全 文 ：中国生态农业学报 2010年 5月 第 18卷 第 3期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, May 2010, 18(3): 486−491


* 国家自然科学基金项目(30470335, 30770402)、高等学校博士学科点专项科研基金(20094404120010)、广东省自然科学基金项目(E039254,
06025813, 8451064201001009)、广东省科技计划项目(2006B50104002, 2007A020300009-1)和华南农业大学校长基金项目(2007K037,
2008K021)资助
** 通讯作者, E-mail: wangjw@scau.edu.cn
冯远娇(1977~), 女, 汉, 博士, 助理研究员, 研究方向为转基因作物生态风险评价。E-mail: yjfeng@scau.edu.cn
收稿日期: 2009-09-02 接受日期: 2009-12-12
DOI: 10.3724/SP.J.1011.2010.00486
Bt玉米丛枝菌根真菌侵染率与养分含量的变化研究*
冯远娇 1,2,3 陈卓娜 1,2,3 王建武 1,2,3** 杨文亭 1,2,3 谈凤笑 1,2,3
(1. 华南农业大学热带亚热带生态研究所 广州 510642; 2. 农业部生态农业重点开放实验室 广州 510642;
3. 广东省高等学校农业生态与农村环境重点实验室 广州 510642)
摘 要 本文对比了两个不同转化事件的 Bt玉米品种“5422Bt1”和“5422CBCL”及其同源常规玉米“5422”
丛枝菌根真菌侵染率和叶片及根系氮、磷、钾养分含量的变化, 并分析了丛枝菌根真菌侵染率和养分含量的
相关性。结果表明, 在观测期间, 两个 Bt玉米品种与常规玉米之间根系丛枝菌根真菌侵染率均无显著差异, 但
氮、磷、钾养分含量则明显不同, 丛枝菌根真菌侵染率与养分含量之间的相关性也有所改变, 其变化随玉米品
种、生育期以及器官不同而不同。Bt玉米“5422Bt1”在大喇叭口期叶片全钾和根系全磷、开花授粉期叶片全
磷和根系全氮、乳熟期叶片全钾以及成熟期叶片全磷和根系全氮、全钾含量均显著高于常规玉米“5422”, 而
大喇叭口期和开花授粉期叶片全氮、开花授粉期根系全磷和全钾以及乳熟期根系全钾含量则低于常规玉米
“5422”。Bt玉米“5422CBCL”在大喇叭口期叶片全钾和根系全氮及全钾、开花授粉期叶片全磷以及成熟期
根系全氮和全钾含量显著大于常规玉米“5422”, 而开花授粉期根系全磷、乳熟期根系全磷和全钾以及成熟
期叶片全磷含量则小于常规玉米“5422”。相关分析表明, 常规玉米“5422”和 Bt玉米“5422CBCL”的丛枝
菌根真菌侵染率与根系全氮含量及叶片全钾含量之间均呈显著正相关(P<0.05), 而 Bt玉米“5422Bt1”则无显
著相关性(P>0.05)。可见, 与常规玉米“5422”相比, Bt玉米养分含量以及丛枝菌根真菌侵染率与养分含量之
间相关关系与不同转化事件所形成的品种特性有关。
关键词 Bt玉米 丛枝菌根真菌 侵染率 植株养分含量
中图分类号: S154.36; S513 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2010)03-0486-06
Change in abuscular mycorrhizal fungi colonization rate and
nutrient content in Bt corn
FENG Yuan-Jiao1,2,3, CHEN Zhuo-Na1,2,3, WANG Jian-Wu1,2,3, YANG Wen-Ting1,2,3, TAN Feng-Xiao1,2,3
(1. Institute of Tropical and Subtropical Ecology, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China;
2. Key Laboratory for Ecological Agriculture of Ministry of Agriculture, Guangzhou 510642, China; 3. Key Laboratory for
Agro-ecology and Rural Environment of Guangdong Regular Higher Education Institutions, Guangzhou 510642, China)
Abstract Changes in abuscular mycorrhizal fungi colonization rate and in nitrogen, phosphorus and potassium content in Bt corn
“5422Bt11” and “5422CBCL” resulting from two different transformation events along with their non-transgenic isogenic lines
“5422” were investigated. Meanwhile, the correlation between abuscular mycorrhizal fungi colonization rate and nutrient content was
