全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 23(2)：188— 192 2003年 3月
中国桫椤科植物叶、孢子和孢子囊环带
元素的 X一射线微区成分分析
周云龙1，李永 良2，陈晓端2，常崇艳2
(1．北京 师范大学生命 科学院 ，北京 100875；2．北京 师范大 学测试 中心 ，北京 100875)
摘 要 ：用扫描 电镜 和 X—ray微 区分析 方法测定 和分析 了中国产的 13种及变种 的桫 椤科植 物的叶、孢子和孢
子囊环带 中元素组成和平均 质量 分数 。结果 表明这 13种及 变种植 物在 叶、孢子 和孢子囊 环带 的元素组 成上
彼此均有一定的差异 ；在元素 的平均质量分数上 ，差异 更加明显 ；同一植 物的叶 、孢 子 和孢 子囊 环带元 素组成
大多不完全相同 ，在叶 中的元 素种类均多于孢子和孢子囊 环带 的元素 ；并且 同一植 物的叶 、孢子 和孢 子囊环带
中元素的平均质量分数差异也较大；13种及变种植物叶、孢子和孢子囊环带元素的的平均质量分数最高的大
多为 K元素，而孢子中质量分数最高的为 si元素。13种及变种的桫椤科植物在元素组成和平均质量分数上
的差异可能与其结构 、生理和生态环境有关。
关键词 ：桫椤科植物；元素组成；X—ray微区分析；质量分数
中图分 类号 ：Q944 文献 标识码 ：A 文章 编号 ：1000—3142(2003)02一Ol88—05
X—ray m icr0analysis of the element of the
leaf，spore and sporangium annulus
Cyatheaceae pl ant in Ch ina
ZHOU Yun—long1，LI Yong—liang2，CHEN Xiao—duan2，
CHANG Chong—yan2
(1．Biology Department．Beijing Normal University，Beijing 100875，China；2．Analytical and
Testing Center．Beijing Normal University，Beijing 100875，China)
Abstract：The element composition and mass fraction of the leaf，spore and sporangium annulus of 13 species
and their variant of Cyatheaceae were analyzed by SEM and X-ray microanalysis．The results show that the el—
ement composition of the leaf，spore and sporangium annulus of these plants is different each other；the mass
fraction is more evidently different． The elem ent composition of the leaf，spore and sporangium annulus of
same plants is unlike，and the sort of element in the leaf is more than in the spore and sporangium annulus．
The mass fraction of the leaf，spore and sporangium annulus in the same plant is also different．K is the most
in the leaf and sporangium annulus，and in the spore Si is the majority．The difference of element composition
and mass fraction is connected with their structure，physiology and ecological environment． But the signifi—
