全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 27(1)：31— 39 2007年 1月
莲科系统位置评述
索志立
(中国科学院 植物研究所 系统与进化植物学国家重点实验室，北京 100093)
摘 要 ：莲科含 1属 1种 2亚种，以具有最古老的有活力的种子而著称。形态学研究显示 ，莲不仅具有双子叶
植物特征，而且又具有单子叶植物 的某些性状 。因此，对研究被子植物(有花植物)的起源与演化以及单子叶
植物的起源具有重要价值 。被子植物(有花植物)的起源与辐射一直是植物学家关注的热点，有关莲科的系统
位置存在争议 。该文对该科系统位置的研究历史与现状进行评述。
关键词 ：莲科；系统位置 ；评述
中图分类号 ：Q949．7 文献标识码：A 文章编号 ：1Oo0—3142(2OO7)O1—0031-09
A review on the phylogenetics
of Nelumbonaceae
SUO Zhi—Li
(State Key Laboratory oy Systematic and Evolutionary Botany，Institute of
Botany，The Chinese Academy of Sciences，Beijing 100093，China)
Abstract：The monotypic family Nelumbonaceae with 1 species，2 subspecies，is famous for their oldest vigorous
seeds．Morphological studies indicate that this family shares ,some characters of both dicotyledons and monocots，
which implies their important value for study of the origin and early evolution of angiosperms(flowering plants)as
wel as the origin of monocots．The origin and rediation of ang iosperms(flowering plants)have long been important
issues attracting botanists．The systematic position of Nelumbonaceae has been disputed for a long time．This paper
reviews the research history and recent advances related to this family．
Key words．Nelumbonaceae；phylogeny；review
莲科(Nelumbonaceae)为虫媒传粉的多年生水生
草本植物(倪学 明等，1994；Hayes等，2000)。在全球
约 26万种 (453科)被 子植 物 中，莲科 是一个 小科
(APGⅡ，2003；Soltis等 ，2004)。中国辽宁省普兰店
泥炭层(古河床)中年龄为 1000年以上的莲(N． 一
cifera)的种子 ，萌发 出土后产生健壮 的植株 ，是迄今
具有活力并且被测定年代最古老的种子，因此，又被
誉为“神莲”(sacred lotus)(Shen-Miler等，1995)。莲
不仅具有双子叶植物性状，而且又具有单子叶植物的
某些特征(陈维培等，1988，1989，1992；Esau等，1975；
Schneider等 ，1996；孙德兰等，1999；Titova等，1996)。
因而，引起全世界植物学家的格外关注(APGⅡ，
2003；Soltis等，2004)。有关莲科的研究已有大量的
积累。但由于引证 的证据不同或对一些特征的理解
差异，人们对该科 的系统位置得 出截然不 同的结论 。
被子植物的基部类群对于研究被子植物起源与早期