subjected to further analysis in this study. The results indicate no significant differences among three corn cultivars in abuscular my-
corrhizal fungi colonization rate for the experiment period. Remarkable differences, however, exist between Bt and non-Bt corn
in-terms of nitrogen, phosphorus and potassium content. Moreover, the correlation between abuscular mycorrhizal fungi colonization
rate and nutrient content varies with corn variety, growth stage and plant organ. For Bt corn “5422Bt1”, leaf total potassium and root
total phosphorus at the large trumpet stage, leaf total phosphorus and root total nitrogen at flowering stage, leaf total potassium at
milk stage, and leaf total phosphorus and root nitrogen and potassium at mature stage are significantly higher than those for the
第 3期 冯远娇等: Bt玉米丛枝菌根真菌侵染率与养分含量的变化研究 487


non-Bt corn “5422”. On the contrary, leaf total nitrogen at large trumpet and flowering stages, root total phosphorus and potassium at
flowering stage, and root total potassium at milk stage tend to decrease in Bt corn “5422Bt1”. With regard to Bt corn “5422CBCL”,
leaf total potassium and root total nitrogen and potassium at large trumpet stage, leaf total phosphorus at flowering stage, and root
total nitrogen and potassium at mature stage are evidently higher than those for the non-Bt corn “5422”. However, root total phos-
phorus at flowering stage, root total phosphorus and potassium at milk stage, and leaf total phosphorus at mature stage are relatively
lower than those for the non-Bt corn “5422”. The analysis shows that abuscular mycorrhizal fungi colonization rate in non-Bt corn
“5422” and Bt corn “5422CBCL” is positively correlated with root total nitrogen and leaf total potassium (P<0.05). Contrarily, there
is insignificant correlation between abuscular mycorrhizal fungi colonization rate and nutrient content in Bt corn “5422Bt1” (P>0.05).
In comparison with non-Bt corn, the findings suggest that the changes in nutrient content along with correlation variations between
abuscular mycorrhizal fungi colonization rate and nutrient content of Bt corns are associated with the varietal characteristics induced
by transformation process.
Key words Bt corn, Abuscular mycorrhizal fungi, Colonization rate, Plant nutrient content
(Received Sept. 2, 2009; accepted Dec. 12, 2009)
近年来 , 转基因作物种植面积迅速增加 , 2008
年全球转基因作物种植面积达 1.25 亿 hm2, 其中转
基因玉米种植面积占 30%[1], 而 Bt (Bacillus thur-
ingiensis)玉米是全球商品化最快的抗虫转基因作物
