全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 24(4)：380—382 2004年 7月
银桦次生木质部导管分子观察研究
陈树思1，唐为萍2
(1．韩山师范学院生物系，广东潮州 521041；2．韩山师范学院成教学院，广东潮州 521041)
摘 要：对银桦(Grevilea robusta)次生木质部导管分子进行了观察研究。在银桦次生木质部导管分子中存
在着许多不同的样式，分别对其进行了描述，并从导管分子个体发育与系统发育的角度进行了讨论。银桦导
管分子中还存在着特殊的样式，如具三个单穿孔的导管以及导管分子侧壁上存在明显的皱褶，对其也分别进
行了讨论。
关键词：银桦；导管分子；形态结构
中图分类号：Q944．5 文献标识码：A 文章编号：1000—3142(2004)04—0380—03
0bservation and study 0n the vessel elements
0f secondary xylem in Grewllea rol9lU t]【 n _ _ ● ⋯ - T
CHEN Shu-siI，TANG W ei—ping2
(1．Department of Biology，Chaozhou 521041，China；2．Adult Education School，
Hanshan Teachers College，Chaozhou 521041，China)
Abstract：The vessel elements of secondary xylem in Grevillea robusta is observed and studied in this paper．
The result shows that there are various patterns of vessel elements in Grevillea robusta．the ontogeny and
phylogenesis of vessel elements in Grevillea robusta was discussed．Special patterns of vessel elements in C-re—
villea robusta were described and discussed，such as three simple perforation in one vessel element and the dis—
tinctness gauffer in the side wall of vessel elements in Grevillea robusta．
Key wOrds：Grevillea robusta；vessel element；conformation and structure
银桦(Grevillea robusta)为山龙眼科银桦属常
绿乔木，高可达 1O～25 m(中国科学院中国植物志
编辑委员会，1988)。原产于澳大利亚东部，全世界
热带、亚热带地区均有栽种，我国普遍栽培的仅此一
种。银桦既是速生用材树种，又是城市绿化树种。
经研究发现(连玉武等，1999)，银桦对大气中SO：
比较敏感，因此也可作为指示植物。本文主要对银
桦次生木质部导管分子进行了解剖学研究。
1 材料和方法
实验用材料采 自广东省潮州市的笔架山。取材
部位于树干胸径处(距地面 1．5 ITI左右)之边材，取
材树龄 10 a以上。
材料切成长 1 em，火柴棍粗细的小条，用铬酸
(10 )：硝酸(10 )=1：1的离析液离析(李正
理，1996)，经处理后用 5O 酒精保存。观察时，从
5O 的酒精溶液降至水中，番红染色，水封片观察。
观察用显微镜为 YMPUS CH30型生物显微镜，采
用数码摄影显微镜拍摄(数码相机为 Nikon Coolpix
4500型，显微镜为北京泰克XSZ一7G—D型)。数码
照片经 Adobe Photoshop 7．0图像处理系统处理制
版，hp Laserjet 1000 series型打印机打印图版照
片，放大倍数见图版中所示。
每类导管分子均测 100个，求平均值。依据
收稿日期：2004—01-06 修订 日期 ：2004—03—26
作者简介：陈树思(1963一)，男，河南洛阳人，硕士，副教授，主要从事植物学教学和植物形态解剖学研究工作。
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4期 陈树思等：银桦次生木质部导管分子观察研究 381
Tippo(1954)的《描述双子叶植物木材所用鉴定特
征表》中的术语来对导管进行描述。
2 观察结果
2．1导管分子类型
在银桦茎次生木质部的离析材料中，观察到有
多种类型的导管分子，大致可相对分为两大类，即小
导管和大导管，而每一类又有许多样式。
2．1．1小导管 在小导管的类群中，有如下几种样
式。从尾(Tail)的有无来看 ，有的两端具粗大的尾
(图版 I：1，4，5)；有的尾粗大与侧壁成直线(图版
I：6)；有的一端具粗短尾，一端无尾(图版I：7，8，
11)。从穿孔的样式来看，有的两端壁各具一单穿孔
(图版 I：5，7)；有的一端壁具两个单穿孔，另一端壁
具一个单穿孔(图版I：1，2，3；2、3为 1的放大)；有
的两端壁各具一单穿孔，而侧壁中部也具一个单穿
孔(图版I：5，8)；有的两个穿孔位于同一侧的侧壁
两端(图版I：9)；有的两个穿孔位于两侧侧壁相对
应的位置上(图版 I：10、11，同一导管的不同侧面
观，高倍镜下用解剖针轻击盖玻片使其翻转拍摄而
成)；有的一端壁具一单穿孔，而另一端无穿孔(图版
Ⅱ：12)。从导管的形状来看，有的为常规形状(图版
I：1，4)；有的为怪异状(图版 I：5，7，9，11)。
表 1 银桦离析导管分子比较
Table 1 Comparison of the dispersived vessel
elements of Grevillea robusta
类型
Type
导管分子 导管分子
长度( m) 宽度( m)