进化具 有重 要 意义 (Zanis等 ，2002；索 志立 ，2004，
2005a，b，c；2006a，b)。为此 ，本文在评述各家观点的
基础上，讨论存在的问题和解决方案。
收稿 日期：2005—10-12 修回日期：2006—12—28
基金项目：中国科学院知识铷新工程重要方向性项目(Kscx2一sw-108)[Supported byKnowledgeInnovationProject oftheChinese
Academy of Sciences(Kscx2一sw-108)]
作者简介：索志立(1964-)，男 ，内蒙古呼和浩特市人，博士，主要从事系统与进化植物学研究 。
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32 广 西 植 物 27卷
1 莲科系统位置研究的历史与现状
有关莲科的研究主要分两个方面。其一是莲科
的科内分类，其二是莲科在被子植物中的系统发育
位置 。
1．1莲科的科内分类研究
1．1．1莲科及相关类群的分类界 限 莲属(Nelum—
bo)由 Adanson(1763)建立 (Barthlot等，1996)。
Nelumbo(Tourn．)Adans．，Fam．P1．2：76，582．Jul—
Aug 1763。模 式：Nelumbo nucifera Gaertn．(一
Nymphaea nelumbo L．)(Greuter等，1993)。在历
史上曾经先后提出多达 9个属与莲属相关 ，经常被
放在一起进行 比较和研究，它们是水盾草属( 一
bomba)、莼菜属(Brasenia)、萍蓬草属(Nuphar)、合
瓣莲属(Barclaya)、Ondinea属 、睡莲属 (Nympha-
ca)、王莲属(Victoria)、芡属(Euryale)以及金鱼藻
属 (Ceratophyllum)(索 志 立 ，2005b；2006a，b)。
“睡莲类”(water lilies)是一种不严格的提法，通常
指上述 1O个属或其中的一部分属(Li，1955；Wil—
liamson等，1989；Les等，1991)。由于文献数量多、
上述各个属的相关文献互相联系或涉及，同样的分
类界定用语的内涵可能因学者和时代(如学术界的
公众认识深度的时代局限性)而有差别，给读者带来
很大不便甚至困惑。因此 ，有必要介绍相关 的类群
分类界限常用语。文献中提到的“最广义睡莲 目”
(the broadest ordinal concept of Nymphaeales)通
常包含上述这 1O属(Tamura，1982)。“广义睡莲
目”(Nymphaeales sensu 1．ato)的范围通常因学者的
认识和文献发表年代而异，有时包含上述 1O属，有
时仅包含其中 9属(不含莲属或金鱼藻属；在 On—
dinea属于 1970年发表之前或由于有关 Ondinea属
的数据不全而未被列为研究对象 时，包含莲属和金
鱼藻 属)(Hartog，1970；Tamura，1982；Ito，1987)。
“狭义睡莲 目”(Nymphaeales 5ensu stricto)通常仅
包括其 中 8属 (不含莲属和金鱼藻属)(Les等，
1999)。“广义 睡莲 科”(Nymphaeaceae 5ensu lato)
通常包含上述 1O属或其中8属(不含莲属和金鱼藻
属)(Moseley等 ，1993)，有时简称“睡莲科”(倪学明
等，1994；韦平和等 ，1994)，有时 由于取样困难 等原
因仅涉及其中几个属(陆佩洪等，1992；韦平和等，
1994；刘艳铃等 ，2005)。“狭义睡莲科”(Nymphae—
aceae sensu stricto)通常包含其中 6个属(不含莲
属、金鱼藻属、水盾草属和莼菜属)(Wiliamson等，
1989)。“古草本类”(Paleoherbs)通 常指 草本或半
草本 的木兰亚纲植物 (Magnolids)(马兜铃科 Aris—
tolochiaceae)、短 蕊 花 科 Lactoridaceae、胡 椒 目
