种的分布 区类型统计
Table 2 Statistics of the areal—types of families,genera and species of the seed plants
注:由于蕨类植物科 的分布类 型 El前尚无 定论,故在此暂不列入讨论 。
3.3属的分布区类型分析
根据吴征镒(1991)的方法,对闽西常绿阔叶林
的203个种子植物属的分布区类型统计分析(表
2)。表 2结果表明:热带分布属共计 124个 ,占总属
数的 61.O8%,以泛热带分布属最多、达 51个,占总
属数的25.12 ;热带亚洲分布属计有 31个,占总
属数的 15.27%,位居其次;温带分布属和东亚分布
属共 64属,占31.52 ;中国特有属有 7个,占总属
数的 3.45 ;以上数据显示闽西常绿阔叶林具有较
多热带、亚热带植物区系的特点。蕨类植物按陆树
刚对 中国蕨类植物区系属的分布区类型划分 ,对闽
西常绿阔叶林中分布 32个属的蕨类植物进行统计
分析(表 3)。表 3结果说明:热带分布属共计 18
个,占总属数的 56.26 9/6,以泛热带分布属最多,达 8
98 广 西 植 物 3O卷
个,占总属数的 25.DO ;热带亚洲至热带非洲分布
属计有 4个 ,占总属数的 l2.50 ,位居第 二;世界
分布属 1O个 ,占总属数 31.25 9/6;温带分布属和东
亚分布属共 4属 ,占 12.50 ;这些数据显示 闽西常
绿阔叶林中分布的蕨类植物 区系热带分 布属 占优
势 ,具有热带 、亚热带性质 ;同时也有相 当数量的世
界分布属渗入其 中。
综上所述 ,闽西 常绿 阔叶林 植物 热带分 布属
(142/60.43 )占优势 ,温带分布属和东亚分布属次
之(68/28.94 )。闽西常绿阔叶林植物区系与世界
各地热带、亚热带植物区系,特别是泛热带植物区系
和热带亚洲植物区系均有较密切的关系 ,而与温带
植物区系有一定联系。
表 3 蕨类植物属的分布区类型统计
Ta ble 3 Statistics of the areal—types of
genera of the fern plants
3.4种的分布区类型分析
根据本文研究方法,对闽西常绿阔叶林的 398
个种(含 变种及亚种 )的分 布作归类 统计 (表 2)。
(1)热带分布类型:计有 245种,占总种数 61.56%,
呈明显优势。其中泛热带分布居多,达 ll2种,且贯
穿了该植被类型的乔木上层、乔木下层、灌木层、草
本层和层间植物。如厚壳桂(Cryptocarya chinen—
sis)、青冈(C czD6“zⅡno户 s glauca)、闽楠(Phoebe
bournei)、观光木 (丁 oong 0 n r[J odorum)、水 团
花(Adina pilulifera)、树参(Dendropanax denti—
ger)、猴耳环(P £ Pf zo6 “m clypearia)、南岭黄檀
(Dalbergia balansae)、羊舌树 (Symplocos glau—
ca)、细齿叶柃(Eurya nitida)、大青 (Clerodendrum
cyrtophylum)、算盘子(Glochidion puberum)、台
湾冬青(1lex formo,ana)、罗伞树(Ardisia quin—
quegona)、乌 毛蕨 (Blechnum orientale)、草珊 瑚
(Sarcandra glabra)、糯米团(Gonostegia hirta)、红
叶藤(Rourea minor)、买麻藤 (Gnetum montanum)、
菝葜 (Smilax china)、瓜馥 木 (Fissistigma old—
hamii)等。
(2)泛温带分布类型:共有 148种,占总种数
37.19%。其中东亚分布类型有 81种,是本类型的
主体 ,如 桫 椤 (Alsophila spinulosa)、鹅 掌 柴
(Schefflera octophyla)、算盘子(Glochidion pu—
berum)、福建莲座蕨 Angiopteris fokienensis、厚皮
香(Ternstroemia gymnanthera)等。
(3)中国特 有分 布类型 :共有 51种,占总种数