之一。自美国环境保护局(Environmental Protection
Agency, EPA)将转基因作物对土壤生态系统影响的
研究列为生态风险评价的重要组成部分以来 [2], Bt
玉米对土壤特异生物种群、功能类群以及土壤生物
多样性和土壤生态学过程的影响倍受国内外学者的
关注[3−9]。丛枝菌根真菌(Arbuscular mycorrhiza fungi,
AMF)是一类与土壤肥力和植物营养关系密切的重
要微生物, 它可与绝大多数植物包括玉米的根系形
成共生关系[10−11], 并能扩大宿主根系吸收范围和吸
收表面积, 促进宿主对土壤中矿质元素氮、磷、钾
等的吸收[12−15]。Glandorf等[16]在 1997年就提出转基
因生物有可能影响丛枝菌根真菌与植物的共生关系
的观点。事实上, Bt玉米的根系和根际土壤中均可以
检测到 Bt毒素的存在[4,17−18], 那么 Bt玉米的种植就
有可能影响到玉米与丛枝菌根真菌的共生关系进而
影响玉米的养分吸收[19−25]。
目前有关Bt作物种植对丛枝菌根真菌侵染率及
养分含量影响的报道主要集中在 Bt水稻的氮、磷含
量[26], Bt棉花的 N含量[27−28]，Bt棉花[25]以及 Bt玉
米 [19−20,22,24]的丛枝菌根真菌侵染率方面, 而尚少见
同时研究Bt玉米丛枝菌根真菌侵染率和养分含量及
其相关关系的报道。为此, 本试验以不同转化事件
的 Bt 玉米品种“5422Bt1”(Bt11)和“5422CBCL”
(Mon810)以及同源常规玉米“5422”为供试对象, 研
究其丛枝菌根真菌侵染率和养分含量的变化, 分析
丛枝菌根真菌侵染率和养分含量之间的相关性, 揭
示Bt基因导入对丛枝菌根真菌侵染率和养分含量方
面的非预期效应, 为 Bt玉米的生产及安全性评价提
供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
供试玉米品种为美国Beck’s Superior Hybrids公
司培育的两个不同转化事件的转 Bt 基因[所导入的
杀虫蛋白均为 CryIA(b)]玉米品种“5422Bt1”(Bt11)
和“5422CBCL”(Mon810), 以及非转基因同源常规
玉米“5422”, 这 3 个品种均由美国普渡大学农学
系 Cindy Nakatsu 博士惠赠。
1.2 试验设计
试验在华南农业大学农学院教学实验农场的玻
璃温室水泥池内进行。土壤为赤红壤, 基本性状为
pH 6.16, 有机质 18.20 g·kg−1, 全氮 0.90 g·kg−1, 全
磷 0.70 g·kg−1, 全钾 16.75 g·kg−1。采用随机区组
设计, 共 4个小区, 每小区分别种植 3个品种的玉米
各 10株(株距 34 cm, 行距 75 cm), 隔 3 d浇水。试
验于 2007年 8月 21日播种, 分别在 9月 4日、9月
14 日和 10 月 9 日施挪威复合肥(氮、磷、钾含量均
为 16%)1.75 kg、1.5 kg和 1.5 kg, 全生育期不施任
何农药。分别于播种后 36 d (大喇叭口期)、50 d (开
花授粉期)、64 d (乳熟期)和 78 d (成熟期)在 4个小
区每品种随机选取 1 株玉米带回实验室, 将根系和
叶片分开, 根系一部分用于检测丛枝菌根真菌侵染
率, 剩余根系和叶片烘干粉碎后测定全氮、全磷和
全钾含量。
1.3 测定方法
根系中丛枝菌根真菌侵染率的测定方法参照
Phillips等[29]以及 Mcgonigle等[30]的方法加以改进。
将洗净后的玉米根系剪成 1 cm 长小段放入试管中,
用 FAA( ︰ ︰甲醛 醋酸 50%酒精=5︰5︰90)固定液固
定, 加入 10%的 KOH溶液, 水浴(90 ℃)40 min, 蒸
馏水冲洗 3次后加入碱性 H2O2常温浸泡 20 min, 蒸
馏水再冲洗 3 次, 然后加入 1% HCl 溶液室温浸泡,
488 中国生态农业学报 2010 第 18卷


再加曲利苯蓝染色液到试管中, 水浴(90 ℃)40 min
左右, 直至根段被染成蓝色, 最后将染色后的根段
置于培养皿中 , 蒸馏水分色过夜 , 在 Motic Image
Plus 2.0数码显微镜下观察, 采用十字交叉法计算丛
枝菌根真菌侵染率。
玉米叶片和根系中全氮、全磷和全钾含量的测
定参考鲍士旦[31]的方法。
1.4 数据分析
数据均用 Excel整理, 采用统计软件 SAS9.0 进
行多重比较和相关性分析, 多重比较使用邓肯氏新
复极差检验法(Duncan’s multiple range test, DMRT),
差异显著性水平为 0.05。
2 结果与分析
2.1 Bt玉米与非Bt玉米丛枝菌根真菌侵染率的比较
在播种后 36 d(大喇叭口期)、50 d(开花授粉期)、
64 d(乳熟期)和 78 d(成熟期)对丛枝菌根真菌侵染率
的测定结果表明, Bt玉米“5422Bt1”和“5422CBCL”
以及它们的同源常规玉米“5422”之间丛枝菌根真
菌侵染率在统计上无显著差异(图 1)。


图 1 Bt玉米与非 Bt玉米丛枝菌根真菌侵染率的比较
Fig. 1 Comparison of abuscular mycorrhizal fungi
colonization rate among Bt and non-Bt corns
同一生育期不同字母表示差异达 5%显著水平 , 下同。 Dif-
ferent letters indicate significant difference at 5% in the same growth
stage. The same below.
