全 文 ： 倡 国家自然科学基金项目 （３０３７０８１８）资助
倡倡 通讯作者
收稿日期 ：２００５唱１０唱０２ 改回日期 ：２００５唱１２唱２８
AM 菌对三叶草吸收 、累积重金属的影响 倡
孔凡美１ 史衍玺１ 倡倡 冯 固２ 李晓林２ 许鹏亮２
（１畅山东农业大学资源与环境学院 泰安 ２７１０１８ ；２畅 中国农业大学资源与环境学院 北京 １０００９４）
摘 要 采用 ４ 室根箱培养系统 ，探讨了 Cu 、Zn 、Pb 、Cd ４ 种重金属复合污染土壤中 ，丛枝菌根菌对三叶草生长及
吸收 、累积重金属的作用 ，结果表明 ：重金属 Cu １００mg／ kg 、Zn ６００mg／ kg 、Pb ３００mg／ kg 、Cd １０mg／ kg的复合污染对三
叶草生物量影响较小 ，但土壤重金属处理使丛枝菌根菌 Glomus in traradices和 G lomus caledonium 对三叶草的侵染
率分别降低 ５３ ％ 和 ５６ ％ ，菌种 G ．in t raradice的菌丝密度降低 ７３ ％ ；接种菌根真菌能明显减少重金属复合污染土
壤中三叶草对 Cu 、Cd和 Pb的吸收 ，并强化根系在限制重金属 Pb和 Cd 向地上部运输中的作用 ，地上部 Pb和 Cd含
量分别下降 ２４畅２ ％ ～ ５５畅３ ％ 和 ６５ ％ ～ ９７畅９ ％ ，使三叶草地上部 Cd和 Pb含量均低于我国牧草重金属安全含量 ，提
高了三叶草可食部分的质量 ；不同菌根真菌对三叶草吸收 、累积及分配重金属的影响有明显差异 ，Glomus intraradices
对减少三叶草对重金属的吸收及其在地上部可食部分的累积的作用大于 Glomus caledonium 。 丛枝菌根菌对于强化
三叶草根系对重金属的固持作用 ，调节生态系统中重金属的生物循环 ，减轻重金属对食物链的污染风险方面起着重
要作用 。
关键词 丛枝菌根菌 重金属 复合污染 三叶草
Effects of arbuscular mycorrhizal fungi on heavy metal tolerance of clover in contaminated soil ．KONG Fan唱Mei１ ，SHI Yan唱
Xi１ ，FENG Gu２ ，LI Xiao唱Lin２ ，XU Peng唱Liang２ （１畅College of Resources and Environment ，Shandong Agricultural University ，
Tai’an ２７１０１８ ，China ；２畅College of Resources and Environment ，China Agricultural University ，Beijing １０００９４ ，China） ，CJEA ，
２００７ ，１５（３） ：９２ ～ ９６
Abstract The effects of arbuscular mycorrhizal fungi （AMF） on Cu ，Zn ，Pb and Cd uptake and dist ribution in red clover
plant were investigated by using a four唱compar tment culturing system under greenhouse conditions ． Cu（CuSO４ ·５H２ O）
１００mg／kg ，Zn（ZnSO４ ·７H２ O）６００mg／kg ，Pb［Pb（NO３ ）２ ］３００mg／kg ，Cd（CdSO４ ·８H２ O）１０mg／kg were added to loamy
soil which was precultured for one month before sowing clover seeds ． The grow th of red clover is observed not to be im唱
peded in the heavy metal contaminated soil ，while inoculation rates of t wo AMF species G lomus in traradices and G lomus
