全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 29(6)：899— 904 2009年 11月
罗汉果主要性状遗传效应研究
莫长明1，马小军 ，3*，刘为军 ，白隆华 ，唐 其0，冯世鑫1
(1．中国医学科学院 药用植物研究所 广西分所 ，南宁 530023；2．广西大学 农学院，
南宁 530005；3．中国医学科学院 药用植物研究所，北京 100193)
摘 要：罗汉果近交后代发生明显衰退 ，花和果变小甚至畸形，种子活力降低 ，品种间衰退速度不同；杂交 Fl
后代果实形状、大小 、颜色、总苷含量、甜苷 V含量和雌花柱头生长方式产生严重分离变异 ，其 中果实大小、总
苷含量、甜苷 V含量表现出明显杂种优势；雄性败育系的花粉败育是由遗传决定的，其败育性可通过杂交传递
给雌性系产生无籽果实；F17芽变枝条所得雌雄同花两性突变属于遗传变异 。
关键词：罗汉果；主要性状 ；遗传效应 ；育种
中图分类号：Q943．2 文献标识码：A 文章编号 ：1000—3142(2009)06—0899—06
Genetic effects of the main characteristics
0f Siraitia grosvenorii
MO Chang—Ming ，MA Xiao—J un ，弘 ，LIU Wei-J un ，
BAI Long-HuaI，TANG Qi3，FENG Shi—Xin1
(1．Guanga’i Branch Institute，Institute of Medicinal Plant Development，Chinese Academy of Medical Sciences，Nanning
530023，China；2．College of Agriculture，Guangxi University，Nanning 530005，China；3．Institute 0厂
Medicinal Plant Development，Chinese Acadony of Medical Sciences，Beijing 100193，China)
Abstract：Inbreeding of Siraitia grosvenorii could lead to depression of its progeny plants，their flowers and fruits be—
came smaller or malformed，seed activity would decrease．Depression speed was diferent for varieties．Fruit shape，
size，color，total mogrosides content，mogrosides V content and female stigma growth mode greatly separated among
F1 hybrid progenies．Fruit size，total mogrosides content and mogrosides V content occurred heterosis．Polen abortion
of male abortive lines was determined by gene．Female plants could inherit the abortive character by cross and its
fruits were seedless．Amphoteric mation of monoclinous flower branch were belonged to genetic variation．
Key words：Siraitia grosvenorii；main characters；genetic effect；breeding
罗汉果(Siraitia grosvenori)为我 国特有药用
植物，主要分布于广西北部地 区，是 广西的道地药
材，具止咳祛痰、凉血舒胃、润肠通便等作用 ，被卫生
部、国家中医药管理局列入第一批“既是食品又是药
品”的中药名录。罗汉果含多种甜苷有效成分，其中
罗汉果甜苷V为世界上最强 的甜味物质之一，成为
国际上竞相研发的新一代天然甜味剂。
长期以来 ，罗汉果人工栽培不加选择进行人工
授粉和无性繁殖，品种严重 混杂退化，急需提纯复
壮，通过提纯建立营养系，选择具有某种优异经济性
状的母株 ，采用实生繁殖 ，累代选择，提高生活力 ，活
化种性，培育新品种，促进品种更新换代(周 良才等 ，
l 980)。这是保持产业可持续发展的必然途径 。罗
汉果通常为雌雄异株，双受精属于有丝分裂前配子
收稿Et期：2009 06—09 修回Et期：2009—08—3l
基金项目：国家科技支撑计划项目(2006BA109B01—07)；广西卫生厅计划项目(Z2009347)；广西药用植物园青年基金(桂药基 200805)[Supported by