2.2 Bt玉米与非 Bt玉米全氮含量的比较
2.2.1 叶片全氮含量
Bt 玉米”5422Bt1”叶片的全氮含量在生长前中
期显著低于相应的常规玉米“5422”, 后期(乳熟期
和成熟期 )两者间无显著差异 ; 而 Bt 玉米
“5422CBCL”的叶片全氮含量在整个生长期与
“5422”均无显著差异(图 2A)。在播种后 36 d(大喇
叭口期)和 50 d(开花授粉期), Bt玉米“5422Bt1”叶
片中全氮含量分别比非 Bt 玉米“5422”低 15%和
10%。3个品种中丛枝菌根真菌侵染率与叶片全氮含
量均无显著相关性(P>0.05)。
2.2.2 根系全氮含量
与同源常规玉米“5422”相比, 两个 Bt玉米根
中的全氮含量有增加的趋势 (图 2B)。Bt 玉米
“5422Bt1”根中全氮含量在播种后 50 d(开花授粉
期)和 78 d(成熟期)分别显著增加 24%和 27%, 而
“5422CBCL”则在大喇叭口期(36 d)和成熟期(78 d)
显著增加, 增加的百分比分别为 37%和 30%。常规
玉米“5422”(r=0.506 8, P=0.045 1)以及 Bt 玉米
“5422CBCL”(r=0.556 0, P=0.025 6)的丛枝菌根真
菌侵染率与根系全氮含量之间均呈显著正相关
(P<0.05), 但另一 Bt玉米“5422Bt1”的丛枝菌根真
菌侵染率与根系全氮含量之间则无显著相关性
(P>0.05)。
2.3 Bt玉米与非 Bt玉米全磷含量的比较
2.3.1 叶片全磷含量
两个 Bt 玉米叶片的全磷含量与同源常规玉米
“5422”相比有所增加, 且 Bt 玉米“5422Bt1”与
“5422”之间的差异明显大于另一 Bt玉米(图 3A)。
“5422Bt1”叶片全磷含量在播种后 50 d(开花授粉期)
和 78 d(成熟期)分别比同源常规玉米“5422”显著高
出 16%和 52%, 而“5422CBCL”则只在播种后 50 d(开
花授粉期)显著高出 11%。3个品种中丛枝菌根真菌侵
染率与叶片的全磷含量均无显著相关性(P>0.05)。


图 2 Bt玉米与非 Bt玉米叶片(A)和根系(B)全氮含量的比较
Fig. 2 Comparison of total nitrogen contents in leaves (A) and roots (B) among Bt and non-Bt corns
第 3期 冯远娇等: Bt玉米丛枝菌根真菌侵染率与养分含量的变化研究 489



图 3 Bt玉米与非 Bt玉米叶片(A)和根系(B)全磷含量的比较
Fig. 3 Comparison of total phosphorus contents in leaves (A) and roots (B) among Bt and non-Bt corns

2.3.2 根系全磷含量
从图 3B 可以看出, Bt 玉米“5422Bt1”根系的
全磷含量与“5422”相比有增有减, 而“5422CBCL”
与“5422”相比则有所降低。与同源常规玉米“5422”
相比, “5422Bt1”根系的全磷含量在播种后 36 d(大
喇叭口期)显著增加 64%, 播种后 50 d(开花授粉期)
则显著减少 23%; 而 Bt 玉米“5422CBCL”则在播
种后 50 d(开花授粉期)和 64 d(乳熟期)比“5422”分
别显著降低 33%和 20%。相关分析表明, 3个品种丛
枝菌根真菌侵染率与根系的全磷含量均无显著相关
性(P >0.05)。
2.4 Bt玉米与非 Bt玉米全钾含量的比较
2.4.1 叶片全钾含量
对于叶片全钾含量来说, 两个 Bt玉米高于常规
玉米“5422”(图 4A)。与“5422”相比, Bt 玉米
“5422Bt1”叶片的全钾含量在播种后 36 d(大喇叭
口期 )和 6 4 d (乳熟期 )显著增加 , 而 B t 玉米
“5422CBCL”则在播种后 36 d(大喇叭口期)显著高
于常规玉米“5422”12%。相关分析结果显示, 常规
玉米“5422”(r=0.502 5, P=0.047 3)以及 Bt 玉米
“5422CBCL”(r=0.588 3, P=0.021 6)的丛枝菌根真
菌侵染率与叶片全钾含量之间均呈显著正相关(P<
0.05), 但另一 Bt 玉米“5422Bt1”的丛枝菌根真菌
侵染率与叶片全钾含量之间则无显著相关性 (P>
0.05)。
2.4.2 根系全钾含量
Bt 玉米与非 Bt 玉米根系全钾含量的差异因品
种和生育期而异(图 4B)。Bt玉米“5422Bt1”根系的
