全 文 ：广 西 植 物 Guiha[a 21(I)：81— 86 2001年 2月
南亚热带丘陵区龙眼和象草的叶片
气孔气体交换的研究
赵 平 ，曾小平 ，彭少麟
(1中国科学院华南植物研究所，广东广州 5Iu85o，2中国科学院广州分院．广东广州 510070
摘 要：分别在干、湿两季节 ．利用便携式光台测定系统．野外测定丘陵集水区“林、果、草、鱼”农林复舍生态
系统中龙眼和象草的气体交换的日变化．和在室内测定2种植物的光合作用一光响应曲线。2种植物在湿润
高温的 9月的光饱和点、日平均叶片净光舍速率、日平均气孔导度比干旱低温的 1月高 ．而内在水分利用效
率恰好相反 2种植物的净光舍速率的日变化呈双峰型．龙眼在1月份中午时分下陷的程度相对转浅 根据
观测结果．集水区内的水热条件的配合得当，是龙眼和象草生长的重要条件
关键词：气体交换；农林复合生态系统；龙眼；象草
中图分类号 ：Q945．11 文献标识码：A 文童编号 ：1000—3142(2001)01—0081—06
Stomatal gas exchange in I eaves of Dimocarpus
longan and Pennisetum purpureum in
southern subtropical hil l y l and
ZHAO Ping ，ZENG Xiao—ping ，PENG Shao-lin!
(1 South Chma Institute of B~any，Academia Sinlca，Guangzhou 510850，China
2 Guangzhou西 ‘amh r Acadpmi,z Sinlca，Guangzhou 510070，China)
Abstract：Dunng dry and wet seafoods respectively，measurements on daily gas exchange in leaves of Pennise-
tuna purpur~m and Dimocarpus tongan 。f an agr0f0res七 y ecosystem “forest—fruit—grass—fish’on hily land
catchment were made with portable photosynthesis system Indoor examinations on photosynthesis—light re—
spOnse curve 0f both plants were also undertaken The light—saturated point．mean daily net photosynthetic rate
and stonaata[conductance of both plants were higher in September characterized with wet and high temperature
condition than in dry and low temperature January．Their intrinsic water use efficiencies，however．were in re—
verse situation．The daily change of their net photosynthctlc rates displayed two—peak pattern But the midday
depression。f net photosynthetic rate of Dinrc~arpus longan in January was not so obvious．It was．based on the
measurements，suggested that appropriate coordination。f water and heat in the catchment be important for
their growth
收 稿 日期 ：1099-07—26
作者简介 赵 平(1963一)，男．硕士 尉研究员．从事植物生理生态学研究
基金项目：中国科学院“95”重大项目(KZ951一B1—1i0) 中国生态 网络项 目(KZ9ST一04 02和 KZ951 A1—301)和广东省自然科学基金部
分资助项 目(980952)。
维普资讯 http://www.cqvip.com
82 广 西 植 物 2l卷
Key words：Gas exchange；agroforestry ecosystem；Dim~arpus tongan；Penn~etum purpureum
七山一水二分 田是我 国南方亚热带丘陵地
区的地形组成特点，“林：果、草、鱼”农林复合生态
系统则是当地一种有效的综合性土地利用模式．
同时又是华南荒坡退化生态系统植被恢复研究
工作所选择的一种复合性的农林生态系统。 这
种模式以丘陵的集水区为完整的生态单元 ，其基
本构型是由覆盖山顶至半山腰的人工林植被、山
腰下半部的果园、山底鱼塘和鱼塘 四周岸边的养
鱼饲料象草带所组成。山顶人工林 的主要功能在
于涵养水源，防止水土流失及缓冲地表径流对山
体的下半部分及山底的冲刷作用 ，果园和鱼塘着
眼于经营和经济收入的多元化。这种复合生态系
统是依据生态位原理及物质再生利用原则而建
