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Yield and inter-specific interactions in maize/chickpea intercrop under different application rates of P in irrigated sierozem along the Yellow River in Northwest China

施磷对西北沿黄灌耕灰钙土玉米/鹰嘴豆间作产量及种间相互作用的影响



全 文 :中国生态农业学报 2010年 9月 第 18卷 第 5期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Sept. 2010, 18(5): 917−922


* 国家自然科学基金重大项目(30890133)资助
** 通讯作者: 李隆(1962~), 男, 主要研究方向为农业生物多样性与植物根际营养。E-mail: lilong@cau.edu.cn
兰玉峰(1984~), 男, 硕士研究生, 主要研究方向为生物养分循环。E-mail: shifeng406@163.com
收稿日期: 2010-01-21 接受日期: 2010-04-19
DOI: 10.3724/SP.J.1011.2010.00917
施磷对西北沿黄灌耕灰钙土
玉米/鹰嘴豆间作产量及种间相互作用的影响*
兰玉峰 1 夏海勇 2 刘红亮 2 杨思存 3 宋建国 1 李 隆 2**
(1. 烟台大学环境与材料工程学院 烟台 264005; 2. 中国农业大学资源与环境学院 北京 100193;
3. 甘肃省农业科学院土壤肥料研究所 兰州 730070)
摘 要 本试验在西北沿黄有效磷含量较低的灌耕灰钙土上研究了田间施磷水平对单作和间作玉米、鹰嘴豆
的根际酸性磷酸酶活性、产量和土地资源利用效率的影响。结果表明 , 在不施磷 (P0)和施磷量为 40
kg·hm−2(P40)时, 玉米/鹰嘴豆间作系统的生物学产量或经济产量的土地当量比(LER)均小于 1, 间作系统未表
现出土地资源利用的优势, 主要原因是鹰嘴豆产量降低; 当施磷量为 80 kg·hm−2(P80)时, LER>1, 间作系统表
现出土地资源利用优势。P0、P40和 P80处理间作玉米产量分别比相应单作增产 3%、12%和 19%; 间作鹰嘴
豆产量 P0和 P40处理显著低于单作。从玉米出苗到鹰嘴豆收获的间作作物共生期内, 间作玉米相对于鹰嘴豆
具有较强的水分和养分等资源的竞争力(Amc>0), 从鹰嘴豆生长动态曲线可以看出, P0、P40处理这种竞争在共
生期明显, P80 处理竞争不明显。各施磷水平下, 间作玉米的收获指数高于单作, 而间作鹰嘴豆的收获指数低
于单作。鹰嘴豆通过分泌酸性磷酸酶促进玉米对有机磷利用的种间互惠作用未体现, 两次取样中, 不施磷时,
间作鹰嘴豆根际土壤的酸性磷酸酶活性低于单作。基于本研究, 西北沿黄灌耕灰钙土施磷量为 0和 40 kg·hm−2时,
玉米/鹰嘴豆间作系统无明显的间作优势, 磷肥量为 80 kg·hm−2时表现出较为明显的间作优势。
关键词 玉米 鹰嘴豆 间作 施磷水平 土地当量比 间作作物竞争力 收获指数 酸性磷酸酶
中图分类号: S154.4; S344 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2010)05-0917-06
Yield and inter-specific interactions in maize/chickpea intercrop under
different application rates of P in irrigated sierozem along the
Yellow River in Northwest China
LAN Yu-Feng1, XIA Hai-Yong2, LIU Hong-Liang2, YANG Si-Cun3, SONG Jian-Guo1, LI Long2
(1. School of Environment and Material Engineering, Yantai University, Yantai 264005, China; 2. College of Resources and Envi-
ronmental Sciences, China Agricultural University, Beijing 100193, China; 3. Institute of Soils and Fertilizers,
Gansu Academy of Agricultural Sciences, Lanzhou 730070, China)