全钾含量在播种后 50 d(开花授粉期)和 64 d(乳熟期)
均显著低于常规玉米“5422”, 成熟期(78 d)则显著
高于“5422”; 而另一 Bt 玉米“5422CBCL”则在
36 d(大喇叭口期)和 78 d(成熟期)显著高于“5422”,
64 d(乳熟期)显著低于“5422”。通过相关分析可知, 3
个品种的丛枝菌根真菌侵染率与根系的全钾含量均
无显著相关性(P>0.05)。
3 讨论
本文通过染色法检测了 3 个玉米品种的丛枝菌
根真菌侵染率, 发现两个不同转化事件的 Bt 玉米
“5422Bt1”和“5422CBCL”根系的丛枝菌根真菌
侵染率与常规玉米“5422”并无显著差异, 这与 de
Vaufleury 等[22]对 Bt 玉米、Knox 等[25]对 Bt 棉花的


图 4 Bt玉米与非 Bt玉米叶片(A)和根系(B)全钾含量的比较
Fig. 4 Comparison of total potassium contents in leaves (A) and roots (B) among Bt and non-Bt corns
490 中国生态农业学报 2010 第 18卷


研究结果一致, 但也有 Bt玉米丛枝菌根真菌侵染率
明显低于非 Bt玉米的报道[19−20,24], 这可能是由于试
验采用的 Bt玉米品系不同所致。另外, 随着检测丛
枝菌根真菌方法的不断改进, 分子生物学方法也逐
渐应用到丛枝菌根真菌的研究中, 虽然本文通过常
规染色法得出Bt基因导入没有影响到丛枝菌根真菌
的侵染率, 但是否会影响到丛枝菌根真菌群落的物
种多样性及数量 , 则需要加强分子生物学方法如
DGGE[32−33]和 RT-PCR[34]等的应用 , 以便获得更精
确的评价。
氮、磷、钾是玉米生长发育所必需的三大营养
元素[24]。本研究表明, 不同转化事件的 Bt玉米品种
养分含量存在显著差异。在水肥条件一致的情况下,
Bt 玉米与非 Bt 玉米之间养分含量的差异会因生育
期不同而有所差异, 这与对Bt水稻[26]和Bt棉花[27−28]
叶片氮、磷含量变化研究的观点一致。例如贾乾涛
等[26]对 Bt水稻分蘖期、拔节期、抽穗期和灌浆期养
分含量的研究表明, Bt水稻叶片中氮含量在分蘖期、
拔节期和抽穗期显著比非 Bt水稻高, 而在灌浆期显
著比非 Bt水稻低, 拔节期、抽穗期和灌浆期时叶片
的磷含量则显著比非 Bt 水稻高; 陈后庆等[27]对 Bt
棉花进行了 5个时期(盛蕾期、盛花期、盛铃期、吐
絮期和盛絮期)的研究, 发现叶片中全氮含量只在盛
蕾期和盛铃期明显高于亲本, 但徐立华等[28]则得出
Bt 棉花叶片的全氮含量在整个生育期均明显高于常
规棉的结论。
本研究发现, 不同转化事件的 Bt 玉米与非 Bt
玉米之间养分含量的差异较大。与常规玉米“5422”
相比, Bt玉米“5422Bt1”大喇叭口期叶片全氮、开
花授粉期叶片全氮和根系全钾含量明显降低, 而此
时另一品种“5422CBCL”的这些指标则与常规玉米
“5422”无显著差异; 另外 Bt玉米“5422Bt1”大喇
叭口期根系全磷、开花授粉期根系全氮、乳熟期叶
片全钾和成熟期叶片全磷含量比常规玉米“5422”
高, 而这些时期“5422CBCL”和常规玉米“5422”
相应的养分含量则无著显差异。另外, 丛枝菌根真
菌侵染率与养分含量之间的相关性分析表明, 常规
玉米“5422”和 Bt 玉米“5422CBCL”的丛枝菌根
真菌侵染率与根系全氮含量、叶片全钾含量之间
均呈显著正相关, 而 Bt玉米“5422Bt1”则无显著相
关性。
由此可见, Bt 基因的导入虽然未影响到丛枝菌
根真菌的侵染率, 但却改变了玉米的养分含量以及
丛枝菌根真菌侵染率与养分之间的相关性, 并有普
遍增加叶片和根系养分含量的趋势, 但两个不同转
化事件的 Bt玉米养分含量变化的差异较大, 说明不
同转化事件形成的品种特性不同, 其机理尚待进一
步深入研究。
参考文献
[1] James C. Global status of commercialized biotech/GM crops:
2008, the first thirteen years, 1996 to 2008[R]. ISAAA Briefs
No.39 Ithaca: ISAAA, 2009
[2] U. S. EPA. Bacillus thuringiensis plant-pesticides registration
action document: Preliminary risks and benefits sections[R].