caledonium are significantly decreased by ５３ ％ and ５６ ％ respectively and hypla density of G lomus int raradices is de唱
creased by ７３ ％ ．AMF still significantly decreases the uptake of Cu ，Cd and Pb ，and prevents transpor tation and distribu唱
tion of heavy metals in the shoot systems of the clover plan ts ． The concentrations of Pb ，Cd in the clover shoots decrease
by ２４畅２ ％ ～ ５５畅３ ％ and ６５ ％ ～ ９７畅９ ％ respectively ，compared with non唱inoculated clover ，below the upper limits of the
standards of animal feed in China ． It is concluded that AMF can increase clover quality and benefit field t reatment of
sewage one the hand ，and limit con taminants uptake through food chain on the other ．AMF plays a crucial role in regulat唱
ing Cu ，Zn and ，especially Pb ，and Cd bio唱recycling in the ecosystem and in alleviating the stress and transfer of heavy met唱
als along food chain ．
Key words Arbuscular mycorrhizal fungi ，Heavy metal ，Compound pollution ，Clover
（Received Oct ．２ ，２００５ ；revised Dec ．２８ ，２００５）
农业生产中污灌 、污泥肥料施用的迅速发展［１］带来的土壤重金属污染问题受到人们的普遍关注［２ ，３］ 。
作为重要的初级生产者 ，牧草对重金属的吸收和累积直接影响到畜牧产品的安全和人类的健康安全 。 如何
在重金属污染的潜在威胁下 ，控制牧草对重金属的吸收和累积日益受到人们的重视 。 广泛存在于各类生态
环境中的植物根系与丛枝菌根真菌（Arbuscular mycorrhizal fungi ，简称 AM 真菌）形成的菌根共生体 ，对改善
植物的营养状况 、促进植物生长具有重要作用［１３］ 。 菌根真菌也是物质从土壤进入植物体内的重要通道之
第 １５卷第 ３ 期 中 国 生 态 农 业 学 报 Vol ．１５ No ．３
２ ０ ０ ７ 年 ５ 月 Chinese Journal of Eco唱Agriculture May ， ２００７
一 。研究表明 ，在重金属污染地带和废弃矿区生存的植物中很多植物能够形成丛枝菌根共生体［１４ ～ １６］ 。 接
种丛枝菌根菌能减轻重金属对植物的毒害 ，提高植物的耐重金属能力［１７ ，１８］ 。 然而从牧草安全生产的角度 ，
在重金属污染土壤上 ，菌根能否减少重金属对牧草的影响 ，降低牧草中重金属含量 ，改善牧草的品质还有待
进一步研究 。 此外 ，由于自然条件下矿区土壤或污泥污水中往往含有多种重金属［４］ ，而目前针对菌根与重
金属复合污染的研究较少 。 本试验根据对沈阳铅锌矿区土壤重金属含量的调查结果 ，模拟了重金属 Cu
１００mg／kg 、Zn ６００mg／kg 、Pb ３００mg／kg 、Cd １０mg／kg 的复合污染土壤 ，以三叶草为宿主植物 ，采用 ４ 室根箱
培养系统 ，研究了丛枝菌根菌对三叶草生长及对 ４ 种重金属元素吸收与分配的影响 ，为评价丛枝菌根真菌对