Abstract The effects of application of different rates of phosphorous on rhizospheric soil processes and yield of maize and chick-
pea under mono-cropping and intercropping systems were studied in irrigated low Olsen-P sierozem along the Yellow River in
Northwest China. The results show that zero (P0) or 40 kg·hm−2 (P40) P application of maize/chickpea intercrop gives LER (land
equivalent ratio) of biomass and grain yield less than 1.00. This implies intercropping disadvantage at P0 or P40, which is mainly due
to reduction of chickpea yield. At P application rate of 80 kg·hm−2 (P80), biomass and grain yield LERs are greater 1.00, implying
intercropping advantage.Yield of intercropped maize is 3%, 12% and 19% higher than that of mono-cropped maize at P0, P40 and P80
respectively. Yield of intercropped chickpea at P0 and P40 are significantly lower than that of mono-cropped chickpea. Aggressivity of
maize for water, nutrients and other resources is stronger than that of chickpea (Amc>0) during the co-growth period of two crops. The
dynamic curve of chickpea growth indicates that the aggressivity is more significant under P0 and P40 treatments. Harvest index (HI)
of intercropped maize is higher than that of mono-cropped maize, and that of intercropped chickpea is less than that of mono-cropped
at different P levels. There is no indication that intercropping chickpea enhances organic P utilization by maize. Acid phosphatase
activity for intercropped chickpea at P0 is lower than that for the mono-cropped. No advantage is noted under intercropping at P0 and
918 中国生态农业学报 2010 第 18卷


P40. However intercrop advantage is observed at P80.
Key words Maize, Chickpea, Intercropping, P application rate, Land equivalent ratio, Aggressivity of intercropped crop,
Harvest index, Acid phosphatase
(Received Jan. 21, 2010; accepted April 19, 2010)
间套作是我国农业生产中极为传统的一种种植
模式, 可充分利用资源和大幅度提高作物产量, 在
当前对解决人口持续增加与耕地不断减少的矛盾具
有重要的现实意义, 在现代农业中占有越来越重要
的地位[1]。其基本的生态原理为: 当两种作物种植在
一起时, 作物种间必然发生交互作用, 表现为种间
竞争和促进作用, 种间促进作用大于竞争作用表现
为间作优势, 反之则为间作劣势。目前在农业生产
中, 许多间套作模式将磷高效基因型与磷低效基因
型植物合理搭配组合, 从而磷高效作物活化的磷就