Piperales和睡莲 目)以及部分单子叶植物(Mono—
cots)(Donoghue等 ，1989；Dolye等 ，1991；Endress，
1994)。“现存古草本 的核心类群”(Core groups of
extant paleoherbs)通常指金鱼藻属、睡莲 目、胡椒
目和马兜铃 目 Aristolochiales(Donoghue等，1989；
Dolye等，1991；Endress，1994)。“真双子叶植物”
(eudicots)(Dolye等 ，1991)指具有三 沟／三沟孔及
其衍生花粉的被子植物类群(但是具有三沟花粉 的
八角科和五味子科不属于真双子叶植物)，也称为
“三沟孔类”(the tricolpates)(Donoghue等，1989)，
大约占被子植物多样性 的 64 (Judd等，2004)；在
分类学上 ，指金缕梅亚纲 Hamamelididae、石竹亚纲
Caryophylidae、五桠果 亚纲 Dilenidae、蔷薇亚 纲
Rosidae和菊亚纲 Asteridae以及 Cronquist(1981)
分类系统中的木兰亚纲 Magnilidae的毛茛目(Judd
等，2004；Kim 等 ，2004)。在真双子 叶植物演化支
中，“早期趋异的或基部的真双子叶植物”为毛茛 目
Ranunculales、山龙眼 目Proteales、清风藤科 Sabi-
aceae、昆栏树科 Trochodendraceae和黄杨科 Bux-
aceae，随后分出来的是支持率很高的“核心真双子
叶植物 (Core eudicots)演化支”或称“核心三 沟类
(core tricolpates)演化支”，包括洋二仙 目Gunnera-
les、智利藤 目 Berberidopsidales(智利藤科 Berberi—
dopsidaceae／鳞枝树科 Aextoxicaceae)、檀香 目San—
talales、五桠果科 Dileniaceae、石竹亚纲 、蔷薇亚纲、
菊亚纲以及虎耳草 目Saxifragales(Judd等，2004；
Kim 等，2004)。山龙 眼 目含 3科：山龙 眼科 Pro-
teaceae、悬铃木科 Platanaceae和莲科(Kim等，2004)。
根据大量分子数据和非分子数据，金鱼藻属已被
处理为独立的金鱼藻科和金鱼藻目(APG 1，2003；索志
立，2005b)。最新研究显示 ，睡莲科应是 6个属(萍蓬草
属、合瓣莲属、Ondinea属、睡莲属、王莲属和芡属)构成
的一个单系群(索志立，2006b)；水盾草科(含水盾草属
和莼菜属)(索志立，2006a)与睡莲科共同构成一个单系
群，这个单系群称为睡莲目(APG I，2003；Soltis等，
2004)。睡莲目位于现存被子植物系统树的根部仅次
于互叶梅科 的最基部位置，被称为 ANITA 类群的成
员。这样的系统位置得到了分子数据的强烈支持
( G 1，2003；Soltis等，2004；索志立，2004，2005a，b，C，
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1期 索志立 ：莲科系统位置评述 33
2006a，b)。
根据大量分子数据和非分子数据，莲属已经被从
“睡莲类”中分出来，其系统位置详细分析如下。
1．1．2莲属内的分类与分布 莲科(2n=16)为单属科，
以前一直认为，莲属含 2种：莲分布于中国、俄罗斯、朝
鲜、日本、印度、越南 、亚洲南部、大洋洲和北美洲；美洲
黄莲 N．1utea广泛分布于北美 、西印度群岛以及中美洲
(U，1955；Simon，1970)。Simon(1970)利用美洲黄莲(7
株)和莲(5株)的研究显示，它们 的比较血清学反应没
有差异。Kanazawa等(1998)利用 RFLPs(Restriction
fragment length polymorphisms)技术对莲属的 2个种
(Nelumbo nucifera和 N．pentapetala(一N．1utea))的线