三叶草生长及调节重金属元素在食物链传递中的作用提供依据 ，并为三叶草的安全质量控制及重金属矿区
的合理复垦提供参考 。
1 试验材料与方法
试验选择红三叶草（Red clover）为宿主植物 ，供试菌种为 Glomus in t raradices 和 Glom us caledonium ，供
试土壤为采自北京市昌平的壤土 ，其基本理化性状为有机质含量 １２畅７８g／kg ，全 N ０畅８６g／kg ，速效磷 ７畅５mg／kg ，
pH为 ８畅０５（水浸提 ，水土比 ２畅５∶１） 。 培养装置为 ４ 室培养系统（见图 １） 。 图中 A 室为菌丝室 ；B室为植物室 ，
A 、B室间用孔径 ３０μm的细网隔开 ；C室内装河砂 ，为缓冲室 ，B 、C 间用粗网（孔径 １mm）隔开 ，植物根系可进入
C室生长 ；D室为菌丝室 ，内装玻璃珠 ，C 、D室间用孔径 ３０μm的细网隔开 ，菌丝可穿过细网进入 D 室生长 。
图 1 4 室培养系统
Fig ．１ The device of four compartments system
土壤风干后过 １mm筛 ，在 １２０ ℃高压蒸汽灭菌 ２h
后晾干 。 每千克土壤混入重金属 Cu（CuSO４ ·５H２O）
１００mg 、Zn（ ZnSO４ · ７H２ O）６００mg 、Pb［Pb（ NO３ ）２ ］
３００mg 、Cd（３CdSO４ ·８H２O）１０mg 及 N （ NH４ NO３ ）
３００mg 、K（KNO３） １５０mg ，模拟自然条件 ，潮湿堆置
处理 １ 个月 ，晾干备用 。 装盆前每千克土壤再混入
P（KH２PO４）６０mg 。 河砂洗净 ，１２１ ℃ 灭菌 ，玻璃珠洗
净 ，用酸浸泡 ２４h ，洗净 、晾干 。 A 、B 室土壤按 １∶２
（M∶M）混入灭菌河砂 ，然后装盆 。 采用 ４ 室培养装
置 ，设重金属及对照 ２ 个处理 、菌种及对照 ３ 个处
理 ，共 ６ 个处理 ，重复 ３ 次 。 试验在温室进行 ，土壤 、
河砂及玻璃珠装盆后 ，在植物室接种菌种 ，覆 １ 层
土后播种已经萌发的三叶草种子 ，最后覆土 。 A 室
土壤表面覆一层河砂 ，除植物室外其他各室加上盖
子以减少污染 。 种子发芽后视土壤湿度浇水 ，保持土壤含水量的 ５０ ％ ～ ７０ ％ 。 A 、B 室均匀浇水 ；D 室表面
覆盖一层滤纸 ，并保持湿润 。 其他同常规管理 ，培养两个半月收获 。 测定菌根侵染率 、植物地上部及根系干
物质量 、重金属含量 、P含量 ，A 室土壤按距离根系远近切土分层 ，第 １ 层 １cm ，第 ２ 、３ 层各 ２cm ，测定各层土
壤中 AMF的菌丝密度 。
测定及分析方法 。 根系洗净后 ，称取 ０畅５g 鲜根用锥虫蓝染色 、方格交叉法测定菌根侵染率［１９］ ，菌丝密
度采用 Jakobsen等［２０］的真空泵微孔滤膜抽滤法测度 ；其他项目均采用常规方法测定［５］ ，其中根系其余部分
及地上部经烘干 、磨细后 ，用钒钼黄比色法测定含 P量 ，用干灰化唱原子吸收法测定植株重金属含量 。 菌根侵
染率按式（１）计算 ：
菌根侵染率 ＝ （菌根长度／总根长度） × １００ ％ （１）
应用 SAS ６畅０１ 系统［２１］对试验数据进行统计分析 ，５ ％ 水平下 LSD 多重比较检验各处理平均值之间的
差异显著性 。
2 结果与分析
2畅1 重金属对三叶草生物量及菌根侵染率的影响
重金属 Cu １００mg／kg 、Zn ６００mg／kg 、Pb ３００mg／kg 、Cd １０mg／kg 的复合污染对三叶草生物量影响不大 ，
地上部与地下部生物量均无显著差异（表 １） ，表明在此程度重金属污染水平下 ，三叶草仍能正常生长 ，并保
持一定的生物量 。 SAS 统计分析结果表明 ，土壤重金属污染能显著降低三叶草的菌根侵染率 。 在加入重金
第 ３期 孔凡美等 ：AM 菌对三叶草吸收 、累积重金属的影响 ９３
属后 ，G ．in traradices （ G ．i）和 G ．caledor diu m （ G ．c）对三叶草的菌根侵染率分别降低 ５３ ％ 和 ５６ ％ 。 由表
１ 还可看出在正常土壤和重金属污染土壤中 ，菌种 G ．intraradices的菌根侵染率均显著高于菌种 G ．caledordi唱