可能被磷低效作物吸收利用。在小麦/白羽扇豆[2]、
胡桃树/苜蓿[3]、高粱/木豆[4]和蚕豆/玉米[5]间作中都
发现了磷吸收的种间促进作用。研究表明, 盆栽鹰
嘴豆/小麦间作在提供有机磷时, 鹰嘴豆根系所分泌
的酸性磷酸酶能促进小麦对有机磷的利用[6]。在玉
米/鹰嘴豆间作水培和土培试验中, 鹰嘴豆分泌的酸
性磷酸酶活性显著高于玉米分泌的酸性磷酸酶活性,
且玉米和鹰嘴豆根系所分泌的酸性磷酸酶活性在施
有机磷和无外在磷源加入时显著高于施易溶性磷
源[7]。有机磷是土壤磷库的重要组成部分, 一般占土
壤全磷的 30%~80%, 只有通过酸性磷酸酶的水解才
能被植物利用[8]。以前关于鹰嘴豆间作的试验研究
多采取水培或土培, 对于玉米/鹰嘴豆间作体系而言,
同样缺乏田间条件下鹰嘴豆通过分泌酸性磷酸酶活
化的有机磷被玉米所吸收利用的直接证据和这部分
酸性磷酸酶活性的提高在玉米吸收利用有机磷中的
贡献的确切结果[7]。玉米/鹰嘴豆间作在甘肃普遍应
用, 而田间条件下对其地下部种间相互作用, 尤其
是磷素吸收利用的研究报道缺乏。因此, 在西北地
区缺磷土壤上, 探明玉米/鹰嘴豆地下部种间相互作
用和强度(间作优势与劣势的体现), 并通过磷肥的
合理施用调控间作优势或劣势的表现使玉米和鹰嘴
豆获得高产, 同时提高磷素的利用效率, 对西北地
区农业经济发展将具有重要的理论和现实意义。本
文主要研究低磷土壤上, 田间施磷水平对玉米/鹰嘴
豆间作产量、作物生长动态和根际磷酸酶活性的影
响, 以期探明玉米/鹰嘴豆间作体系的种间相互作用
和磷水平的调控能力。
1 材料与方法
1.1 试验点概况
试验在甘肃省靖远县景滩乡进行 (37°05′ N,
104°40′ E)。该地海拔 1 645 m, 属干旱大陆性气候,
年平均气温 6.6 ℃, 大于 0 ℃和 10 ℃积温分别为
3 208 ℃和 2 622 ℃, 无霜期 160~170 d, 年均太阳总
辐射量为 6 162 MJ·m−2·a−1, 全年降水 200~250 mm,
年蒸发量 2 369 mm。供试土壤为灰钙土, 耕层 0~20
cm 土壤含有机质 15.9 g·kg−1、全氮 0.83 g·kg−1、
硝态氮 19.7 mg·kg−1、无机氮 21.3 mg·kg−1、速效
磷 9.3 mg·kg−1、速效钾 204.7 mg·kg−1、缓效钾 510.5
mg·kg−1, 0.01 mol·L−1CaCl2浸提测定 pH为 7.5。
1.2 田间试验
采用裂区设计, 主区处理为 3个施磷水平(纯磷):
不施磷、施纯磷 40 kg·hm−2和 80 kg·hm−2, 分别
记作 P0、P40 和 P80。副处理为“郑单 958 号”玉
米(Zea mays L. cv. Zhengdan No. 958)单作、“陇鹰 1
号”鹰嘴豆(Cicer arietinum L. cv. Longying No. 1)单
作、玉米/鹰嘴豆间作 3 种种植方式。3 次重复, 共
27个小区。玉米/鹰嘴豆间作中, 每小区种植 3个作
物组合带, 每个作物组合带包括 2 行玉米和 3 行鹰
嘴豆。每个作物组合带宽 1.40 m, 其中两行玉米宽
为 0.80 m, 行距 0.40 m, 株距 0.30 m, 每行 20株; 3
行鹰嘴豆宽为 0.60 m, 行距 0.20 m, 株距 0.20 m, 每
行 30株; 玉米和鹰嘴豆之间的距离 0.30 m。3个作
物组合带中选取 1 个组合带作为试验过程中采集样
品的采样区, 1个作为最后测定产量的测产区。小区
面积 4.2 m×6.0 m=25.2 m2。相邻小区由 0.4 m宽的
垄隔开, 地块或区块间由 0.5 m 宽的灌水沟和两个
0.4 m宽的垄所隔开。间作小区总面积的 4/7≈57%由
玉米所占据, 鹰嘴豆占间作小区总面积 3/7≈43%。单
作玉米和鹰嘴豆的种植密度分别为 7.9 株·m−2 和
25.0株·m−2, 间作和单作中玉米和鹰嘴豆净占面积
的种植密度相等。
玉米 2009年 4月 12日播种, 5月 17日出苗, 10
月 10 日收获; 鹰嘴豆 2009 年 3 月 23 日播种, 7 月
31日收获。间作中两种作物共生期从玉米出苗开始
到鹰嘴豆收获, 共 75 d。施用磷肥为重过磷酸钙, 磷
肥全部为基肥; 施用氮肥为尿素, 分为基肥和追肥,
基肥时期施肥量(N)为 112.5 kg·hm−2, 播种前连同
磷肥一起撒施并翻耕到土壤中, 追肥时期为大喇叭
口期和吐丝期 , 施肥量均为(N)56.25 kg·hm−2, 表
施。共灌水 5次, 每次灌水深 70 mm, 灌水时期分别
为 5月 25日、6月 24日、7月 15日、8月 5日和 9
第 5期 兰玉峰等: 施磷对西北沿黄灌耕灰钙土玉米/鹰嘴豆间作产量及种间相互作用的影响 919


月 3日。
1.3 样品采集与分析
1.3.1 植株样品的采集