cance of element composition and mass fraction in Cyatheaceae classification haven t been discovered．
Key words：Cyatheaceae；elem ent composition；X—ray microanalysis；mass fraction
桫椤科植物属于真蕨亚门，它是现存蕨类植物 中唯一的木本蕨类植物 ，具有树状直立茎，植物体高
收 稿 日期 ：2002—04—15； 修 订 日期 ：2002-07-18
基金项 目：国家科委公关项 目(97—13-14)
作者简介：周云龙(1937一)．男 ．河南光山人 ，汉族 ，教授，从事植物学的教学和科研工作 。
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2期 周云龙等 ：中国桫椤科植物叶、孢子和孢子囊环带元素的 X一射线微区成分分析 189
达 2～10 m。全 世界 约 500种 (Tryon，1982)，中 国
已知 14种和 2个变种 。由于我国的变种处于该科
分布区的北缘，所以种类分布上有一定特色。1999
年 8月 4日国务 院正 式公 布 的《国家重 点保 护 野生
植物名录(第一批)》中将我 国桫椤科的全部种类均
列为 国家二级保 护植物 。在《中国植 物红皮 书》中
还将桫椤列为渐危种 ，将笔筒树列为稀有种 。桫
椤科植物是一个古老的蕨类植物类群 ，在一亿年前
的中生代时期曾在地球上有广泛分布，现在他们的
分布区域 已大大缩小，而且大多具有地方特有种的
特征 。桫椤科植物的科学价值在于他们是研究植物
物种形成和植物地理分布关系的理想材料 ，而且桫
椤科植 物形 大、别 致 ，具 有 很 好 的 园艺 观 赏价
值 ]。
对于桫椤科的分类一直存在着异议 ，我国著名
的蕨类植物学家秦仁昌先生在 1978年将该科下分
为 3个 属 ，即 木 桫 椤 属 (Alsophila)、白 桫 椤 属
(Sphaeropters)和 黑 桫 椤 属 (Crymnosphaera)∞ 。
1989年夏群对 此分类 略有变动 ，将该科分为 2个
属 ，保 留 白桫椤 属 ，而将木桫 椤属和黑桫椤属合并为
黑桫椤属 ，并将其 又分为桫椤亚属 (subgenus Al—
sophila)和 黑 桫 椤 亚 属 (subgenus Gymnospha—
era) 们。
本文对上述 的分类系统未加讨论 ，并按夏群的
分类法对该科中 13种及变种植物的叶、孢子和孢子
囊环带中的元素组成和元素 的平均质量分数进行
X-ray微 区分析和讨论 ，以初步探讨桫椤科植物生
理和生态上的一些特点。
表 1 中国桫椤 科 l3种材料 (含变种)的名称和产地
Table 1 The name and producing area of 1 3 species of Cyatheaceae in China
1 材料和方法
本文的研究材料共有 13种(含 3个变种)，每种
材料的名称、分类和产地见表 1。
上述材料中，中华桫椤 由首都师范大学生物系
的杜桂森提供 ，黑桫椤 由北京师范大学生命科学院
植物标本室提供，粗齿黑桫椤和光叶小黑桫椤由浙
江大学曾汉元提供 ，其余的材料均由中科 院植物所
张宪春提供。
材料的制备参照文献C53和文献C63。取每种桫
椤的羽片分别切成 0．5 cm 的小段 ，近轴面朝上，粘
在样品台上。再分别取有孢子囊的羽片，其远轴面
朝上，平放在光洁的白纸上 ，用解剖针将孢子和孢子
囊从 羽片上 拨至 白纸上 ，去掉 残片后 ，再将纸上的孢
子和孢子囊均匀地撒在样品台的双面导电胶带上 ，
喷碳后用于扫描电镜及 X-射线微区成分分析。
扫描电镜型号为 日立 X-650，选用加速 电压为
2O kV，同时带有 EDAX一9100能谱仪，对样品进行
微区成分分析。首先对叶片进行测定 ，选择叶片的
边缘、中脉以及他们之间的 3个区域进行分析；而孢
子由于为单细胞 ，各处差别不大，所 以选择 1～2点
作为测定点 ；孢子囊仅选择环带部分进行测定。
2 结果和讨论
2．1桫椤科植物叶的元素组成和平均质量分数
桫椤科 13种及其变种植物的叶片的元素组成
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和平均质量分数见表 2