粒体 DNA进行分析，结果显示这 2个种可以被区分
开。黄秀强等(1992)对莲属进行核型分析、染色体组分
析以及间期核银染后，认为应该将美洲黄莲作为莲的
一 个亚种 处理，提议定 名为 ：N．nucifera ssp．1utea。
Borsch等(1994)根据地理分布、花色和雄蕊长度的差
异，提出莲分为2个亚种：Nelumbo，1wt ssp．n~／f-
era和 N_nucifera ssp．1utea。r6 序列分析支持这 2
个亚种之间的差异(Les等，1991)。莲属的两个亚种间
没有生殖隔离，它们的近缘关系几乎没有争议(倪学明
等，1994；韦平和等，1994)。
1．2关于莲科系统位置的研究
1．2．1认为莲属与单子叶植物有关系的观点 睡莲科
(含莲属)被认为是单子叶植物或单子叶植物的祖先，
主要依据是茎内维管束的散生排列以及存在一枚两裂
的子叶，如 Nelumbo、Nymphaea和 Nuphar(Hains等，
1975；Ito，1982；Philomena等，1985)。孙德兰等(1999)
认为，莲的维管束没有形成层这一特征与单子叶植物
相似。根据光学显微镜和扫描电子显微镜的观察结
果，Titova等(1996)认为莲具有 2裂的单子叶，是单子
叶植物。
1．2．2认为莲属是双子叶植物的观点 Mirbel(1809)根
据种 子和胚 的早期研 究，认 为莲 属是 双子 叶植物
(Hayes等，2000)。Gupta等(1967)依据莲属具有双子
叶的观察结果，不赞成莲具有单子叶特征的观点(Tili—
ch，1990)。 百revskaya(1992)认为，胚中的子叶的二
型性表明，莲属是双子叶植物。Ito(1982)对睡莲科(含
莲属)的胚和实生苗的形态特征研究后，认为胚的两个
大裂片与双子叶同源，既不是裂开的一枚子叶，也不是
下胚轴的突起，认为莲的胚和实生苗显示的是双子叶
植物的性状。唐佩华等(1989)根据莲的子叶发育过程
的光学和电子显微镜观察结果，认为莲的子叶发育的
格局具有双子叶植物的共性。
1．2．3认为莲属的系统位置介于原始双子叶植物与原
始单子叶植物之间的观点 陈维培等(1982)根据莲的
营养器官特征，如主根不发达、根中具髓、星散状的维
管束以及根状茎增粗的形式等，认为莲属可能与原始
的单子叶植物有一定亲缘关系，应把莲目作为介于原
始双子叶植物与原始单子叶植物之间的一个类群。严
素珍(1986)根据莲胚胎发育中胚乳发育独特，具有多核
的反足细胞、有三沟花粉、没有外胚乳等特征，认为莲
与睡莲科的植物显著不同，赞同莲应该被处理为独立
的莲科并成立莲目的观点；根据莲的主根不发育、具星
散状维管束以及没有形成层等特征，认为莲属与原始
的单子叶植物有一定亲缘关系 ，应把莲 目作为介于原
始双子叶植物与原始单子叶植物之间的一个类群。依
据莲的子叶片下部愈合成筒状，恰似单、双子叶植物的
一 种过渡形式；莲的子叶脉迹为6束，呈辐射状均匀地
向外进入子叶，并不像典型的双子叶植物(子叶脉迹为2
束，向两侧分开进入子叶)，也不像典型的单子叶植物的
子叶脉迹式样(螺旋式分离进入子 叶鞘)，孙克莲等
(2OO0)同意陈维培等(1982)和严素珍(1986)的观点，认为
莲属是介于原始单、双子叶植物之间的一个类群。
1．2．4莲属在发表时被放在马兜铃科 内 Adanson
(1763)发表莲属时，认为莲属与睡莲科差异很大，将莲
属置于马兜铃科(Barthlot等，1996)。
1．2．5认为莲属与木兰目有关系的观点 陈维培等
(1982)认为，在花部器官的形态方面，莲属与木兰目可
能有亲缘关系。
1．2．6认为莲属隶于睡莲科的观点 Hrm~eus(1753)最
早将 莲描述为睡莲 (Waterlily)(Nymphaea nelumbo)
(Barthlot等，1996)。Caspary(1891)认为可将睡莲科分
为水盾草亚科 (Cabomboideae)、睡莲亚科 (Nymphae—
oideae)和 莲 亚 科 (Nelumboideae)(Li，1955)。Arber