共生期取植株样两次, 取样时期分别在鹰嘴豆
初花期、玉米苗期(6月 6日)和鹰嘴豆结荚期、玉米
拔节期(7月 1日), 玉米和鹰嘴豆在每小区采样区取
完整两株, 测定生物学产量。鹰嘴豆和玉米收获时
分别在采样区和测产区取样并测定各自生物学产量
与籽粒产量。
1.3.2 根际土的取样
共生期取植株样时, 连同根际土样一起取出。
具体取样方法: 将整棵植株挖出, 置于大张牛皮纸
上, 用“抖土法”将根系吸附的土壤轻轻抖落, 抖落
土壤即为土体土壤, 粘在植物根表的土为根际土壤,
用毛刷刷下后(用镊子挑出断根或其他杂质), 装入
封口袋, 立即放入冰箱中保存并测定。
1.3.3 根际土酸性磷酸酶活性的测定
采用改进的 Tabatabai和 Bremener[8]方法测定根
际土壤酸性磷酸酶活性: 取根际鲜土 1.0 g, 首先加
9 mL的 0.1 mol·L−1的 HAc-NaAc缓冲液(pH=6.0),
再加 0.25 mL 甲苯提取土壤中的磷酸酶, 最后加 1
mL含 0.1 mol·L−1对硝基苯磷酸二钠 (PNPP)的 0.1
mol·L−1的 HAc-NaAc 缓冲液, 摇匀后放入 30 ℃培
养箱中培养 1 h。培养后用 4 mL 0.5 mol·L−1NaOH
终止酶反应, 再加 1 mL 0.5 mol·L−1CaCl2充分混匀,
用定量滤纸过滤, 滤液在 405 nm波长处比色。酶活
性以单位时间每克鲜土水解 PNPP 生成对硝基酚
(PNP)的量表示[µmol·g−1 (soil)·h−1]。
1.3.4 间作优势与劣势
应用偏土地当量比 PLER和土地当量比 LER作
为衡量生物学产量或籽粒产量间作优势的指标[9−11]:
PLERmaize=Yim /Ysm (1)
PLERchickpea=Yic /Ysc (2)
LER=(Yim/Ysm)+(Yic /Ysc) (3)
式中, Yim和 Yic分别为间作总面积上玉米和鹰嘴豆的
产量, Ysm 和 Ysc 分别为单作玉米和鹰嘴豆的产量。
PLER 表示间作中每种作物对于单作的生物学产量
或籽粒产量优势和土地利用效率, 当 PLER 大于间
作体系中作物净占面积占间作总面积所占比例时 ,
表示作物间作比单作有优势, 当 PLER 小于间作体
系中作物净占面积占间作总面积所占比例时, 表示
作物间作比单作表现劣势。LER 指获得与间作中各
个作物同等的产量所需要的各种作物单作面积之和
与间作总面积的比例, 当 LER>1, 表明间作体系相对
于两种作物单作有优势, 当 LER<1, 表明间作劣势。
1.3.5 种间相对竞争能力
侵袭力(Aggressivity)指间作体系中一种作物相
对于另一种作物对水分、养分等与产量形成有关资
源的竞争能力, 玉米相对于鹰嘴豆的种间竞争力用
下式表示[10]:
Amc=Yim/(Ysm·Pm) –Yic/(Ysc·Pc) (4)
式中, Amc为玉米相对于鹰嘴豆的资源竞争力; Pm和
Pc 分别为间作中玉米和鹰嘴豆所占间作体系总面积
的比例, 其中 Pm=57%, Pc=43%。当 Amc>0, 表明玉米
竞争力强于鹰嘴豆; Amc<0, 鹰嘴豆竞争力强于玉米。
1.3.6 数据统计与分析
采用 SAS 9.1 (SAS Institute 1985)统计软件对数
据进行统计分析, 其中, 方差分析(ANOVA)采用裂
区设计模型(Split-plot model), 多重比较采用最小显
著差异法(LSD)。
2 结果与讨论
2.1 不同施磷处理作物的间作优势与劣势
无论间作还是单作, 玉米生物学产量和籽粒产
量在不同磷水平均无显著差异。单作鹰嘴豆生物学
产量和籽粒产量 P0 和 P40 处理显著高于 P80 处理,
P0 与 P40 处理间无显著差异, 间作鹰嘴豆生物学产
量和籽粒产量在磷水平上无显著差异(表 1)。

表 1 不同施磷水平下单作与玉米/鹰嘴豆间作的生物学产量和籽粒产量
Tab. 1 Biomass and grain yield of two crops in maize/chickpea intercropping and mono-cropped systems under
different P application rates kg·hm−2
玉米 Maize 鹰嘴豆 Chickpea 测定项目
Item
施磷水平
Rate of P applica-
tion (kg·hm−2)
间作 1)
Intercropped
单作
Mono-cropped
间作
Intercropped
单作
Mono-cropped
玉米增产率
Increase ratio of inter-
cropped maize (%)
0 22 147aA 22 832aA 7 217aB 9 984aA −2
40 19 783aA 19 607aA 7 162aB 9 908aA 4