U.S. Washington, DC: Environmental Protection Agency, Of-
fice of Pesticide Programs, 2000
[3] 王建武 , 冯远娇 , 骆世明 . 转基因作物对土壤生态系统的
影响[J]. 应用生态学报, 2002, 13(4): 491−494
[4] 王建武, 冯远娇. 种植 Bt 玉米对土壤微生物活性和肥力的
影响[J]. 生态学报, 2005, 25(5): 1213−1220
[5] Griffiths B S, Caul S, Thompson J, et al. Soil microbial and
faunal community responses to Bt maize and insecticide in
two soils[J]. Journal of Environmental Quality, 2006, 35(3):
734−741
[6] Shen R F, Cai H, Gong W H. Transgenic Bt cotton has no
apparent effect on enzymatic activities or functional diversity
of microbial communities in rhizosphere soil[J]. Plant and
Soil, 2006, 285(1): 149−159
[7] Cortet J, Griffiths B S, Bohanec M, et al. Evaluation of effects
of transgenic Bt maize on microarthropods in a European
multi-site experiment[J]. Pedobiologia, 2007, 51(3): 207−218
[8] Devare M, Londoño-R L M, Thies J E. Neither transgenic Bt
maize (MON863) nor tefluthrin insecticide adversely affect
soil microbial activity or biomass: A 3-year field analysis[J].
Soil Biology and Biochemistry, 2007, 39(8): 2038−2047
[9] Griffiths B S, Heckmann L H, Caul S, et al. Varietal effects of
eight paired lines of transgenic Bt maize and near-isogenic
non-Bt maize on soil microbial and nematode community
structure[J]. Plant Biotechnology Journal, 2007, 5(1): 60−68
[10] Smith S E, Read D J. Mycorrhizal symbiosis[M]. 2nd Edn.
London, UK: Academic Press, 1997
[11] 黄京华, 曾任森, 骆世明. AM菌根真菌诱导对提高玉米纹
枯病抗性的初步研究[J]. 中国生态农业学报, 2006, 14(3):
167−169
[12] Gupta M L, Prasad A, Ram M, et al. Effect of the vesicu-
lar-arbuscular mycorrhizal (VAM) fungus Glomus fascicula-
tum on the essential oil yield related characters and nutrient
acquisition in the crops of different cultivars of menthol mint
(Mentha arvensis) under field conditions[J]. Bioresource
Technology, 2002, 81(1): 77−79
[13] 冯海艳, 冯固, 宋建兰, 等. 丛枝菌根真菌根内菌丝碱性磷
酸酶活性与菌根共生效应的研究[J]. 中国生态农业学报 ,
2004, 12(2): 124−127
[14] 刘翠花, 陈保冬, 朱永官, 等. 丛枝菌根真菌对青稞生长发
育及磷营养的影响研究 [J]. 土壤学报 , 2006, 43(6):
1052−1055
[15] 赵昕, 阎秀峰. 丛枝菌根对喜树幼苗生长和氮、磷吸收的影
第 3期 冯远娇等: Bt玉米丛枝菌根真菌侵染率与养分含量的变化研究 491


响[J]. 植物生态学报, 2006, 30 (6): 947−953
[16] Glandorf D C M, Bakker P, van Loon L C. Influence of the
production of antibacterial and antifungal proteins by trans-
genic plants on the saprophytic soil microflora[J]. Acta
Botanica Neerlandica, 1997, 46(1): 85−104
[17] 王建武, 冯远娇, 骆世明. Bt玉米抗虫蛋白表达的时空动态
及其土壤降解研究 [J]. 中国农业科学 , 2003, 36(11):
1279−1286
[18] Saxena D, Stotzky G. Fate and effects in soil of the insecti-
cidal toxins from Bacillus thuringiensis in transgenic plants[J].