(1920)认为莲属是“睡莲类高度分化的属”(Gupta等，
1977)。胡先辅(1950)、恩格勒 (1964)、哈钦松(1973)和
斯特宾斯(1974)认为莲属隶于睡莲科，未提升到莲科的
位置。
1．2．7认为莲科是睡莲科的姐妹群的观点 Loconte等
(1991)根据 104个形态性状对木兰亚纲 49个类群的分
支分析结果显示，莲科与睡莲科是姐妹群。
1．2．8认为莲科隶于睡莲 目的观点 克郎奎斯特
(1988)、达赫格瑞(1983)、高登伯格(1986)以及张宏达
(2004)认为莲科隶于睡莲目。
1．2．9支持设立莲科和莲 目的观点 Dumortier(1829)
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34 广 西 植 物 27卷
和Lindley(1833)认为应将莲属提升为莲科(Li，1955)。
LK1955)提议莲属应被置于其 自己的目：莲目(Order
Nelumboniales)，他的建议后来被 Tal~tajan(1980)和
Snigirevskaya(1964)接受。
Esau等(1975)对叶的排列的研究结果也支持 Si—
mon(1970)的血清学研究结果，认为与睡莲科的其它成
员相比，莲属是一个独立的类群。Gupta等(1977)对睡
莲科各成员的形态和胚胎研究后，赞同 Li(1955)以及
Snigirevskaya(1964)等建立莲目的观点，其中包括单型
科莲科(含莲属)，将其余的7个属保留在睡莲科内。
Ro(1987)利用分支分类方法探讨睡莲目内部的系
统发育关系，结果显示，在睡莲目中可分辨出三个单系
群。第一群仅含有莲属(因具有三沟花粉和无胚乳等
自体衍征而特化)。第二群包括睡莲属、芡属、王莲属、
合瓣莲属和萍蓬草属，这里的第二群又称为睡莲类群
(共有如下两个共同衍征：合生心皮雌蕊以及在带状维
管束中存在不规则维管束)。第三群包括莼菜属、水盾
草属和金鱼藻属，第三群又称为金鱼藻类群(由如下两
个共同衍征定义：具有背生胎座和水中生长的茎)。
许多研究结果显示，莲属具有许多特殊性状，支持
设立一个独立的科。根据莲科独特的芽鳞排列式样、
独特的维管构造、特化的雌蕊结构以及花粉形态，莲科
现在已被广泛接受(Ito，1987 Kreunen等，1999)。
陈维培等(1982)根据莲的心皮和花托形态的独特
性，认为莲属与睡莲科的各属有显著区别，赞同将莲独
立为莲科，并成立莲目的观点。
Les等(1991)对最广义睡莲 目 1O个属中的 9属
(合瓣莲属、莼菜属、水盾草属、金鱼藻属、芡属、莲属、萍
蓬草属、睡莲属以及王莲属)的rbcL基因序列(1183bp，
约为该基因序列全长的85 )进行聚类分析。在简约
分析找到的 4个等同的最简约树中，金鱼藻属均位于
木兰亚纲的基部，莲属位于次基部的孤立位置。
rbcL序列分析结果表明，应该放弃 Tamura(1982)
和Cmnquist(1988)等分类学家提出的最广义睡莲目方
案，因为在睡莲目中加入金鱼藻属或莲属都会导致多
系。如果迫使简约分析获得的拓扑结构创造一个含有
金鱼藻属、莲属以及睡莲科其它各属的单系，需要在系
统发育树中增加 9个步长，将这 2个属(金鱼藻属和莲
属)与睡莲科的其它属区分开的分类长度需要增加 43
步。由此推断，真正的睡莲目是一个很确定的演化分
支，应该 包 括 Brasenia、Cabomba、Nuphar、Barclaya、
Nymphaea、Euryale和 Victoria。他们认为这些属(连
同Ondinea属)构成睡莲 目。rbcL基因的系统发育、
rRNA基因的系统发育以及基于形态特征的分支分类
分析，都否定了将莲科或金鱼藻科包含在睡莲目中的
分类方案。表型分析显示，广义睡莲目含有睡莲目、莲
目和金鱼藻目3个谱系，与rbcL序列分析结果中这些
属之间缺乏近缘关系的结论一致。rbcL序列分析结果
显示，莲科和金鱼藻科是独立的科，在系统发育上与真
正的睡莲目远缘。这种分类排序得到大多数现代分类
方案的支持(Les等，1991)。
莲的三沟孔花粉完全不同于睡莲目大多数类群的