National Science and Technology Development Supporting Program of China(2006BA109B01—07)；Program of Health Department of Guangxi(Z2009347)
Youth Foundation of Guangxi Botanical Garden of Medicinal Plant(200805)]
作者简介：莫长明(1977-)，男 ，广西南宁人 ，硕士，主要从事植物遗传育种，(E—mail)mochming@126．corn。
通讯作者(Authorfor correspondence，E—mail：xima@public．bta．net．cn)
9OO 广 西 植 物 29卷
融合类型(薛妙男，1995)，推广品种人工授粉才能结
果，需要大量劳力，种子实生苗雄性植株数量是雌性
植株数量的两倍多 ，且雌雄性别早期无简便实用的
鉴别方法，每株 占地 面积大，种植 和杂交选育 良种 ，
雄性植株浪费大量资金和土地。罗汉果种子占果实
质量的 29．29 ～ 37．56 ，不含有效 成分甜苷 V
(苏小建等，2007)，培育无籽罗汉果品种，降低甜苷
提取的加工难度和成本 ，推动罗汉果加工业大规模
发展 ，是罗汉果研究 的热点。栽培品种仍存在较高
的遗传多样性(周俊 亚等，2005)，具有 良好育种基
础 。因此 ，本研究组对罗汉果育种中性别、败育性和
果实形状 、大小、甜苷含量等一些主要性状的遗传效
应进行研究报道 ，为罗汉果育种提供参考依据 ，提高
新品种培育的预见性和效率。
1 材料与方法
1．1材 料
以青皮果(F07)、红毛果(F02)、长滩果(F12)三
大栽培品种为亲本(F。)，在种子繁殖实生后代群体
中，选择雄性和雌性姊妹植株连续近交三代(F=；)，近
交后代 F。群体与 F。亲本按随机试验设计，各 3O
株 ，同期种于田间进行性状观测 比较。
选择推广品种青皮果(F07)、农院 B6(F14)、白
毛果(F16)、青皮 3号(F17)、伯林 3号(F18)、永青 l
号(F20)、红毛果(F32)、野红 1号 (F42)为母本，冬
瓜果雄性无性系(M02)、ND雄性无性系(M19)、长
滩果雄性无性系(M30)、ID雄性无性系(M32)为父
本，进行配组杂交，杂交 F 后代通过种子组培繁殖
成实生苗群体，按随机试验设计，每个组合 3o株，种
植于田间进行性状分离变异观察 。变异植株通过现
蕾茎段组培繁殖成单株无性 系，再与亲本按随机 区
组试验设计 ，重复 3次，每个小区 1O株 ，同期种植于
田间，进行变异性状遗传稳定性观察。
剪取青皮3号(F17)雌雄同花突变枝条组培繁
殖成无性系 F56，再将无性系 F56与 F17按随机 区
组试验设计 ，重复 3次，每个小区 10株 ，同期种植于
田问进行性状观察 比较。
1．2方法
试验材料田间栽 培管理按杭玲等 (2003)的方
法。开花结果期 ，随机选取 1 5片二级蔓叶片测量叶
长、宽，l5个子房 测量子房纵 径、横径。果实成熟
期，随机选取 15个成熟果测量果实纵径、横径，然后
按钟仕强(1999)的新变温方法，烤干进行甜苷含量
测定 。总苷含量测定采用香 草醛一浓硫酸法(李锋
等 ，2003)。甜苷V含量测定采用马少妹(2006)流动
相 0．05 三氟乙酸水溶液一乙腈系统 b方法。
每个雄无性株系取 lO朵即将开的罗汉果雄花，
每朵随机取其中 1个花药浸入装有 9．8 mL蒸馏水
+0．2 mL吐温 2O的试管 中，用竹片在试管内刮下
花粉后取出花药，再充分振荡使花粉分布均匀。用
移液枪吸取 5O L花粉悬浮液分置在 5个凹形载玻
片内，在 6O倍光学显微镜下计数花粉量，3次重复。
滴数滴 lO 蔗糖 +60 ug／I 赤霉素的液体培养
基在凹形载玻片内，再用竹签刮落少量花粉于液体培
养基上 ，并搅拌均匀 ，把载玻片放在装有湿润滤纸的
培养皿中，在室温培养 7h后取出在 100倍显微镜下
随机抽取 100粒花粉测定花粉萌发率，3次重复。
2 结果与分析
2．1近交遗传效应
表 1表明，栽 培品种 F02、F07、F12姊妹 交 F
后代叶长、叶宽与 F。世代亲本相近，子房纵径、子房
横径、果实纵径、果实横径则明显小于 F。世代亲本。
甜苷V含量，除 F02姊妹交 F 后代与 F。世代亲本
相近外，F07、F12姊妹交 F。后代明显小于 F。世代
亲本 。此外 ，F12姊妹交 F 后代成年植株花冠和叶
片均出现严重畸形(图 1：a、b)。F07姊妹交 F 后
代均种子生活力 明显降低 ，萌发率仅 3O ～4O ，
幼苗均变得细弱 ，茎细长，叶子小而畸形(图 l：c)。
2．2杂交遗传效应
2．2．1主要质量性状 杂交分离 出变异株后，通过
组培无性系变异性状遗传稳定性重复验证观察 ，圆
形果品种 F07和矩圆形果的冬瓜果品种 M02杂交，
F 后代雌性植株果实分离出圆形 、矩圆形、卵圆形 3
种果形(图 2：a、b、c)。红色腺毛、扁圆形果品种 F42
