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Influence of grazing disturbance on stoichiometric characteristics of alpine Rhododendron shrublands underground soil nutrient pool

放牧干扰对高寒杜鹃灌丛草地地下养分库 化学计量特征的影响



全 文 :中国生态农业学报 2012年 8月 第 20卷 第 8期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Aug. 2012, 20(8): 1024−1029


* 博士点基金项目(20106202120004)、草业生态系统重点实验室课题(CYZS-2011007)和现代农业产业技术体系项目(CARS-35)资助
** 通讯作者 : 曹文侠 (1970— ), 男 , 博士 , 副教授 , 硕士生导师 , 主要从事草地生态与资源方面的科研和教学工作。 E-mail:
caowx@gsau.edu.cn
魏巍(1986—), 硕士研究生, 主要从事草地生态研究工作。E-mail: weiweicc01@126.com
收稿日期: 2012-01-14 接受日期: 2012-03-07
DOI: 10.3724/SP.J.1011.2012.01024
放牧干扰对高寒杜鹃灌丛草地地下养分库
化学计量特征的影响*
魏 巍 曹文侠** 祁 娟 张德罡 师尚礼
(甘肃农业大学草业学院 草业生态系统教育部重点实验室 中−美草地畜牧业可持续发展研究中心 兰州 730070)
摘 要 采用室外取样与室内分析结合的方法对祁连山高寒杜鹃灌丛草地不同放牧干扰条件下土壤、根系养
分化学计量比进行研究。结果表明: 1)植物群落地下生物量随土层深度增加而迅速减少, 60%~70%根系聚集于
0~10 cm土层, 随放牧压力增加活根向土壤深层转移。2)总根系生物量及其 C、N、P储量随牧压增加均下降, 重
牧与轻牧相比 C、N、P 养分储量分别下降 26%、17%、27%; 表层单位质量活根 C 含量轻牧最高、N 含量中
度放牧最高、P 含量重牧最高; 死根 N、P 变化与活根相反。3)随牧压增加土壤有机碳、全氮密度以及 N、P
速效养分均上升, 全磷含量相对稳定, 但表层全磷含量下降。数据分析得出, 休牧增加了根系生物量的同时,
表层土壤根系的 C/N、C/P比值升高, N/P比值降低。说明根系对土壤 C积累及养分循环起重要作用, 而生长
季休牧有利于高寒灌丛草地土壤养分保持, 这与高寒地区植物生长缓慢特性相适应。
关键词 高寒灌丛草甸 休牧 放牧干扰 地下养分库 化学计量比
中图分类号: S812.8 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2012)08-1024-06
Influence of grazing disturbance on stoichiometric characteristics of alpine
Rhododendron shrublands underground soil nutrient pool
WEI Wei, CAO Wen-Xia, QI Juan, ZHANG De-Gang, SHI Shang-Li
(College of Grassland Science, Gansu Agricultural University; Key Laboratory of Grassland Ecosystem of Ministry of Education;
Sino-US Research Center for Sustainable Grassland and Livestock Management, Lanzhou 730070, China)
Abstract Alpine range is sensitive to global climate change and artificial disturbances and generally adapts to changes in external
environment by adjustments in chemical elements. Research on belowground ecosystems is critical for ecological restoration. A
combination of field and lab experiments was conducted to study the nutrients characteristics of soils, roots of alpine shrublands in
Qilian Mountains under different grazing disturbances. The dynamics of root system phytocoenosis in alpine regions were also
analyzed. The results showed that underground biomass of the plant community decreased with increasing soil depth. About
60%~70% of root biomass was concentrated in the 0~10 cm soil layer. Also with increasing grazing intensity, living roots penetrated
deeper into the soil. Total root biomass along with carbon, nitrogen and phosphorus contents decreased with increasing grazing
intensity. Compared with lightly grazed areas, C, N and P contents in heavily grazed areas decreased by 26%, 17% and 27%,
respectively. Per unit mass surface living roots and carbon were highest in lightly grazed areas, nitrogen highest in medium grazed
areas and phosphorus highest in heavily grazed areas. Variations in dead root N and P contents were inversely correlated to those in
living root N and P contents. With increasing grazing intensity, soil organic carbon, total nitrogen, and available N and P increased.
However, the content of total phosphorus remained relatively stable even though surface total phosphorus content decreased. Under
non-grazing treatment, root biomass increased, C/N and C/P ratios increased both in surface soils and roots, and N/P ratio decreased,
compared with grazing treatments. This implied that roots were vital elements for both soil carbon accumulation and nutrient cycle.
Non-grazing in vegetation growth seasons facilitated plant recovery and better growth and high plant nutrient efficiency. Non-grazing
during vegetation growth seasons was an effective way of promoting recovery of fragile alpine shrub for high ecological functions
第 8期 魏 巍等: 放牧干扰对高寒杜鹃灌丛草地地下养分库化学计量特征的影响 1025