um ，表明菌种 G ．intraradices对三叶草的亲和力比菌种 G ．caledordium强 ，更容易与三叶草形成共生体系 。
表 1 重金属对三叶草生物量与菌根侵染率的影响 倡
Tab ．１ The effect of heavy metal on biomass and AMF inoculation of clover
项目 Items HM唱CK CK HM唱 G ．c G ．c HM唱 G ．i G ．i
侵染率／ ％ ０d ０d １２畅０c ２７畅３b ２２畅３b ４７畅３a
生物量 ／ g ６畅５a ６畅８a ６畅４a ６畅７a ６畅５a ６畅５a
倡 HM 表示重金属处理 ，G ．c 和 G ．i 分别表示丛枝菌根菌 G lomus caledoniu m 和 G lom us int raradices 。
2畅2 AM 菌对三叶草吸收 、累积重金属的影响
AM 菌对三叶草体内重金属含量的影响 。 对重金属污染土壤中不同处理三叶草地上部和地下部重金属
含量的测定结果进行 SAS 统计分析 ，结果见表 ２ 。 由表 ２ 可知 ，Cu １００mg／kg 、Zn ６００mg／kg 、Pb ３００mg／kg 、
Cd １０mg／kg的复合污染条件下 ，三叶草体内 ４ 种重金属含量均显著升高 ，地上部与地下部的重金属含量均
显著高于不施重金属的处理 。 表明土壤重金属污染能增加三叶草体内的重金属含量 ，对三叶草的安全生产
不利 。 施加重金属的各处理中 ，接种菌根菌对三叶草体内 Zn 含量贡献不大 ，但降低了三叶草根系中的 Cu
含量 。 对于 Cd和 Pb ，接种菌根菌处理的三叶草地上部和地下部重金属含量均有显著降低 ，接种 G ．c和 G ．i两
个菌种后 ，三叶草地上部 Cd 含量的降低幅度分别为 ６５畅６ ％ 和 ９７畅９ ％ ，Pb 含量的降低幅度分别为 ２４畅２ ％ 和
５５畅３ ％ ；地下部 Cd的降低幅度分别为 １５ ％ 和 ７ ％ ，Pb的降低幅度分别为 ２４畅５ ％和 ２４畅２ ％ 。以上数据表明重金
属污染土壤中 ，菌根能明显降低三叶草体内特别是地上部重金属的含量 ，菌根菌 G ．i的作用优于 G ．c 。
表 2 菌根对三叶草体内重金属含量的影响 倡
Tab ．２ The effect of AMF on heav y metal con ten ts of clover
处 理
T reatments
重金属含量 ／mg· kg － １ Heav y met al contents
地上部 Sho ot 地下部 Root
Zn Cu Cd Pb Zn Cu Cd Pb
CK ３１畅１６b ９畅７１b － － ２４１畅５２b １２畅２１c － －
HM唱CK ２０４畅６０a １７畅２０a ３畅７８a １４畅１５a ８９０畅７２a １２７畅１８a ８１畅２６a ２３６畅３９a
HM唱 G ．c ２０４畅７３a １７畅４５a １畅３０b １０畅７３b ８４５畅３７a １０９畅９１ ６９畅０４b １７８畅５４b
H M唱 G ．i １９３畅９４a １６畅３８a ０畅０８c ６畅３３c ８５８畅１４a １０８畅２１b ７５畅５８b １７９畅２９b
倡 表中的显著性差异比较在同一重金属不同接种处理间进行 ，同一字母表示差异不显著 。
AM 菌对重金属在三叶草体内分配的影响 。 表 ３ 为对照及重金属处理三叶草根系和地上部重金属吸收
量（重金属含量 × 生物量）的比值 。 正常土壤中三叶草吸收的 Cu 大部分运往地上部 ，根系分配的比例较小 ，
但吸收的 Zn趋向于在根系内累积 ；土壤重金属处理后 ，三叶草在根系分配 Zn 的比例显著降低 ，而 Cu 的分
配比例则显著升高 。 对于 Cd 和 Pb ，由于正常土壤中两元素的含量很低 ，基本测不到三叶草对它们的吸收 ，
土壤施入 Cd 和 Pb 后 ，三叶草也能吸收并累积较高浓度的 Cd 和 Pb ，虽然这些重金属主要累积在根系中 ，但
无菌根处理的三叶草地上部可食部分的 Cd 、Pb 含量也能够达到 ３畅７８mg／kg和 １４畅１５mg／kg（表 ２） 。
表 3 各处理对三叶草地下部与地上部重金属吸收量比值的影响 倡