单萌发孔花粉(Kreunen等，1999)。莲萌发过程中叶绿
体光合特性的研究显示，叶绿体功能的发育经历了与
其它高等植物不同的独特途径(唐崇钦等，1993)。
Moseley等(1993)利用睡莲科花部维管结构中筛
选出的 12个性状，对睡莲类 8个属之间的系统发育关
系进行分支分类分析，其结果以及其它数据(例如形
态、生物化学及分子数据)对 8个属的关系的分析结果
显示，睡莲属与芡属、王莲属、萍蓬草属、Ondinea属聚
类为一大支，莼菜属和水盾草属聚类为另一大支，莲属
独自构成一支，形成了睡莲科、水盾草科和莲科的三科
格局。形态、生化、分子以及花部维管结构都支持莲科
从睡莲 目中分 出来 (Simon，1970；Goleniewsl Fur-
manowa，1970；Gibbs，1974；Les等，1991)。
倪学明等(1994)讨论了35个衍征中31个特征的
进化极性，利用分支分类法研究“广义睡莲科”9属间的
亲缘关系。结果显示，存在 3个单系群，第 1群仅含有
莲属(莲科)，第 2群由Brasenia和Cabomba组成，称为
水盾草科 Cabombaceae，第 3群由 Euryale、Victoria、
Nymphaea、Ondinea、Barclaya和 Nuphar组成，称为睡
莲科。建议将睡莲科提升为睡莲目，下设 3个科：莲科
(含莲属)、水盾草科 Cabombaceae(含莼菜属和水盾草
属)以及睡莲科(含萍蓬草属、合瓣莲属、Ondinea属、睡
莲属、王莲属和芡属)。
刘艳玲等(2005)以金鱼藻 Ceratophylum demer-
sum为外类群，利用核 rDNA ITS区序列分析睡莲类 8
属问的系统发育关系。结果显示，莲属作为一支首先
分了出来，支持成立莲科和莲目的以往分类处理。
1．2．1O认 为莲属 与毛 茛类有 关 系的观 点 Bessey
(1915)认为莲科隶于毛茛目。Barthlot等(1996)利用
扫描电子显微镜对莲属的叶表皮表面形态特征的观察
以及角质层蜡质的化学成分分析结果显示，莲属如果
不在低等金缕梅亚纲附近，则位于毛茛超目(Ranuncu—
liflorae)附近。
1．2．11认为莲属与悬铃木科(属)近缘的观点 Chase
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1期 索志立：莲科系统位置评述 35
等(1993)以及Hoot等(1999)利用形态和分子数据的分
析结果显示，莲属是距离悬铃木属最近的真双子叶植
物的一个孤立类群。对多基因大型数据集的整合分
析，令人信服地将莲属置于真双子叶植物类群的中间
(Soltis等，1999；Mathews等，2000)。Nandi等(1998)的
分支分类分析显示，在rbcL系统树中，莲科位于低等金
缕梅亚纲(Lower hamamelids)的基部，与悬铃木科近缘
(互为姐妹群)。rbcL数据与非分子数据合并后获得的
系统树中，莲科位于低等金缕梅亚纲的下部，与蛇菰科
Balanophoraceae、悬铃木科、毛茛亚纲、领春木科Eupte-
leaceae近缘，并共同构成一个演化支。Les等(1999)利
用较完整的形态和分子数据的分析结果显示，真双子
叶植物的第一个演化支为领 春木属或莲属。Qiu等
(2000)采用三个基因组的 5个基因序列数据的分析显
示，莲属位于真双子叶植物演化支的内部，与悬铃木属
Platanus、银桦属 Grevillea(山龙眼科 Proteaeeae)等类
群近缘。Hayes等(2000)根据莲的花发育特征的研究
结果，认为有必要比较研究莲属与山龙眼属的花发育
特征。
Zanis等(2002)利用核基因、叶绿体基因以及线粒
体基 因(18S rDNA、26S rDNA、 SSU rDNA、phyA、
phyC、coxl、 s2、atpA、matR、rbcL和 atpB)的 DNA序
列数据的最简约分析显示，莲属与悬铃木属近缘。被
子植物系统发育研究组(Angiosperm Phylogeny Group)