and economic values.
Key words Alpine shrublands, Non-grazing, Grazing disturbance, Soil nutrient pool, Stoichiometric ratio
(Received Jan. 14, 2012; accepted Mar. 7, 2012)
近年来, 随着人们对地下生态系统研究的深入,
有关植被根系的文献也逐渐增多, 但由于生长环境
的差异、土壤条件的不确定、取样的局限性等因素
造成地下根系与地上群落研究相比相对较少。根系
的研究主要涉及根系的生长和分布[1]、根系生产和
周转[2]、根系生产力[3]和根系动态以及根系与土壤环
境的关系[4]等。随着生态化学计量学的发展, 利用生
态过程中化学元素的平衡关系, 为研究 C、N、P等元
素在生态系统中的化学循环提供了一种综合方法[5]。
He 等[6]系统分析了中国草地植被叶片的 N、P 以及
N/P的空间变异格局, 同时针对几种不同生活型, 比
较了不同功能类群植物间的化学计量学特征差异。
这些研究为认识我国草地植物的 N、P 化学计量特
征提供了宝贵的资料。最近银晓瑞等[7]以内蒙古典
型草原不同退化恢复阶段群落土壤建群和优势植被
为研究对象, 探索了典型草原植物叶片 C、N、P 化
学计量学特征、植物与土壤的养分相关性及 N、P
的养分限制作用。周鹏等[8]对温带草地优势植物各
营养器官 N、P元素的关联性进行研究, 补充了小尺
度研究草地个体之间、群落之间养分分配以及化学
计量比关系的空白。
高寒地区作为环境变化的敏感区, 植物群落自
组织能力较差, 更应该得到研究者重视。然而, 对高
寒草甸的研究仅局限在放牧干扰下的生物群落结构
变化, 土壤、根系养分周转的研究更是少之又少。
本文通过对高寒灌丛草甸群落不同休牧条件下植物
根系生物量及根系、土壤的 C、N、P变化及化学计
量比进行分析, 试图揭示放牧干扰对植物根系、生
境土壤化学计量比及限制性养分的关系, 并对高寒
草地的退化演替机理研究提供依据, 进而为高寒天
然草地的管理与恢复提供参考资料。
1 材料与方法
1.1 研究区概况与样地设置
试验区位于甘肃省天祝藏族自治县抓喜秀龙乡
境内, 属祁连山东段。地处北纬 37°11′~37°13′, 东经
102°29′~102°33′。海拔 2 950~4 300 m之间, 全区气
候寒冷潮湿, 太阳辐射强烈。年均温−0.1 , 1℃ 月
−18.3 , 7 ℃ 月 12.7 , >0 ℃ ℃积温 1 380 , ℃ 年降水
量 416 mm, 年蒸发量 1 592 mm。无绝对无霜期, 植
物生长季为 120~l40 d。土层较薄, 为 40~80 cm, 土
壤显微碱性, 有机质含量为 100~160 g·kg−1。
植被分布受地形特征影响, 不同坡向植被分异
明显, 半阳坡以草甸为主, 阴坡、半阴坡以及海拔
3 300 m以上地段均以杜鹃(Rhododendron spp.)灌丛
为主, 河谷则以柳(Salix spp.)灌丛为主。试验设在海
拔 3 050~3 150 m范围内的杜鹃灌丛草地, 坡向西北,
原属集体所有公共草地。试验前, 每年 6月中旬到 8
月中旬休牧, 其余时间放牧的模式已延续 10 年以上,
灌丛草地处于中度退化程度。于 2003年 8月选择相