与银色腺毛、卵圆形果的长滩果品种 M30杂交，F
后代雌性植株除红色腺毛、扁圆形果的母本型外，还
分离出红色腺毛、梨形果和银色腺毛、椭圆形果 2种
杂交新类型(图 3：a)。青色果皮品种 F17与青色果
皮的冬瓜果品种 M02杂交 ，F 后代雌性植株果皮
分离出青 色和浅绿 色 2种颜色 (图 3：b)。柱 头合
生、圆形果 品种 F18与来 源柱头裂生 、矩 圆形果 品
种 M19杂交 ，F 后代雌性植株除柱头裂生、矩圆形
果的父本型外 ，还分离 出柱头合生、矩圆形果的杂交
6期 莫长明等：罗汉果主要性状遗传效应研究 )0 l
图 l 近交 F、后代畸形花、叶和幼苗
Fig．1 Anamorphotic flowe r、，le ’es and seedlings of inbred F3 generations
表 1 近交 13后代与亲本性状比较
Table 1 Charactc ristit coInparison of inbred Fa and parents
一
世 叶 叶
。 。r
子
y
厉
tr
横
an
径
sv。 jv
子
ar
房
y v
纵
er
径
tic l F 嚣 。 F ical
V 。 。 LJ。n。 t1。n。 length width di．1meter(cm) diameter(cm) diameter(cm) diameter(cm)
FO2
FO7
F12
F0
F3
F0
F3
F0
Fa
l5．1 7
】5．O6
】4．91
14．86
16．O5
]5．41
12．78
12．63
12．76
12．63
13．39
l3．02
甜苷V含量
Mogroside V
content( )
0．6】
O．49
O．65
0．51
0．63
0．49
5．12
4．42
5．46
4．67
4．78
4．04
0．85
0．87
1．07
0．57
1．06
0．96
图 2 杂交 F1代果实形状分离变异
Fig．2 Characteristic separation of hybrid F1 generations in fruit shape
新类型(图 3：C、d)。
2．2．2主要数量性状 罗汉果按果实横径大小分级
定价进行销售。果实横径 5．25～5．75 cm 为中果 ，
5．75～6．35 cm 为大果 。母本 Fl7与父本 M02杂
交选育新品种 ，杂交 F 后代 F38果实横径、纵径和
单果重均超过母本，二者的果实横径、果实纵径、单
果重差异分别达到显著或极显著水平。杂交 F 后
代 F38果实增大到大果等级(表 2)。
为选育果大、甜苷高含量 品种，以 F20为母本
与 M32为父本进行杂交。图 4显示，母本 F20总苷
含量为4．1 。l8个杂交 F。后代总苷含量变异范
围为 4．j4 ～6．54％，均高于母本。其 中，H17总
苷含量最高 ，为 6．54 ，高于母本 59． l 。
图 5显示 ，母本 F20甜苷 V’含量为 0．84 。l8
个杂交 F 后代甜苷V含量变异范围为 0．41 ～
1．13％，7个(H2、H5、H8、Hl2、H13、H15、Hl7)高于
母本，占杂交 F 后代数的 38．89 ，其余 l1个(H1、
H3、H4、H6、H7、H9、H10、Hl1、H14、H16、H18)低于
母本。其中，H12甜苷V含量最高，为 1．13 ，高于母
本 34．52 。
2．3败育性遗传效应
F16与 M19杂交 F 后代雄性无性株系 M39、
M40、M41的花粉数量和花粉萌发率均存在极显著差
异。其中，
902 广 西 植 物 29卷
图 3 杂交 Fl代腺毛、果颜色和雌性柱头分离变异
Fig．3 Characteristic separation of hybrid Fl generations in tentacle color，fruit COlOr and female stigmas
表 2 杂 交 Fl后代果 实大小 分离
Table 2 Characteristic separation of hybrid
F1 generations in fruit size
注：小写字母表示显著差异，大写字母表示极显著差异，以下同。
Nonte：Minuscules indicate significant diference，m~uscules ind
cake great significantly difference，the same below．
F20 H2 H4 H6 H8 H10 HI2 H14 H16 H1 8
H1 H3 H5 H7 H9 H11 H1 3 H15 H17
无性系
图 4 F20杂交 F1后代总苷含量分离变异
Fig．4 Characteristic separation of hybrid F1
generations in total mogroside
M40、M41花粉萌发率极低 ，分别为 13．6 和 24．O
(表 3)。电镜显微观察发现 ，M40、M41大量花粉发育
不良，花粉粒皱缩 ，甚至空瘪(图 6：a)。以雄性败育系