生物学产量
Biomass
80 20 890aA 18 614aA 7 600aA 7 324aA 17
0 13 647aA 13 276aA 2 949aB 4 649aA 3
40 12 599aA 11 535aA 3 339aB 5 054aA 12
籽粒产量
Grain yield
80 12 858aA 11 257aA 3 480aA 3 660bA 19
同列不同小写字母表示施磷水平间差异显著, 同行不同大写字母表示种植方式间差异显著(LSD检验, P<0.05); 1)为间作作物净面积的产
量。下表同。Different lowercase letters in the same column mean significant difference among rates of P application, different capital letters in the
same line mean significant difference among cropping systems based on LSD (P<0.05). 1) The yield of the intercropped crop is calculated on equiva-
lent area basis. The same below the table.
920 中国生态农业学报 2010 第 18卷


各施磷水平下, 间作玉米籽粒产量和生物学产
量与单作相比虽无显著差异, 但除 P0处理生物学产
量间作与单作相比略有降低外, 间作后玉米生物学
产量与籽粒产量均高于单作, P40、P80 处理间作玉
米生物学产量比单作增加 4%和 17%, P0、P40和 P80
处理间作玉米籽粒产量对于单作的增产率分别为
3%、12%和 19%。P0和 P40处理间作鹰嘴豆籽粒产
量和生物学产量比单作有显著性降低, 而 P80处理间
作籽粒产量和生物学产量与单作相比无显著性差异。
玉米/鹰嘴豆间作体系下, 玉米和鹰嘴豆籽粒产
量与生物学产量偏土地当量比(PLER)和土地当量比
(LER)在不同磷水平虽然没有显著性差异, 但随施磷
水平的增加, 玉米和鹰嘴豆籽粒产量与生物学产量
PLER 和 LER 有增加的趋势(表 2)。除 P0 处理生物
学产量的 PLER 为 0.56 外, 玉米生物学产量和籽粒
产量的 PLER>0.57(间作体系中玉米所占面积比例),
表明玉米在间作体系中土地利用效率提高, 且随施
磷水平的增加, 该间作优势能够得到更好的发挥。
除 P80处理生物学产量的 PLER>0.43(间作体系中鹰
嘴豆所占面积比例)外, 间作鹰嘴豆籽粒产量和生物
学产量的 PLER<0.43, 表现出间作劣势, 随施磷水
平的增加, 该间作劣势有减缓的趋势。玉米/鹰嘴豆
间作土地当量比 P0 和 P40 处理小于 1, 表明作物生
物学产量和籽粒产量上总体的间作劣势 , P80 时
LER>1, 表明间作有一定的产量优势。
2.2 不同施磷处理作物种间竞争能力的差异
玉米 /鹰嘴豆间作中玉米相对于鹰嘴豆的竞争
力在共生期(玉米出苗到鹰嘴豆收获)除去 7月 1日取
样 P80处理外都大于 0, 表明玉米的竞争力强于鹰嘴
豆, 玉米是优势作物, 鹰嘴豆处于劣势(表 3)。两次
取样效果叠加后, 施磷处理的 Amc 平均值都小于不

表 2 不同施磷水平下玉米/鹰嘴豆间作体系偏
土地当量比和土地当量比
Tab. 2 Land equivalent ratio (LER) and partial land equivalent
ratio (PLER) in maize/chickpea intercropping system under
different P application rates
偏土地当量比 PLER
测定项目
Item
施磷水平
Rate of P
application
(kg·hm−2)
玉米
Maize
鹰嘴豆
Chickpea
土地当
量比
LER
0 0.56a 0.32a 0.88a
40 0.59a 0.31a 0.90a
生物学
产量
Biomass 80 0.67a 0.46a 1.13a
0 0.59a 0.27a 0.86a
40 0.64a 0.28a 0.92a
籽粒产量
Grain
yield
80 0.68a 0.42a 1.10a
间作体系总面积数值设为 1, 则玉米净占面积数值为 0.57, 鹰
嘴豆净占面积数值为 0.43。The area of intercropping system regard as
1, the ratio of maize in intercropping system is 0.57, the ratio of chick-
pea in intercropping system is 0.43.