从表 2看出，桫椤科 13种及变种植物叶的元素
组成 有如下特 点 ：
(1)EDS检 测到 的元素 看 ，这 13种 及 变种桫椤
科植物叶中检测到 12种元素 ，根据其可见峰的 K
线 的位置分 别为 Na、Mg、A1、Si、P、S、C1、K、Ca、Ti、
Fe、Cu等，其 中 A1、Si、P、S、C1、K、Ca为常量元素，
在叶中含量较高，而 Na、Mg、Ti、Fe、Cu为微量元
素 ，在叶 中含量低 。
(2)不同的桫椤科植物，叶片中检测到的元素
也有一定 的差 异 ，如 白桫 椤 叶 中检 测 到 全部 这 12
种元素 ，而大 叶黑 桫 椤 叶 中则仅 检测 到 8种 元素 ，
各种植物之间的元素差异主要表现在微量元素的成
分上 。
(3)各种不同的桫椤科植物叶中，K元素的平均
质量分数都很高。K是植物生长的必需元素 ，在植
物生命 活动 中具有 多种 生 理功 能 ，为 多种 酶 的活化
剂 ，对提高植物碳水化合物的合成和运输有重要作
用。K主要集 中存在于植物最活动的部分，如生长
点 、幼 叶和形 成层 等。 。在 这 13种 及 变种桫 椤科
植物中 K的含量很高 ，表明这些植物叶中的 K元素
有很强 的富集 能力 。
表 2 中国桫椤科植物叶的元素组成 和平均质量分数
Table 2 The element composition and mass fraction of the leaf of Cyatheaceae in China
属名 Genus 植物名 Species Na Mg Al Si P S Cl K Ca Ti Fe Cu
白桫椤属 白桫椤 Sphaeropteris brunoniana
Sphaeropteris 海南 白桫椤 S．hainanensis
笔筒树 S．1epifera
桫椤 属 桫椤亚属 中华桫椤 Alsophila costularis
Also- subgenus 桫椤 A．spinulosa
phila Alsophila 阴生桫 椤 A．1atebrosa
黑桫椤 毛叶桫 椤 A．andersonii
亚属 大叶黑桫椤 A．gigantean var．gi-
subgenus gantean
Gymno- 黑桫 椤 A．podophylla
sphaera 粗 齿桫 椤 A．denticulate
小 黑 桫 椤 A． metteniana var．
m ￡￡ 口 口
光叶小黑桫 椤 A．metteniana var．
sabglabra
西亚桫椤 A．khasyana
0．56 3．96 23．46 10．22 4．84 5．08 9．87 33．73 7．01 0．28 0．47 0．53
7．14 4．53 17．54 5．46 3．28 3．85 7．58 46．37 3．39 0 0 0．88
0．61 0．41 1．09 27．06 3．58 4．84 19．15 28．03 14．59 0 0．43 0
6．45 15．O2 5．38 4．2O 3．67 4．99 4．12 38．81 17．37 0 0 0
1．65 2．66 6．15 15．85 1．98 5．71 20．57 37．30 7．84 0 0 0．30
2．98 5．11 19．94 37．92 3．32 3．57 6．29 17．96 1．96 0 0 0．91
3．O3 6．26 7．9O 3．17 4．52 5．43 6．17 56．42 6．62 0 0．46 0
O 2．99 0．63 39．13 3．93 4．83 10．11 26．01 12．37 0 0 0
0 0．19 0．14 60．63 3．52 3．52 5．10 25．87 0．39 0 0 0．54
7．23 4．71 5．00 6．2O 4．88 5．14 2．04 59．76 5．06 0 0 0
5．3O 9．82 4．43 10．53 3．10 3．54 5．22 43．58 11．90 0 0 0
6．87 4．69 6．74 7．36 2．80 5．43 4．28 59．23 2．59 0 0 0
3．32 8．61 3．O6 6．73 4．31 4．37 1．04 54．79 13．29 0．25 0．640
(4)阴生桫 椤 、大 叶黑桫 椤 和黑 桫 椤 的叶 中 ，Si