(APGⅡ，2oo3)将莲科置于山龙眼目Proteales内，与山
龙眼科和悬铃木科近缘的位置。
1．2．12认为莲属是古草本的较近缘类群的观点
Donoghue等(1989)基于形态的系统发育分析显示，真
双子叶植物包含 2个演化支，其中毛茛亚纲+莲属演
化支是古草本的较近缘类群(Judd等，2004)。
1．2．13认为莲属与昆栏树 目和板凳果属是并系类群的
观点 MatheWS等(2000)利用光敏色素重复基因(du—
plicate phytochrome genes)(PHYA和 PHYC)分析基部
被子植物的系统发育关系。结果显示，在真双子叶类
群中，在不考虑核心真双子叶植物(Core eudicots)的情
况下，莲 属、昆栏树 目 Troehodendrales 和板 凳果 属
Pachysandra(黄杨科 Buxaeeae)为并系类群。
2 存在的问题与进一步解决的方案
利用光敏色素重复基因的研究结果显示，金粟
兰属 Chloranthus和莲属可能代表趋向分泌物闭合
心皮的反祖遗传，而且莲属的位置获得较高的支持
度。但在系统树中，莲属的位置距离 Nymphaea+
Cabombaceae(睡莲 目)演化 支相 当远 (HOOt等，
1999)。
多数基于分子性状的最新系统发育分析显示，
莲属位于低等真双子叶植物的中间位置(Chase等，
1993；Nandi等 ，1998；Qiu等，2000)。然而，利用性
状亲和性的分析又支持早先提出的莲属与睡莲目之
间存 在 近 缘 关 系 (Meacham，1994)。Kreunen等
(1999)对花粉和花药发育的研究结果，既不明显支
持莲属与低等真双子叶植物(1ower eudieots)(特别
是悬铃木属)的关系 ，也不明显支持与 睡莲 目的关
系。具有两种阿朴啡类 生物碱(aporphin alkaloids)
构成的管状蜡质晶体的特征与毛茛科相似(Bar—
thlot等，1996)，莲属中的皮层维管束类似于毛茛
目的 Glaucidium属和 Hydrastis属的皮层维管束
(Ito，1987)。莲属雄蕊的维管束是成束的(簇生的)
(Ito，1987)，这种式样 与雄 蕊的次生增加有关 。雌
蕊特征为自有新征，心皮结构和柱头形态类似于小
蘖科 Berberidaceae(Hayes等，2000)。
在晚白垩世化石记录中发现了莲属的叶。莲属
在被子植物多样化的早期阶段，这样的位置使其成
为花发育的关键研究对象。虽然 Bailon(1871)早
在 100多年前就描述了莲属花的总体形态，但在花
发育方面的研究远远不够深人(Soltis等，2004)。
莲属的心皮利用分泌液闭合，而不是生殖后融
合。水盾草科、金鱼藻科和真双子叶植物类群的成
员以及小蘖科 Berberidaceae和罂粟科 Papaverace—
ae，也都利用分泌液闭合 心皮。这样 的性状，是
Mathews等(1999)认为的祖先阶段 的保 留，还是逆
转(反祖遗传)，尚不能确定。关于莲属的花粉和花
药发育的研究也证实莲属的系统位置位于这些古老
被子植物的中间(Hayes等 ，2000)。
尽管最新分子数据一致认为，莲属位于真双子
叶植物的基部类群中间，然而，莲属与这些早期被子
植物科的其它成员，如与悬铃木科和山龙眼科的近
缘关系，并没有得到雌蕊特征的支持 。莲属与真双
子叶植物的其它成员在花发育方面的详细比较现阶
段 尚不可能做到 ，因为几乎没有关于该基部类群的
发育方面的研究报道。然而，Douglas等(1996)的
研究显示 ，山龙眼科成员与莲属具有很不相同的花
结构和发育式样(Hayes等，2000)。
尽管最新分子研究显示，莲属是真双子叶植物
的基部类群的成员 ，但是，花的发育和解剖特征几乎
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36 广 西 植 物 27卷
表 1 莲科在各大被子植物分类系统中的位置比较
Table 1 Comparison of the systematic position of the family Nelumbonaceae