表 3 不同施磷水平下两作物共生期玉米相对于
鹰嘴豆的竞争力(Amc)
Tab. 3 Aggressivity of maize relative to chickpea (Amc) in
the co-growth period of maize/chickpea intercropping
system under different P application rates
取样日期(月-日)
Sampling date (month-day)
施磷水平
Rate of P application
(kg·hm−2) 06-06 07-01
平均值
Mean
0 0.92a 0.02a 0.47
40 0.10a 0.50a 0.30
80 0.57a −0.46a 0.05

施磷处理, 因此施磷对于这种竞争力有一定的缓解
作用。P0 处理玉米从出苗期(6 月 6 日)到拔节期(7
月 1 日)相对鹰嘴豆的竞争力变弱, P40 处理玉米相
对鹰嘴豆的竞争力变强, P80处理玉米的竞争力在出
苗期强于鹰嘴豆, 但在拔节期鹰嘴豆的竞争力强于
玉米。说明磷肥水平影响玉米/鹰嘴豆间作体系中作
物在不同生育期养分竞争或种间相互作用的强度。
2.3 不同施磷处理作物生长动态的变化
玉米苗期和拔节期, 玉米生物学产量在施磷水
平和种植方式之间没有显著差异(数据未列出)。鹰嘴
豆生长动态曲线见图 1。鹰嘴豆结荚期, 即玉米出苗
45 d, P40 处理单作鹰嘴豆生物学产量显著高于 P0
和 P80处理。玉米出苗 20~45 d, P40处理单作鹰嘴
豆的干物质积累速度明显大于不施磷; 鹰嘴豆生长
后期 P0处理干物质积累速度明显大于 P40处理。单
作鹰嘴豆最后产量 P0 和 P40 两处理间并没有差异,
说明施磷只是影响了单作鹰嘴豆干物质快速积累的
时期。玉米出苗 20~45 d, P0处理鹰嘴豆间作和单作
干物质的积累趋势基本一致, 但单作鹰嘴豆生长后
期积累迅速, 间作则没有这种表现, 造成最终产量
上差异显著(表 1)。结荚期 P40处理单作鹰嘴豆生物
学产量高于间作, 单作鹰嘴豆干物质的积累量在玉
米出苗 20~45 d 明显高于间作, 生长后期单作和间
作积累趋势基本一致 , 最后产量单作显著高于间


图 1 不同施磷水平下单作和间作鹰嘴豆干物质积累特点
Fig. 1 Dry matter accumulation of mono-cropped (C) and
intercropped (C/M) chickpea under different P application rates
第 5期 兰玉峰等: 施磷对西北沿黄灌耕灰钙土玉米/鹰嘴豆间作产量及种间相互作用的影响 921


作。这与玉米相对于鹰嘴豆的竞争力的表现一致(表
3)。P80处理, 间作与单作鹰嘴豆生长动态曲线未表
现出明显差异。上述现象可能与共生期 P0和 P40处
理玉米相对于鹰嘴豆对水分、养分等资源的竞争力
较强有关(表 3)。间作鹰嘴豆在共生期营养竞争中处
于劣势, P0处理玉米/鹰嘴豆间作中两者共生后期养
分竞争更明显, P40 表现在两者共生的前期(玉米出
苗 20~45 d), 而 P80 处理可能是因为磷肥供应较为
充足, 玉米和鹰嘴豆对资源的竞争, 尤其是对磷素
的竞争减缓, 施入的磷素能较好地满足玉米和鹰嘴
豆生长发育的需求, 鹰嘴豆间作与单作生长动态曲
线没有表现出明显差异。
2.4 不同施磷处理间作和单作作物收获指数的差异
作物收获指数反映作物生长后期干物质由茎叶
向籽粒转移程度的大小。表 4 表明, 无论是间作还