的质量分数很高。Si虽然不是植物的必需元素，但
它也广泛地存在于许多植物 中，特别在表皮里，Si
对植物具有保护作用 。此外在笔筒树和桫椤的叶中
C1的质量分数较高，白桫椤和阴生桫椤中 A1的质
量分数也很高 ，小 黑桫 椤 和西 亚 桫椤 的 Mg的质 量
分数较高 ，这些情况表明不同的桫椤科植物对元素
的需要量和富集能力上都有各自的特点 。
2．2桫椤 科植物孢子的 元素组成 及平均质量分数
桫椤科 13种及 变 种植 物孢 子 的元素 组成 及平
均质量分数见表 3。
从表 3看 出 ：12种及 变种桫 椤科 植 物孢 子 的元
素组戍和平均质量分数有如下特点 ：
(1)从元素构成看 ，有 5种植物孢子的元素组成
与叶片相同，它们是海南 白桫椤、中华桫椤、粗齿桫
椤 、光叶小桫椤 和小黑桫 椤 。
(2)孢子中以 Si元素平均质量分数最高的植物
有 7种，它们是白桫椤、海南白桫椤、阴生桫椤、大叶
黑桫椤、黑桫椤、小黑桫椤和西亚桫椤。以 K元素
平均质量分数最高 的有 4种 ，分别为桫椤 、毛叶桫
椤 、粗齿桫椤和 光 叶小 黑桫 椤 。中华 桫 椤 的孢 子 中
P的质量分数最高。
(3)除桫椤外 ，其他 l1种桫椤及变种的孢子中
均不 含 Ti和 Fe元 素。
(4)在海南 白桫椤 、桫椤、阴生桫椤、黑桫椤和小
黑桫椤等 5种桫 椤植物 的孢子 中，含 有微 量元 素
Cu，其中桫椤为最高 ，达到 12．28 ，Cu是多酚氧化
酶和抗坏血酸氧化酶等酶的成分，可以影响氧化还
原过程，Cu还是光合作用 的电子传递体之一。 。桫
椤孢子的含 Cu量较高 ，说明该孢子对 Cu的吸收富
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2期 周云龙等 ：中国桫椤科植物叶、孢子和孢子囊环带元素的 x_射线微区成分分析 191
集力较大，其生理意义有待进一步研究。
2．3孢 子囊环带的元素组成 和平均质量 分数
桫椤科植物的孢子囊均属于薄囊蕨型 ，其孢子
囊的环带均为纵行。环带的结构特殊，其细胞均有
三面加厚 ，孢子囊的开裂与环带的结构和特点密切
相关。12种及变种桫椤科植物 (笔筒树没有孢子
囊 ，故未列内)孢子囊环带的元素组成和平均质量分
数见 表 4。
表 3 中国桫椤 科植物孢 子的元素组成及平均质量分数
Table 3 The element composition and mass fraction of the spore of Cyatheaceae in China
表 4 桫椤 科植物孢 子囊环带 的元素组成和平均质量分数
Table 4 The element composition and mass fraction of sporangium annulus of Cyatheaceae in China
从表 4看出，12种及变种桫椤科植 物孢子囊环
带的元素组成和平均质量分数有如下特点：
(1)各种桫椤 的孢子囊环带均含有元 素 Cl和
K，其他各种元素彼此均有一定的差异 。
(2)就元素组成看，小黑桫椤中可测到的元素最
多达 1O种，有 5种桫椤测到 9种元素 ，2种桫椤及
变种测到 8种元素 ，2种桫椤含测到 6种元素，而大
叶黑桫椤仅测到 5种元素。
(3)从平均质量分数来看，K的平均质量分数均
很高 ，其中西亚桫椤高达 79．3O 9，6。
从上述结果可以看出，13种及变种的桫椤科植
物在叶、孢子和孢子囊环带中的元素组成上彼此均
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有一定的差异；在元素的平均质量分数上差异更为
明显；同一植物的叶、孢子和孢子囊环带中的元素组
成上也大多不完全相同，而且叶中可检测到的元素
种类多于孢子和孢子囊环带 中的元素种类；同一植
物的叶、孢子和孢子囊环带中元素的平均质量分数
差异也较大。在 l3种及变种 的桫椤科植物的叶和
孢子囊环带中，大多植物的 K元 素质量分数最高，
而孢子中，7种植物的 Si元素最高。桫椤科 l3种及
变种植物在元素组成和平均质量分数上 的异同可能
与其结构、生理和生态环境等有关0 ，但还看不出元
素组成和质量分数在桫椤科植物 的分类上有何价
值 。
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