Length of Width 0f
vessels vessels
端壁角度
Top wal’s
angle
2．1．2大导管 在大导管的类群 中，也有如下几种
样式。从尾的有无来看，有的两端具细短尾(图版
Ⅱ：13，14，21)；有的仅一端具尾(图版 Ⅱ：15，16)；有
的两端均无尾(图版 Ⅱ：17，18，19，20)。从穿孔的样
式来看，大导管均为两端壁各具一大的单穿孔。从
导管的形状来看，大导管均为常规形状，有的为较进
化的“鼓形”导管(图版Ⅱ：13，14，15)；有的则为长筒
状导管(图版 Ⅱ：17，18，19，2O，21)。
2．2导管分子长度、宽度、端壁角度
在所观察的材料 中，导管分子平均长度为
454．8 m，平均宽度为 143．5 m。大、小导管类型
情况有所不同(表 1)。
2．3管间纹孔式
在所观察的材料中，大导管类型均为互列纹孔
式，小导管类型绝大多数也为互列纹孔式，但少数小
导管尚存在梯状一对列纹孔式(图版 I：1，5)，对列
一 互列纹孔式(图版Ⅱ：12)等中间过渡类型。
3 讨 论
双子叶植物次生木质部导管分子演化趋势在许
多文献中有着详尽的描述(俞诚鸿，1954；Fahn等，
1990；Frost，1930；k．伊稍等，1973；A．S．福斯特等，
1983)，本文不多加复述。
在银桦次生木质部的离析材料中所观察到的导
管分子均为单穿孔，这点似乎说明其导管演化地位
较高。但在不同样式的导管中，仍存在着不同程度
的较原始的性状：如尾的存在，侧壁管间纹孔式尚有
梯状一对列纹孔式、对列一互列纹孔式等中间过渡
类型(图版 I：1，5；图版 Ⅱ：12)以及较倾斜的端壁
等。从总体上看，无论是导管分子的长度、宽度，还
是端壁的斜度和导管分子的样式，大的导管处于较
进化的地位，小的导管则较原始。由此说明，在系统
进化中性状的进化不一定以相同的速度发生，这不
仅表现在不同植物的相同器官上，同种植物的不同
器官上，甚至还表现在同种植物的同一组织的组成
分子上。
木质部管状分子是由维管形成层纺锤状原始细
胞及其衍生细胞发育而来的。大量的实验研究证明
(樊汝汶等，1999)，纺锤状原始细胞及其衍生细胞在
分化发育为管状分子时必然受到某些因素的制约。
在单个细胞附近或(和)细胞内的内环境决定了其分
化和发育，而这一内环境主要是由不同量和不同比
例的植物激素组成，如脱落酸对导管的分化起抑制
作用；导管的直径与生长素成反比；钙离子和全钙蛋
白质(Calcium—binding protein)在控制导管分子分
化时起着重要的调节作用等等。另一方面，季节性
的外在因素如阳光、水分、养分及温度等会大大修饰
组织水平的木质部表型，如蔗糖的浓度随季节发生
变化，可影响木质部细胞的分化；淀粉储量的消长与
形成层的活动周期有很强的相关性。因此，银桦次
生木质部管状分子的分化和形成过程中，必然也受
到这些因子的影响和制约，故出现了不同样式的导
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382 广 西 植 物 24卷
管。然而这些不同样式的形成，仅仅是形成层基因组
在初级细胞分化活动中的可塑性表达造成的，其物种
的基本结构特征仍然稳定。这正是遗传的稳定性与
变异的规律性的统一反映。由此也说明银桦次生木
质部管状分子的个体发育重演了系统发育的历程。
在所观察的材料中，有些导管具 3个单穿孔，即
除两端有2个单穿孔外，侧壁的中部还有 1个单穿
孔(图版 I：4，8)；有的一端具 2个单穿孔，而另一端
为 1个单穿孔(图版 I：1)。这种现象在东北刺人参
(Oplopanax elatus)(朱俊义 等，2001)及灯 台树
(Cornu$controversa)(朱俊义，2002)的导管分子上
也存在。这种现象一方面说明单穿孔的发生不仅仅
局限在导管分子的端部，在侧壁上照样可以形成；另
一 方面也说明导管分子不仅首尾相连，也可通过第
三个穿孔侧向连接形成分枝系统(李呜等，1990；陈
树思等，1992)。虽然导管分子穿孔板发生的位置与
穿孔处细胞壁的结构及穿孔形成的过程有关 (A．
Fahn等，1990)，但侧壁上单穿孔的形成与导管的输
导功能是相适应的，同时与纺锤状原始细胞的滑走
生长(尤其是在非叠生型形成层中)似乎有一定的联
系。因此，侧壁上具单穿孔的结构是否为较原始的
性状有待进一步研究，因为此种导管已有发育完整
的具单穿孔的端壁。
银桦次生木质部导管分子中还存在着两种特殊
的现象。其一如图版 I：10、11中所示的导管，两单
穿孔均位于侧壁，并且相互对应，这似乎说明导管分
子除首尾相连外，尚存在着一种“肩并肩”的连接方
式；其二如图版Ⅱ：16、20中所示的导管，其侧壁上
存在着皱褶，这即不是导管上的条纹(Striations on
vesse1)，也不是螺纹加厚 (Spiral thickenings)。此
种导管上皱褶的形成是一种异常结构，还是其它相
邻细胞的生长挤压所导致，尚需进一步的观察研究。
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陈树思，等：
CHEN Sh【rsi， Ⅱ』
图版 Ⅱ
P~ateⅡ
12，t9：×640；其余均为×16O。12：仅一端具单穿 L；1 3，14、2I：两端具短尾；
15，16：一端具尾；1 7，18 1 9．20：无尾；16，20：侧壁上的皱褶。
2．】9：×640；The others×1 60．I2：Onty ore simple perforation in ooe vessel element；13，14．2l：Shor
taft in the either of top．vail；1 5．16：Only one tail in vesse[element；17，18，t9。20：No
tail；l 6，20：The distinctness gauffer|n the side wall of vessel element．
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