是单作, 施磷对玉米和鹰嘴豆的收获指数均无显著
影响, 种植方式对玉米和鹰嘴豆的收获指数有显著
性影响。各施磷水平下, 间作玉米收获指数普遍高
于单作, 在 P40 处理表现出显著性差异; 而间作鹰
嘴豆收获指数则明显低于单作, 在 P40 时亦表现出
显著性差异。
2.5 不同施磷处理根际土酸性磷酸酶活性的变化
两次取样中, 单作鹰嘴豆根际土酸性磷酸酶活
性不施磷处理均高于施磷处理(图 2), 这可能是由于
在不施磷即无机磷素供应不充足情况下, 鹰嘴豆可
通过释放更多的酸性磷酸酶来活化分解土壤中的有
机磷供自身生长所需 [6−7]。两次取样中, 不施磷时,
鹰嘴豆酸性磷酸酶活性在间作时均低于单作, 可能
是因为玉米对水分和养分等资源尤其是磷素竞争力
强于鹰嘴豆, 鹰嘴豆自身生长发育受抑制, 难以维
持酸性磷酸酶的持续有效分泌。玉米苗期随施磷量
增加, 间作玉米酸性磷酸酶活性逐渐降低, 这可能
是因为玉米在缺磷时也会分泌一定量的酸性磷酸
酶 [7], 随施磷量的增加 , 玉米更多地利用土壤中的
无机磷源, 酸性磷酸酶分泌能力降低; 而玉米拔节
期取样和两次取样单作时玉米酸性磷酸酶活性随施
磷量的变化没有类似现象。
3 讨论
无论间作还是单作, 玉米生物学产量和籽粒产
量在不同施磷水平间均无显著性差异, 单作鹰嘴豆
生物学产量和籽粒产量 P0和 P40处理显著高于 P80
处理, 间作无差异, 此种现象也反映在玉米与鹰嘴
豆共生期的两次取样中。这可能与常年的施肥导致
试验区域土壤磷素含量状况较好有关, 虽然有效磷
含量偏低, 但全磷含量能够保证作物生长发育需求,

表 4 不同施磷水平下间作和单作作物的收获指数
Tab. 4 Harvest indexes of mono-cropped and intercropped maize and chickpea under different P application rates
玉米 Maize 鹰嘴豆 Chickpea 施磷水平
Rate of P application(kg·hm−2) 间作 Intercropped 单作 Mono-cropped 间作 Intercropped 单作 Mono-cropped
0 0.62aA 0.58aA 0.42aA 0.48aA
40 0.64aA 0.59aB 0.47aB 0.51aA
80 0.62aA 0.60aA 0.46aA 0.50aA
平均值 Mean 0.62A 0.59B 0.45B 0.50A


图 2 不同施磷水平下单作和间作玉米和鹰嘴豆根际土不同时期酸性磷酸酶活性
Fig. 2 Acid phosphatase activity in rhizosphere soils of mono-cropped and intercropped maize and chickpea in different
sampling time under different P application rates
大写字母表示磷水平之间比较, 小写字母表示不同种植方式之间比较(LSD检验, P<0.05)。Different capital letters mean significant dif-
ference among rates of P application, different lowercase letters mean significant difference among cropping systems based on LSD (P<0.05).