立的．目的是提高土地利用效率，提高退化土地
的生产力和保持土地的可持续利用 ，因此它的生
产力形成机制是这一特殊生态系统的生态学研
究中重要的一环。丁明懋。 等曾对该种生态系统
的营养循环、各子系统的营养储量进行较深入 的
研究并建立营养饲素的平衡模型；赵平、曾小平
等” 还对该模式的森林子系统的重要树种的生
理生态特性、生产力的大小及光能利用情况进行
过研究，但对2个重要的子系统果树和象草的相
关研究未见报道。本文通过野外测试 ，结台部分
室内的辅助实验 ．研究”林、果、草、鱼”农林复台生
态系统的龙眼和象草的叶片气体交换特性 ，为今
后研究系统的生产力形成提供直接的观测数据。
l 试验地概况与研究方法
1．1试验地 自然概况
本研究的野外测定工作在 中国科学院鹤山
丘陵综台试验站进行，试验站地处广东中部的鹤
山市境 内， 22。40 N．1l2 53 E，属海拔l00 m 以
下的低山丘陵区。年均气温21．7。C，年均 日照时
数l 797．8 h，太阳辐射438．8 kj ei1一．年均降雨量
1 801．1 mln，全年降雨分配不均匀 ，4～l0月降雨
多，较为湿润，1l～3月相对较为干旱，从而形成了
明显的干湿季节(图1)．年蒸发量l 638．8 mm。
鹤 山丘陵综合试验站内的“林、果、草、鱼”农
林复台生态系统是在原为亚热带草坡的一个集
水区内建立的，总面积3 hm ，1984年在山顶造林，
种植马占相思(Acacia mangium)1．3 hm ，占总面
积43 ；1 986年在坡脚筑山塘0．29 hm 用于养殖
淡水鱼，占9．7 ；与此同时在塘基种植象草(Pen—
n~etum purpureum)0．3 hm。．占10％；l9g1年在坡
腰种 植 龙 跟 (Dbnocarpus longan)0．87 hm ．占
2g ；环山小道面积0．21 hm ，占7 。
圉 1 鹤山丘陵综合试验站气候图谱
Fig．1 Climate diagram 0f Heshan hily land
1．2植物叶片气孔气体交换测定方法
龙眼(D．1ongan)和象草 (P．purpureum)的
叶片气孔气体交换特征的测定分别在1 998年9月
(湿季)和1999年1月(干季)进行，测定仪器为美国
LI—COR公司生产的LI一6200便携式光合测定系
统，选择枝条第3至第7片之问的健康叶片3～5片，
测定叶片净光合速率(A， rnDl I1 s。)、叶片气孔
导度(Gs，mol m—s )、瞬时光合有效辐射(PAR．
t~mol m s )、气温(Tair，。C)、大气水蒸气分压
(WVP，mb)等。每隔1 h进行以上指标的测定，记
录 El变化的数据。
由于该测定系统的气路是闭路式设计．蒸腾
速率的测定值不能真实地反映叶片蒸腾速率．因
此本研究采用净光台速率与气孔导度的比值(A／
Gs．~nlol tool。)计算叶片的水分利用效率(WUE，
Water Use Eficiency)．又称内在水分利用效率
(Intrinsic WUE) 。
与此同时，将品种相同的龙跟和种类相同的
象草盆栽苗移入室内，在室温下，用上海四联照
维普资讯 http://www.cqvip.com
1期 赵 平等：南亚热带丘陵区龙眼和象草的叶片气孔气体交换的研究 83
明电器厂生产的冷光束透射灯 (2OO～1 2 V．50
W)作为玲光源 ，借助可变电调压器，设置不同强
度的光合有救辐射，测定植物叶片的光合作用
光响应曲线。
图 2 干、湿两季环境因子的日变化
Fig 2 Daily variation of environmental factors in dry and wet SeRSO~S
矗
5。
40宣
二
30苎
20霉
10 亭
、 ，
0
钴 集 为31．91士1．31 rob)为特点，空气的水蒸气分压
变幅较小。在干旱的1月，光合有救辐射大于1 000
2 1环境因子的 151变化 m。l m s 的时问约2 h多，温度较低(El平均气
图2分别记录了测试地点在代表干、湿两季 温为23．88+3．91。c)．El平均空气水蒸气分压仅
的1月和9月环境因子的 日变化，在湿润的9月湿 为1 5．70±2．02mb．El问变幅比9月较为明显
季，环境 以光照强烈 (光合有效辐射大 于1 000 2．2植物的叶片气孔的气体交换特点
m0l m s 的时间超过4 h)、高温(日平均气温为 从图3的光合作用一光响应曲线中可看出，2
32．29士5．78。c)和高湿(日平均空气水蒸气分压 种植物在9月的光饱和点比1月稍高，通过相关分
维普资讯 http://www.cqvip.com
广 西 植 物 21卷
析和对相关系数进行检验，光合作用与光合有效
辐射变化的相关显著 通过描绘散点图，拟合回
归曲绂，同时求出回归常数，得出两者的关系为 y
—a+b logx，有关回归参数见图题的注解 。
图4记录龙眼和象草在干、湿两季叶片净光
合速率、气孔导度和内在水分利用效率的 日变
化。在湿润高温的9月 ，龙眼的光合速率 日变化为
典型的双峰型曲线，旱季 日变化曲线的双峰并不
突出，日间平均净光台速率分别为8．53土2 7l
m0l nl s 和6．47±3．74 pmolm s ．日间最大值
14
12
1D
日
罢 6
兰4
2
睾0
至-2
．d
Dimocarpv~tongan
J 5D
o0
5O
0
—50