M40与正常雌性品种 F14进行杂交授粉 ，F 后代群
体中，雄性植株全部败育，雌性植株也全部果实种子
发生败育，形成无籽果实(图 6：b)。
2．4性别遗传效应
单性花雌性品种 F14与单性花雄性品种 M19
杂交，F 后代出现雌雄同株异花植株(图 7：a)。雌
花花柱异化为两裂、呈线状、弯向花药退化的雄蕊突
起(图7：}))，子房内部发育有正常胚珠(图7：c)。雄
花结构与『E常的 性雄花一样 。
V
Ⅲ酬
加
>
}扭
m
O 2
O
F20 H2 H4 H6 H8 H10 H12 H14 H16 H18
H1 H3 H5 H7 H9 HII HI 3 HI5 H1 7
无性系
图 5 F20杂交 F1后代甜苷 V含量分离
Fig．5 Characteristic separation of hybrid F1
generations in mogroside V
表 3 M36、M37、M38雄性无性株系花粉比较
Table 3 Pollen comparison of M36，
M 37 and M38 male clones
2007年，在单性花雌性 品种 F17田间一组培苗
成年植株上，本研究组发现一枝连续 3朵花突变为
雌雄同花的变异枝条 (图 8：a)，并采集其繁殖成组
培苗无性系 F56。2008年 ，研究组将无性系 F56种
植于大 田，植株均为两性植株 ，花朵全为雌雄同花的
两性花，稳定保持了变异母性枝条的两性花特性，雌
雄蕊基部合生、等高，雄蕊花药无花粉、背向雌蕊而
生(图 8：b)，授粉子房可发育成果实(图 8：c)。与母
株相比，无性系 F56主茎、叶片、子房、花冠均有所
变大(表 4)。
3 讨论
(1)罗汉果近交后代出现明显衰退 ，不同品种衰
7 6 5 4 3 2 0
一。0 如滟砸
6期 莫长明等：罗汉果主要性状遗传效应研究 9O3
图 6 雄性败育系花粉及其杂交后代无籽果实
Fig．6 Pollens and}】)tbrid seedle,ss fruits of nlale abortive lines
图 7 雌雄同椿异花突变植株
Fig．7 Diclinism 、 a riance plants
图 8 雌雄同花突变植株
表 4 雌雄同花变异植株与母本性状比较
Table 4 Characteristic comparison of monoclinous variance plants and its female parent
退速度不同：近交衰退是指近交导致后代适合度下
降的现象，对后代的影响体现在植物生活史的各个
阶段，种子质量下降(王峥峰等，2005)，长势、抗性变
弱和形态出现畸形等是植物近交衰退的明显特征。
904 广 西 植 物 29卷
3个栽培品种姊妹交 F 后代花和果均变小，其中长
滩果品种(F12)成年植株花冠、叶片出现严重畸形 ，
青皮果品种(FO7)实生幼苗变得明显细弱畸形 ，红
毛果品种(F02)则未有 明显畸变 ，表 明罗汉果近交
会出现明显衰退 ，不同品种衰退快慢不同。
(2)罗汉果杂交 F 后代性状分离变异严重 ，存
在杂种优势，品种改良潜力巨大 ：杏卵形与扁圆果杂
交 F 后代分离出 68％椭 圆形 ，38 圆形个体 ，葡萄
和苹果杂交后代果实大小出现一定比例超高亲类型
(刘平等，2002)。枇杷橙红色品种与橙黄色品种杂
交后代分离出黄 白色杂种后代 ，果实可溶性 固形物
含量超高亲的占杂种后代 5O．75 (余东等，2008)。
各杂交组合 F 后代分别在果实形状 、大小、皮色、总
苷含量 、甜苷V含量和雌花柱头生长方式等性状产
生严重分离，并分离 出亲本型 以外 的杂合新类型。
其中，果实大小、总苷含量、甜苷 V含量性状表现 出
明显超亲优势。果实形状、大小、皮色、总苷含量、甜
苷V含量是罗汉果主要果实品质。雌花柱头生长方
式与人工授粉效率密切相关。这些性状遗传多样性
丰富，果实大小、甜苷含量相差达 1～3倍(莫长明
等，2OO8)。通过杂交利用杂种优势 ，聚合优 良性状
改良现有品种，培育适宜药材加工的果实大、果形美
观、皮色深 、甜苷含量高 、柱头合生和适 宜甜苷提取
的果实甜苷含量高 、瓤多、皮色浅 、柱头合生的优质、
高效新品种是罗汉果育种的一个重要方向。
(3)罗汉果雄性败育性和两性突变属于遗传变
异 ，可培育特异品种提供新途径：雄性败育系 M40
与正常雌性品种 Fl4杂交 F 后代 ，雄性植株全部
发生花粉败育，雌性植株全部发生种子败育，形成无
籽果实，表明该雄性败育特性是 由遗传决定的，可作
为一条有效新途径深入开展无籽罗汉果品种培育研
究。罗汉果通常为雌雄 异株。无性系 F56稳定保
持了其母株变异枝条雌雄同花的两性特性，证明母
株枝条的雌雄同花两性变异属于遗传变异，与正常
单性雄株花粉杂交后代仍然可分离出雌雄同花的两
性植株。利用该优异种质能否杂交培育可自花授粉
的两性品种 ，有待进一步研究探索。
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