Tab ．３ The root／shoot ratio of heavy metal accumulation
of clover with heavy metal treatments
处 理
T rea tments
地下部与地上部重金属吸收量比值 Root／shoot ratio of heavy metal content
Zn Cu Cd Pb
CK ３畅７２a ０畅５９b － －
HM唱CK １畅７７b ３畅０１a ８畅８６c ６畅７９b
HM唱 G ．c １畅８６b ２畅８１a ２４畅３２b ７畅４３b
HM唱 G ．i ２畅０７b ３畅１５a ４２９畅３６a １４畅２１a
倡 表中的显著性差异比较在同一重金属不同接种处理间 （同一列 ）进行 ，同一字母表
示差异不显著 。
正常情况下 ，重金属的毒性顺序
为 Cd ＞ Cu ＞ Zn ＞ Pb［６］ ，本试验在这 ４
种重金属复合污染土壤中 ，三叶草根
系能很大程度上限制重金属向地上部
的运输 ，不接种菌根的三叶草根系对 ４
种重金属的阻留能力大小顺序为 Cd ＞
Pb ＞ Cu ＞ Zn 。 在施重金属处理中 ，与不
接种的对照相比 ，接种菌根菌特别是
G ．i后 ，三叶草菌根对 ４ 种重金属的阻
留能力大小顺序为 Cd ＞ Pb ＞ Cu ＞ Zn 。
三叶草菌根吸收的 Pb 和 Cd 在根系中
９４ 中 国 生 态 农 业 学 报 第 １５ 卷
的分配比例明显增加（表 ３） ，这与 ４ 种重金属的毒性顺序完全相同 ，表明在高浓度重金属土壤中 ，菌根增强
了根系在限制重金属 Pb 和 Cd 向地上部运输中的作用 ，对植物地上部具有一定保护作用 。 比较不同菌根菌
可以看出 ，接种菌根菌 G ．i的效应优于 G ．c 。
2畅3 AM 菌根外菌丝的生长与分布
将各处理的 A 室土壤按距离根系远近分层切土 ，测定各层土壤中的菌丝密度 ，结果见表 ４ 。 由表 ４ 可
知 ，各处理的菌丝密度均随距根系距离的增加而降低 。 土壤不施重金属的处理中 ，距根系最近的 １cm 土层
内菌种 G ．i的菌丝密度达 ５m／cm３ ，显著高于菌种 G ．c 的 １畅１１m／cm３ 。 随距根系距离的增加 ，两菌种之间
的差异逐渐减小 ，到距根系 ３cm 以外的土层中则差异不显著 。 在土壤不施重金属的情况下 ，菌种 G ．i 的菌
丝生长量大于菌种 G ．c 。 与不施重金属处理相比 ，土壤施入重金属后距根系最近的 １cm土层内菌种 G ．i处
理的菌丝密度降低 ７３ ％ ，差异显著 ；而菌
种 G ．c 的菌丝密度略有增加 ，但差异不
显著 。 表明不同 AM F对重金属的敏感程
度存在较大差异 。 但重金属处理的土壤
中 ，两菌种处理的菌丝密度无显著差异 ，
表明虽然 G ．i 对重金属污染的反应较为
敏感 ，但在此重金属浓度下 ，两菌种能保
持相似的菌丝生长强度 。
表 4 不同菌根及重金属处理的菌丝密度 倡
Tab ．４ The hyphae density of differen t AMF with heav y metal t reatments
距根表距离／cm
Distance from roo t
菌丝密度 ／m·cm － ３ Hyphae densit y
CK G ．i HM唱 G ．i G ．c H M唱 G ．c
０ ～ １ ０ ５畅５２a １畅４９b １畅１１b １畅４３b
１ ～ ３ ０ ４畅４４a １畅１２b ０畅７６b ０畅６９b
３ ～ ５ ０ １畅０６a ０畅６７a ０畅４４a ０畅４９a
倡 表中的显著性比较在同一土层不同处理之间 （同一行）进行 ，相同字母表示差
异不显著 。3 小结与讨论
牧草是生态系统中的初级生产者 ，其品质的好坏直接关系到家畜产品的品质 ，进而影响人类健康 。 从
本试验结果可以看出 ，在 Cu １００mg／kg 、Zn ６００mg／kg 、Pb ３００mg／kg 、Cd １０mg／kg 复合污染土壤中 ，三叶草
仍能正常生长 ，表明三叶草对重金属污染具有一定的耐性 。 但本试验在实施以前做的预备试验中 ，土壤混
入重金属盐后立即播种三叶草 ，三叶草在发芽 ２０d后死亡 。 Tonin 等［２２］的研究也表明 ，在混入 Zn ５００mg／kg 、