among important angiosperm classification systems
发表年代
发表者 Author Year of 系统位置 Systematic position
publication
不支持这样的位置(Hayes等，2000；APGⅡ，2003；Za—
nis等，2002)。Hayes等(2000)的研究显示 ，莲属花的
发育存在多轴对称，一些器官(花瓣)呈螺旋状着生，
而一些器官(雄 蕊和心皮)位 于相 同的轮 内。正如
Buzgo等(2000)和 Tucker等(1996)描述的那样 ，这种
花发育式样显示，莲科与基部被子植物之间存在系统
发育上的近缘关系。古草本和真双子叶植物的一些
成员中常见的通过分泌液来闭合心皮的方式，也支持
这样的近缘关系。不具有位于花顶端的锥形残 留突
起，但具有独特的离生心皮雌蕊以及特别膨大的花托
特征，将莲科与睡莲科区分开。将来，有必要比较其
它基部被子植物及分子分析显示的近缘类群的发育
式样 ，尽管它们 的花明显小于莲 属的花 (Hayes等，
2000)。
有研究结果显示，在被子植物中，总体上看囊状
心皮原始，但是，分子和合并数据分析暗示，莲属和小
蘖科的囊状心皮是次生的。分子数据使这些类群(以
及呈现中间状态的领春木属)稳定地巢居于具有对折
心皮的演化支内，暗示如果认同在形态系统树中莲属
位于低等真双子叶植物的中间，则该性状可能会产生
误导作用，导致真双子叶植物成为并系类群(Dolye
等，2000)。在山龙眼目(Proteales)中，莲属的花和雄
蕊的发育显得十分异常，因为其它类群具有强烈简化
的花(Hayes等，2000)。
综上所述，对莲科的形态性状的理解以及形态与
分子分析结果的整合仍然是未来研究的难点和重点。
据认为莲科为了适应水生生境产生了性状退化或趋
同进化，这方面对其系统位置评价结果的影响还有待
研究 。虽然是面对 同样的研究对象(莲科)(可以认
为，在有人类科研活动记载约两百多年内，莲科的种
没有发生进化上的明显变化)，但是，关于莲科的系统
位置的认识，仍然处于多种结论并存的有争议的局面
(如上述各学派的不 同观点以及表 1)，原因是莲科系
统位置的研究同时也与被子植物各类群之间系统发
育关系的重建密切相关。回顾莲科的研究历史，新的
概念和新的技术设备的出现往往引发对莲科系统位
置的新认识。随着研究成果的积累和时间的推移，植
物分类学家和系统学家评价莲科系统位置所利用的
证据在不断增多。在形态学、解剖学、植物化学、分子
生物学、蛋白质学等多个领域、多个层面取得的大量
数据需要认真总结、综合分析，形成学术界的共识，传
播和普及。对已经提出被子植物分类系统的科学家
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索志立 ：莲科系统位置评述 37
应该增加科研支持强度，以使更多的学者聚集到他们
的周围，以他们各 自学派独特的认识思路仔细整理和
分析相关研究成果，促进其被子植物分类系统的不断
修订。同时，在科研项 目设置上，应该鼓励有潜力的
科学家早 日提出他们 自己独具特色的新的被子植物
分类系统。虽然还有不少物种有待详细描述，但是，
科研人员带着问题选择植物类群进行研究以及多学
科整合研究 已经是科学发展的明显趋势(费里曼 ·戴
森，1998)。被子植物分类系统是植物学其他相关学
科的基础，成熟的被子植物分类系统能够使建立在其
上的诸多植物相关学科的研究事半功倍，因此 ，应该
增加在被子植物分类系统研究方面的科研投入 比例。
被子植物分类系统的研究涉及约 460科近 26万种有
花植物，是一项巨大的工程。被子植物系统发育研究
仍然是世纪难题。应该创造一种机制，使不同学派的
学者之间优势互补，针对上述亟待澄清的问题 ，组织
跨学科的重大项目，专门围绕与莲科系统位置相关的
上述存在的问题进行综合研究与评价。
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