12.81 ,参考王荷生等 (1994)的分布类型,闽西常
绿阔叶林的特有植物属于华南一滇南分布、西南一
华中一华东分布 2个类型,同时在长期的演化过程
中形成了一些地方特有种如梅花山青冈(Cyclobal—
anopsis meihuashanensis)、上 杭 锥 (Castanopsis
lamontii var.s^n7lg^ “nggns s)、上杭苔草 (Carex
n^,2g^“,zg ,2 )等。
(4)典型的世界分布、北温带分布和旧世界温带
分布的种所占比例少,仅为 12.32 ,而且这些种如
白茅(Imperata cylindrica)、蕨 (Pteridium aquili—
hum var.1atiusculum)、石 松 (Lycopodium japoni—
cum)、茜草(Rubia cordi lia)、胡颓子(Elaeagnus
pungens)、瑞香(Daphne odora var.atrocaulis)、隔
山香(Oenanthe citriodora)在植被或群落中的重要
值较低。
4 与其他植物区系的比较
通过闽西常绿阔叶林植物区系与不同纬度的亚
热带常绿阔叶林植物区系如广东鼎湖山南亚热带常
绿阔叶林植物区系(陈邦余等,1982;刘世忠,2002;
叶万辉等 ,2008)、广东黑石顶 自然保护区中亚热带
常绿阔叶林植物区系(杨宁,2005)、粤北大东山种子
植物区系(唐绍清等,1997)、广东和平黄石坳种子植
物区系(缪绅裕等,2008)、广东天井山山地常绿阔叶
林(陈北光,1997)和江西九连山常绿阔叶林植物区
系(简敏菲等,2008)的比较,以探讨闽西常绿阔叶林
与它们的联系与区别。
4.1植物区系优势科的比较
闽西常绿阔叶林的优势表征科主要有樟科、壳
1期 孔祥海 :闽西常绿阔叶林植物区系分析 99
斗科、山茶科等。与其他相近植被类型优势表征科
科 (只列举前 1O个优势科)的 比较见表 4。由于粤
北大东 山和黄石坳 均为种子植物 的区系,统计数据
涵盖范围较大;而南岭核心区天井山常绿阔叶林 的
数据仅包括木本植物 ,统计范围偏小。因此 ,从优势
科的排序进行 比较 ,结果 显示 :优势科在 区系组成
上 ,均以热带分布类型为主,但所 占比例随纬度增加
呈下降趋势 ;根据王献溥(20O8)的观点 ,中亚热带常
绿阔叶林 的群落 中壳斗科 、樟科 、山茶科植 物种类
多、比重大 ,其次为杜鹃花科 、冬青科 、山矾科植物,
樟科植物向南不断增多,到南亚热带地区,一些典型
群落类型中樟科植物常 占首位 ,并出现许多热带性
的种类 。闽西常绿阔叶林 的优势表征科与鼎湖山南
亚热带常绿阔叶林和黄石坳种子植物在优势表征科
科排序 ,樟科第一、种类最多 ,因此热带性较强 ;南岭
(陈锡沐等,1999)、车八岭(陈锡沐等,1993;常勇等,
2008)、天井山和九连山的优势表征科排序,壳斗科
第一,山茶科的排序亦前移(黑石顶尤为突出),说明
这些地区的优势表征科植物区系成分已趋向中亚热
带常绿阔叶林 ,并亚热带常绿阔叶林 中壳斗科植物
在乔木层占优势相关 。以上分析表明闽西常绿阔叶
林的优势表征科的植物区系具有向南亚热带森林植
表 4 不同植物区系优势科的比较
Table 4 Comparison of the dominant families from different floras
樟科 7.54 樟科 1O.OO 山茶科 3.98 山茶科 19.05 壳斗科 3.86 金缕梅科 7.86 樟科 2.68
I auraceae Lauraceae Theaceae Theaceae Fagaceae Hamamelidaceae I auraceae
壳斗科 5.53 大戟科 9.52 樟科 3.52 樟科 15.87 蝶形花科 3.40 山矾科 7.6O 壳斗科 2.19
Fagaceae EuDhorbiaceae Lauraceae I auraceae Papilionaceae Symplocaceae Fagaceae
山茶科 4.27 茜草科 6.67 蔷薇科 2.99 冬青科 12.7O 山茶科 3.4O 山茶科 7.4O 山茶科 1.98
Theaceae Rubiaceae Rosaceae Aquifoliaceae Theaceae Theaceae Theaceae