06；00 明 ：田 q0；Qo 1 2：田 14：00 16：0tl 18：田 ∞ ：0口
n⋯ i n_ ，h
为1 3 00 mo1 m。”。s和l0．8 mol m s 。象草无论
是在湿润高温的9月还是干旱低温的1月，净光合
速率 日变化曲线都呈现明显 的双曲线 搭型，目平
均值分别是 13．1 9±7．6o#tool m：S、和7．88±
5．17 molm s～．日间最高峰则是24．90 molm：
s 和l6 O7 mol m—S 显然 ，9月份的净光合速率
的乎均值均明显大于】月，主要是由于9月的光合
作用的时数比1月长 光合有效辐射的强度较高。
同时反映出2种植物是典型的阳生性植物，充足
的光照强度是其生长的有利环境条件。
Pennisetum purpureum
OB：田 明 ：00 qO：00 1 2：田 14：00 16：00 1B：o。 ：02
D日rlime r／h
图 4 龙眼和象率 叶片气体交换的日进程
Fig一4 Daily time—COuzses 0f gas exchange in lea、es of Dimc．~arpus longan and Pertmsexu~l p~crpureum
⋯ 9月 irt September；+一一一十 1月 in January
2种植物叶片气孔导度的 日变化颇为相似，
表现为：在9月，早上随光合有效辐射的升高迅速
提高，然后迅速回落， 在以后较长时问里维持
在低水平状态，在傍晚前急剧上升；在1月，气孔
导度 的波动比较平缓．没有象在9月时呈现大起
大落的特点，在上午1o：00～11：oo上升到最大值，
巧加 帕 0 珈 抛{弓御 轴0
维普资讯 http://www.cqvip.com
l期 赵 平等：南亚热带丘陵区龙眼和象草的叶片气孔气体交换的研究 85
然后迅速下降，并在较低的水平线作较小的变
动。龙眼叶片气孔导度日平均值分别是0 165±
0．133 mo[Ill S(9月 )和0．1l 7士0 057 mo[171 s
(1月)，象草分别是0 l 53±0．099mo[171 s(9月)
和0．065±O．036mo[m s。f1月)。2种植物的内在
水分利用效率 日变化曲线大体上呈现 中午中间
高、早晚两端低 的格型．日平均值分别 是：龙眼
83．84± 3 9．47 mo[mo[ (9月 )和 86．9 士 70 72
tool rno[ f1月)，象草l15．01±70．35 mol mo[ (9
月)和160．12±113．40 tool mo] 。(1月)，旱季的内
在水分利用效率较高 2种植物的气孔行为明显
受光、水和热诸因子联合作用的影响，这些因子
通过气孔共同影响净光台速率，随着光、热和水
分供应下降，植物叶片呈现出向提高内在水分利
用效率发展的趋势。
3 讨 论
与大多数的南亚热带乔木树种的叶片气体
交换日变化相似。 ，龙眼的净光台速率在湿润
的9月较高，上午空气水蒸气分压较高，气孔的开
启的程度较多地受光合有限辐射的影响，光合速
率上升较快 ，到了中午时分叶片的气孔导度持续
下降．此时尽管光强度仍然很高，但空气水蒸气
分压明显下降，同时气温的达到一天中最高值，
叶片的呼吸加速升高，显然，后两种 的环境因子
在此时起主导作用，引起气孔的“午休”。到了下
午4时左右，水蒸气分压有所回升 ，气温下降，有
利于气孔的开启．但此时的光照强度明显远不如
中午，因此净光台速率尽管有所回升，但无法上
升到上午的水平 随着光照 的进一步下降，净光
合速率继续降低，进人傍晚，出现净呼吸。1月净
光台速率的总体水平比9月份下降．但是 日变化
曲线的中午下陷现象却不如9月份明显，直接的
原因是叶片气孔导度在一天的大部分时间内保
持在较低的水平 ，且气孔导度的日间变化幅度较
小。由于是处于干旱 的季节．植物通 过主动调节
气孔导度，控制失水 维持较高的水分利用效
率。 。
象草叶片气体交换特点与乔木有所不同，它
的净光合速率 日变化无论是在湿润高温的9月还
是在干旱低温的1月，其变化 曲线是典型的双峰
型，且“午休”期间，曲线下陷较深。解释植物叶片
气体交换在中午下降现象原因的报道颇多，有学
者认为是叶片和空气 的水蒸汽分压差上升所
致 ” ，或者是碳水化合物积累的增加对光台作
用反馈抑制的结果 ，还有报道认为是较长的光
照时间引起的”：” 。由于象草是草本植物，对水分
供应方面比乔木和灌木更加敏感，中午时分的水
分供应 由于其生长型上的特点，显得较 为紧张．
水分因子的主导作用比较明显．因此“午休”的特
点鲜明不足为奇。从观测结果可看出，象草还具
有一个特点，进行光合作用的时数比龙眼少1 5
～ 2个小时(在相同季节)，因此不同生长型决定
了其对环境因子的生理生态响应特性。
除了以上所描述的2种植物的气孔交换特点
外，它们还具有一些共同的特点：从2种植物的净
光台速率的整体来看 ．两者具有较高的平均光台
速率，是典型的阳生性植物，南亚热带充足的光
照条件为其生长提供足够的能量。从光合作用一
光响应曲线 可看出，光饱和点在1月都 比9月要
低，可能是光合作用的重要场所叶绿体的色素含
量和结构在不同的季节环境因子发生变化的情
况下，进行有限调整 的结果 ” 。1月份，2种植物
的平均净光合速率和气孔导度均明显下降，从El
进程的曲线可看出，光合速率较低时往往有较高
的内在水分利用效率 ，1月份2种植物的平均内在