Cd ５mg／kg土壤中立即播种三叶草 ，三叶草无法生存 ，在 Zn ２００mg／kg 、Cd ２mg／kg 土壤中其生物量也显著降
低 。 这种差异的主要原因在于试验前将土壤混入重金属后潮湿堆置处理一个月 ，该处理能显著降低重金属
的生物毒性 ，使三叶草能够正常生长 。 表明重金属元素的生物毒性与其进入土壤后的时间 、环境因素及其
行为关系密切 。 自然条件下 ，矿区长期受重金属污染的土壤中 ，尽管重金属含量相对较高 ，但其生物有效性
往往较低 ，这对于重金属污染土壤的植被重建十分有利 。 此外 ，虽然重金属污染显著提高了三叶草对重金
属吸收量 ，但这些重金属主要集中在根系部分 ，其可食部分地上部重金属含量较低 ，因此在重金属污染土壤
（污灌 、污泥施用）上仍有可能种植三叶草 。 本试验中不同菌根真菌对三叶草吸收 、累积及分配重金属的影
响表现出明显差异 ，Glom us in t raradices 对减少三叶草对重金属的吸收及其在地上部可食部分累积的作用
大于 Glomus caledonium 。 试验中各处理玻璃珠室均未收集到数量可测的菌丝 ，而通过测定土壤菌丝室内的
菌丝密度 ，发现污染土壤中 Glomus in traradices 的根外菌丝密度与 Glomus caledonium 无显著差异 。 表明
污染土壤中 Glomus in t raradices 对减少三叶草吸收 、累积和地上部分配重金属的贡献可能主要归功于三叶
草自身的调节 ，它与 Glomus caledonium 的差异以及对不同重金属的反应可能在于其与根系的相互作用引
起的根系反应的差异 。 但可以肯定 ，菌根的侵染对于促进植物在重金属污染情况下减少重金属的吸收从而
增强其对重金属污染的适应能力和抗性具有重要意义 。 应该指出 ，Glomus in t raradices 容易产生根内孢子 ，
这些孢子对重金属是否有累积 、阻留作用及其贡献比例如何尚待进一步研究 。
本试验设计的 Cu 、Zn 、Pb 、Cd ４ 种重金属复合污染土壤中 ，菌根增强了根系在限制重金属 Pb和 Cd 向地
上部运输中的作用 ，对植物地上部具有一定的保护作用 。 不接种处理的三叶草根系对 Cd 的阻留作用也远
大于 Cu 、Zn 和 Pb 。 但陶红群等［７］在研究丛枝菌根菌丝对重金属元素 Cd 吸收的影响中发现 ，接种菌根菌能
增强 Cd向地上部的运输 ，增加地上部 Cd的含量 。 这与本试验结果有差异 ，笔者认为 ，这种差异可能是由于
土壤复合污染与单一污染的不同处理造成的 。 不同重金属之间对植物存在明显的交互效应和复合效
应［８ ，９］ ，但在植物体内 ，不同重金属之间的交互效应如何 ，植物如何在大量毒性不同的重金属之间进行选择
分配等尚待进一步探讨 。
虽然重金属污染显著降低了菌根侵染率 ，但菌根菌 Glom us int raradices 、Glom us caledonium 的侵染仍
能够有效地减少 Cd 、Pb 由根系向地上部的运输 ，提高了三叶草可食部分的安全性 。 我国牧草饲料干粉的安
第 ３期 孔凡美等 ：AM 菌对三叶草吸收 、累积重金属的影响 ９５
全含量是 Pb ＜ ４０mg／kg ，Cd ＜ １mg／kg［１０］ ，接种菌根菌的处理能使三叶草地上部 Cd 和 Pb 含量降到安全标
准以下（表 ２） ，表明接种菌根菌能提高重金属污染土壤中三叶草的质量 ，有利于重金属污染土壤上牧草的安
全生产 。 由试验结果可以看出 ，不同菌种对三叶草吸收累积重金属的效应有明显差异 ，选择 AM F与宿主植
物的最佳组合对于控制重金属污染土壤上牧草的质量和提高重金属污染土壤的利用价值都有重要意义 。
重金属元素对环境的污染在工业化进程中正随着污灌 、废弃物 、城市垃圾数量的增加而加剧［１ ，１１ ，１２ ，２３］ ，作为
污染物由土壤环境进入食物链系统的门户之一的丛枝菌根真菌在调节生态系统中重金属 Cu 、Zn 特别是生
物毒性较大的 Pb 、Cd 的生物循环 ，减轻重金属对食物链的污染压力方面起着重要作用 。
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