杜鹃花科 3.27 桑科 5.23 壳斗科 2.72 壳斗科 11.11 樟科 2.63 安息香科 6.67 桑科 1.48
Ericaceae M oraceae Fagaceae Fagaceae Lauraceae Styracaceae M oraceae
蝶形花科 3.02 山茶科 4.29 兰科 2.19 木兰科 6.35 冬青科 2.63 木兰科 6.00 紫金牛科 1.48
Papilionaceae Theaceae 0rchidaceae Magnoliaceae Aquifoliaeeae M agnoliaceae Myrsinaceae
茜草科 2.76 桃金娘科 4.29 桑科 2.19 杜英科 4.76 桑科 2.32 冬青科 4.5O 冬青科 1.13
Rubiaceae Myrtaceae M oraceae Elaeocarpacea Moraceae Aquifoliaceae Aquifoliaceae
紫金牛科 2.76 冬青科 3.81 紫金牛科 2.O6 桦木科 3.17 茜草科 2.16 壳斗科 3.44 山矾科 0.78
Myrsinaeeae Aquifoliaceae M yrsinaceae Betulaceae Rubiaceae Fagaceae Symplocaceae
木兰科 2.51 杜鹃花科 3.81 冬青科 1.79 山矾科 3.17 杜鹃花科 2.16 蝶形花科 3.29 金缕梅科 0.56
Magnoliaceae Ericaceae Aquifoliaceae Symplocaceae Ericaceae Papilionaceae Hamamelidaceae
桑科 2.51 杜英科 2.86 荨麻科 1.39 槭树科 3.17 紫金牛科 1.85 大戟科 1.96 安息香科 0.49
Moraceae EIaeocarpaceae Urticaceae Aceraceae M yrsinaceae Euphorbiaceae Styracaceae
大戟科 2.51 蝶形花科 2.38 忍冬科 1.33 杜鹃花科 3.17 木兰科 1.55 杜鹃花科 1.69 杜英科 0.42
Euphorbiaceae Papilionaceae Caprifoliaceae Ericaceae M agnoliaceae Ericaceae Elaeocarpaceae
物区系过渡的特点。
4.2属分布区类型的比较
现代植物区系研究表明,属分布区类型更能反
映某一地区的区系性质。从表 5看出:一是热带分
布类型比例较 高,占优势 。其 中泛热带分布的属在
广东鼎湖山南亚热带常绿阔叶林植物区系中的百分
比最高,江西九连山常绿阔叶林中此类型属的百分
比最低 ,而闽西常绿 阔叶林与广东黑石顶常绿阔叶
林的百分比较接近,其它热带成分的比例也有类似
的情况。因此,闽西常绿阔叶林热带分布属的比例
较高,可以解释为中亚热带常绿阔叶林 向南亚热带
常绿阔叶林过渡的结果。二是中国特有分布类型在
1OO 广 西 植 物 3O卷
闽西常绿阔叶林植物区系中比率最高,这与武夷山
脉发生早,系南方古陆的重要组成部分有关。三是
闽西常绿阔叶林植物区系与世界各地植物区系的联
系广泛,特别是泛热带植物区系和热带亚洲植物区
系均有较密切的关系,而与温带植物区系有一定联
系,显示东亚植物区系的一些特点 。
表 5 不同植物区系属分布区类型的比较 ( )
Table 5 Comparison of areal types of genera from different floras
常绿阔叶林 Evergreen broad—leaved forest
分布区类型 Areal—types 闽西 广东黑石顶 广东鼎湖山 江西九连山
Minxi, Heishiding, Dinghushan, Jiulianshan,
Fujian Guangdong Guangdong Jiangxi
1世界分布 Cosmopolitan
2泛热带分布 Pan Tropic
3热带亚洲和热带美洲间断分布Trop.Asia&Trop.Amer.disjuneted
4旧世界热带分布 Old World Trop.