水分利用效率均较 9月份高。综合考虑以上观坝I
结果，可以得出．温度和水分条件是限制2种植物
叶片继续光合作用的主要环境因子。因此，集水
区内的水热条件的配合得当，将有利于龙眼和象
草的生长，当整个系统发育成熟，整个山丘的坡
面均有植物覆盖，尤其是山顶人工森林的发育和
成熟，会为坡腰以下的龙眼和象草刨造一个水热
条件良好的生态环境 ．使其维持较高的生产力得
到保证。
参考文献：
[1]采作岳．广东南亚热带丘陵荒坡退化生态系统的植
被恢复及优化摸式探讨iJ] 热带亚热带森林生态系
统研究．1990．7：1～11
[2]丁明懋，彭少麟．采作岳．广东鹤山林、果、草、鱼复合
维普资讯 http://www.cqvip.com
86 广 西 植 物 2l卷
生态系统的营养循环[J]．生态学报，1995．15(增刊
A 辑 )：82～9l
：3]赵 平．曾小平 ．余作岳．广东鹤山林丘陵人工林几
种乔术光舍年变化[J]生态学报．1995-15(增刊 A
辑)：64～67
[4]曾小平．蔡锡安 ．余作岳等．鹋山丘陵地c1种术车豆
科植物的蒸腾作用比较研究[J]生态学报-l995．15
(增刊 A辑)：68～72
L5]曾小平．赵 平 ．彭少麟等．j种木本豆科植物的光合
特性研究lJ] 植物生态学报．1997．6：j39～544
[6]Penuelas J．Filella 1．1 lussia J． a1．Comparati~e
field study of spring and summer leaf gas exchange
and photobiology of the Mediterranean trees Q f “
dex and Phi]lyrea]atifol&[J] J Exp．Boa·1998·
49(319)：229～ 238
[7]孙各畴 ．魏传钊．赵 平等．木本豆科植物旱季时光台
和 蒸腾作用[J] 热带亚热带森林生态 系统研 究．
1990，7：60～ 68
[8：Ra~hke K，Resemana A．The midday depression of
CO。assimilalion in leaves of Arbutus“ do I— diurnal
changes in photosynthetic capacity related to changes
in temperature and humidity[J]．Planta，l986 168：
546～ 5 58
<93 Tenhunen J D．Sala Serra A．Harley P C．et al Fac—
tors influencing carbon fixation and water use by
Mediterranean sc Lerophy][ shrubs during sunlltler
drought[J] Oecologia．1990．82：381～393
[10]Rossler P G．Monson K R M idday depression in net
phot0synchc sIs and stonlata【conductance in Yucca
gl㈣ Relative contributions of LeM temperature
and 】ear．to air lgra~eF apor concentration diffcreate
[J] Oecologia．1985．67：380~387
[11]Foyer C H．Feedback inhibition o{pl10t0synthcs】s
through source—sink regulation in]eaves 1j] Plant
Phy,fo1．Biochem．-1988·26：483～ 492
[123 Correia iVi J．Chaves M M C-Pereira J S Ahernoon
depression in photosynthesis in grapevine[eax es Evi
dences for a high light stress e{{ect[J] J Exp．
Bot ，l99肌 4l：4l7～ 426
[139 ChavesiViM．Harley P C-Tenhunen JD． al Gas
exchange studies in two Porugue~ grapevine culti一
、ars J ．Phys~b1．Plant-l987-70：639～64
[1．t]Bjorkman O．Response to dille~ent quantum flux
densities：A]In：Lange01 ．NobelP S，OsmondC
B et a1．eds Physiological Plant Ecology I[M：．
Berlin， Hedelber， New York： Springer-Ver[ag-
l98l，57～ 108
[15：Osmond C B，Bjorkman O-Anderson D J．Phys 0-
logical Process in Plant Ecology[M~ Berlin，Heidel-
berg，New York Springer Verlag．1980 291～377
维普资讯 http://www.cqvip.com