Collection of Biosafety Reviews, 2003, 1: 9−85
[19] Turrini A, Sbrana C, Nuti M P, et al. Development of a model
system to assess the impact of genetically modified corn and
aubergine plants on arbuscular mycorrhizal fungi[J]. Plant
and Soil, 2004, 266: 69−75
[20] Castaldini M, Turrini A, Sbrana C, et al. Impact of Bt corn on
rhizospheric and soil eubacterial communities and on benefi-
cial mycorrhizal symbiosis in experimental microcosms[J].
Applied and Environmental Microbiology, 2005, 71:
6719−6729
[21] O’Callaghan M, Glare T R, Burgess E P J, et al. Effects of
plants genetically modified for insect resistance on non-target
organisms[J]. Annual Review of Entomology, 2005, 50:
271−292
[22] de Vaufleury A, Kramarz P E, Binet P, et al. Exposure and
effects assessments of Bt-maize on non-target organisms
(gastropods, microarthropods, mycorrhizal fungi) in micro-
cosms[J]. Pedobiologia, 2007, 51(3): 185−194
[23] 刘文科, 杜连凤. 转 Bt 基因作物对丛枝菌根真菌的影响研
究进展[J]. 中国土壤与肥料, 2007(6): 10−18
[24] Cheeke-Icoz T E, Cruzan M B. Effects of nutrient stress on
the colonization of mycorrhizal fungi in transgenic Bt corn[C].
The 93rd ESA Annual Meeting, Wisconsin, 2008: 8
[25] Knox O G G, Nehl D B, Mor T, et al. Genetically modified
cotton has no effect on arbuscular mycorrhizal colonisation of
roots[J]. Field Crops Research, 2008, 109: 57−60
[26] 贾乾涛, 石尚柏, 杨长举, 等. 转 Bt 基因水稻生长期几种
重要成分含量的变化研究[J]. 中国农业科学, 2005, 38(10):
2002−2006
[27] 陈后庆, 刘燕, 张祥, 等. Bt转基因棉氮代谢生理变化的研
究 [J]. 扬州大学学报 : 农业与生命科学版 , 2004, 25(4):
20−24
[28] 徐立华, 李国锋, 杨长琴, 等. 转 Bt 基因抗虫棉 33B 的氮
素代谢特征[J]. 江苏农业学报, 2005, 21(3): 150−154
[29] Phillips J M, Hayman D S. Improved procedures for clearing
roots and staining parasitic and vesicular-arbuscular my-
corrhizal fungi for rapid assessment of infection[J]. Transac-
tions of the British Mycological Society, 1970, 55: 158−160
[30] Mcgonigle T P, Millers M H, Evans D G. A new method which
gives an objective measure of colonization of roots by ve-
sicular-arbuscular mycorrhizal fungi[J]. New Phytologist,
1990, 115: 492−501
[31] 鲍士旦. 土壤农化分析[M]. 北京: 农业出版社, 2000
[32] 龙良鲲 , 姚青 , 羊宋贞 , 等 . AM 真菌 DNA 的提取与
PCR-DGGE分析[J]. 菌物学报, 2005, 24(4): 564−569
[33] Liang Z B, Drijber R A, Lee D J, et al. A DGGE-cloning
method to characterize arbuscular mycorrhizal community
structure in soil[J]. Soil Biology and Biochemistry, 2008, 40:
956−966
[34] Pascale M A S, Christine A, Marie T, et al. Spatial monitoring
of gene activity in extraradical and intraradical developmental
stages of arbuscular mycorrhizal fungi by direct fluorescent in
situ RT-PCR[J]. Fungal Genetics and Biology, 2008, 45:
1155−1165