5热带亚洲至热带大洋洲分布 Trop.Asia 8L Trop Australasia
6热带亚洲至热带非洲分布 Trop.Asia to Trop.Africa
7热带亚洲(印度一马来西亚)分布 Trop.Asia
8北温带分布及其变型 North Temp.
9东亚和北美洲间断分布 E.Asia& N.Amer.disjuncted
10旧世界温带分布 Old Wor1d Temp.
11温带亚洲分布 Temp.Asia
12地中海区、西亚至中亚分布 Mediterranean,W.Asia to C Asia
l4东亚分布 East Asia
15中国特有分布 Endemic to China
合 计 Total
5 讨论与结论
闽西常绿阔叶林植物丰富多样,在 1.6 hm 取
样面积上共记录有 116科、235属、398种(包括亚种
和变种)。通过分析分布区类型的构成和比较不同
纬度亚热带地区的常绿阔叶林植物区系,可认为闽
西常绿阔叶林植物 区系具有 以下特点 。(1)明显 的
热带 、亚热带地理性质 :闽西常绿阔叶林地处华南植
物区系的东北部与华东植物区系西南部交叉地带,
热带、亚热带分布的区系成分具有丰富性、多样性。
从科的分布型统计看,热带、亚热带与温带分布的科
比例为 100:38.18,分别 占总科数的 56.11 与
21.43 。从属的分布型统计看,热带、亚热带与温
带成分的属 i00:47.89,分别 占植物总属数 的
6O.43 )与 34.04 。从种的分布类型统计看,热
带分布类型与温带分布类型的比例为 100:64.07,
分别占总种数 61.56 和 37.19 。因此,闽西常绿
阔叶林植物区系具有明显的热带、亚热带地理性质。
(2)中亚热带常绿阔叶林向南亚热带常绿阔叶林过
渡的特点显著:在闽西常绿阔叶林种子植物区系的
1O个数量优势科的组成中,热带亚洲至热带非洲 1
个,泛热带分布科 4个,世界广布科 2个,南、北温带
间断分布科 1个,东亚、北美间断分布 1个。说明闽
西常绿阔叶林具有热带起源特征,也存在中亚热带
植物区系向南亚热带植物区系过渡的趋势。从闽西
常绿阔叶林与不同纬度的常绿阔叶林类型科与属的
分布区类型比较来看 ,也反映过渡性的特点。(3)华
夏植物区系的古老、原始性:在闽西常绿阔叶林中,
银杏 (Ginkgo biloba)、福建柏 (Fokienia hodgin-
sii)、杉木(Cunninghamia lanceolata)是古老残遗
特有属植物 ;木兰属 (Magnolia)、观光木属(Tsoon—
giodendron)、枫香属 (Liquidambar)、山茶属 (Ca-
mellia)、杨桐属(Adinandra)是古老、原始性植物类
群;常绿阔叶林的代表科属如樟科、壳斗科、木兰科、
茜草科、大戟科、桑科、冬青科等是华夏植物区系的
表征成分,而且它们科内的种数在区系中也占有较
高比例,是华夏植物区系的典型成分。
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