922 中国生态农业学报 2010 第 18卷


被土壤吸附固定的磷能够持续有效释放。因此, 本
研究中磷肥的施用对生物学产量和籽粒产量没有显
著性促进作用。相应地, 在玉米/鹰嘴豆间作体系下,
玉米和鹰嘴豆产量与生物学产量偏土地当量比
(PLER)和土地当量比(LER)在不同磷水平也没有显
著性差异。
本研究中, 玉米/鹰嘴豆间作系统主要表现出土
地资源利用劣势(P0 和 P40 处理 LER<1), 系统劣势
的主要原因是玉米在共生期对水分、养分等资源的
较强竞争能力, 虽然能使自身获得产量优势, 但却
严重抑制了鹰嘴豆共生期干物质的积累, 加之收获
指数的降低, 从而使得鹰嘴豆生物学产量和籽粒产
量明显降低, 鹰嘴豆是劣势作物。鹰嘴豆通过分泌
磷酸酶来促进玉米对有机磷的利用的种间互惠作
用 [7]在本研究中并未体现 , 共生期两次取样中 , 不
施磷时, 鹰嘴豆酸性磷酸酶活性在间作时均低于单
作。在鹰嘴豆/玉米间作体系中, 水培条件下鹰嘴豆
根际酸性磷酸酶活性比玉米高 2倍, 土培条件下高 1
倍, 认为鹰嘴豆根际高的酸性磷酸酶活性改善了与
其间作的玉米的磷营养[7]。本试验发现, 单作鹰嘴豆
在不施磷时根际酸性磷酸酶活性高于施磷处理, 但
鹰嘴豆根际酸性磷酸酶活性和玉米无显著性差异。
田间条件下, 种间促进或竞争作用的发生受诸多因
素的影响, 由于本研究区域磷素状况较好, 玉米和
鹰嘴豆可能主要吸收利用土壤中的无机磷源, 鹰嘴
豆通过提高酸性磷酸酶活性来利用土壤中有机磷的
途径受到抑制; 而玉米, 尤其在拔节期对无机磷源
有大量需求和较强利用能力, 其竞争能力强于鹰嘴
豆, 使得间作体系种间竞争作用占主导地位。肖焱
波等[12]研究中, 小麦/大豆间作体系中也存在种间竞
争作用。Li 等[13]研究表明, 当小麦或大豆和玉米间
作时, 共生期间, 玉米对水分、养分等资源的竞争能
力弱于小麦或大豆, 玉米处于竞争劣势, 而当小麦
收获后玉米会出现快速的生长恢复, 本研究中, 玉
米/鹰嘴豆间作共生期, 玉米是强势作物。
玉米/鹰嘴豆间作体系下, 磷肥水平对种间竞争
强度产生一定影响。随施磷量的增加, 间作玉米相
对于单作增产率增加, 一定程度说明施磷能够使间
作玉米产量优势得到更好地发挥。随施磷水平的增
加, 玉米和鹰嘴豆产量与生物学产量 PLER 和 LER
有不断增加的趋势, 玉米间作优势得到更好地发挥,
而鹰嘴豆间作劣势也有减缓的趋势。共生期两次取
样效果叠加后, 相对于鹰嘴豆的种间竞争能力 Amc
平均值玉米施磷处理均小于不施磷处理, 因此, 施
磷对于种间竞争力有一定的缓解作用。这种种间竞
争的缓解作用表现在 P80 处理间作鹰嘴豆产量和生
物学产量与单作相比已无显著性差异。
本研究将不同施磷水平下玉米 /鹰嘴豆间作根
际酸性磷酸酶活性的变化及其与相应单作情况下的
比较作为主要的根际过程研究对象, 试图分析其对
产量影响的贡献, 没有得到理想的效果。在研究不
同施磷水平对玉米 /鹰嘴豆间作种间相互作用的影
响时, 还需分析玉米/鹰嘴豆根系形态及其他生理特
性的变化, 来综合衡量施磷对种间相互作用的影响,
以探明玉米 /鹰嘴豆间作的作物搭配规律与调控途
径。关于玉米间作相对于单作的产量优势是来自于
共生期还是鹰嘴豆收获后的“恢复期”, 本研究尚
不能得出明确结论。田间条件下, 根际土酸性磷酸
酶活性的取样与测定方法可能还需要完善, 以获得
更真实确切的数据。
综上所述, 西北沿黄灌耕灰钙土田间施磷量为 0
和 40 kg·hm−2时, 玉米/鹰嘴豆间作系统并没有表现
出明显的间作优势, 种间互作以竞争为主导; 当磷肥
施用水平达到 80 kg·hm−2时, 间作体现出产量优势。
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