邻灌丛地设置围栏, 处理样地实行全生长季休牧, 枯
草期不同强度利用, 枯草期放牧强度分为轻度放牧
(RG-2, 面积 6.67 hm2, 放牧强度为 1.67羊·hm−2·a−1)、
中度放牧 (RG-1, 面积 20 hm2, 放牧强度为 3.49
羊 ·hm−2·a−1); 以公共草地作为对照样地(RG-0), 延
续传统重度放牧, 除夏季休牧 40~50 d外, 其余时间
进行连续放牧, 放牧强度为 3.58羊·hm−2·a−1。
1.2 取样方法及测定
于 2008年 8月中旬采用土柱法在样地内随机挖
取 20 cm×20 cm×30 cm土柱。每个样地 3次重复, 每
个土柱样方分 3层, 每层 10 cm, 用网袋法分离根系
并根据外形、颜色、弹性及根皮来区分活根和死根,
并挑除明显的灌木粗根、贮藏茎或根类。置于 65 ℃
恒温烘箱中烘至恒重, 称干重。随后粉碎、过筛。
与此同时, 用土钻在每个样地取 0~10 cm和 0~20 cm
土层的土样, 5次重复混合装袋, 分别随机取样 3次,
带回实验室自然风干。研磨后过筛, 分出 1 mm、0.25
mm两个粒级, 供全量和速效养分的测定。
采用重铬酸钾容量法−外加热法(沙浴)测定有
机质, H2SO4-H2O2消煮后进行 N、P元素的联合测定,
全氮测定采用半微量凯氏法, 速效氮测定采用碱解
扩散法; 全磷测定采用钼锑抗比色法, 速效磷测定
采用 0.5 mol·L−1 NaHCO3法[9]。
1.3 数据计算与分析
第 j 层土壤养分密度(Tj, kg·m−3)采用以下公式
计算:
(1 )j j j j jT C dδ ρ= − × × × (1)
式中, δj(%)为砾石的体积分数, Cj(g·kg−1)为土壤单位
质量养分含量, ρj(g·cm−3)为第 j层土壤的容重, dj(m)
为第 j层土层的厚度。
用式(1)计算时, 由于砾石(粒径>2 mm)所占体
积很小, 因此不予考虑, 单位质量 C 含量等于有机
质含量乘以 Bemmelen 换算系数 0.58[10]。
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用 Excel 数据处理软件进行数据统计及相关数
据分析, 通过 SPSS 16.0 统计分析软件进行相应单
因素方差分析及相关分析。
2 结果与分析
2.1 不同放牧强度下杜鹃灌丛草地地下生物量的
总体特征
不同放牧强度下杜鹃灌丛草地地下生物量见图 1。
同一样地随土层深度的增加根系生物量迅速减少 ,
0~10 cm生物量占总生物量的 60%~70%。随放牧强
度增加植物群落地下总生物量迅速降低(主要由于
活根生物量降低所致); 0~10 cm 活根生物量的大小
顺序为 RG-2>RG-1>RG-0, 分别占 0~30 cm 总活根
的 82.52%、78.36%、66.74%, 表现出随牧压增加向
深层转移的趋势。死根总量 RG-0大于全生长季休牧
地 RG-2和 RG-1(其中 10~30 cm死根相对含量较大),
差异显著(P<0.05), 0~10 cm死根量随放牧增强呈现
出增加的现象。



图 1 不同放牧强度下杜鹃灌丛草地根系生物量垂直分
布特征
Fig. 1 Vertical distribution of underground biomass of Rho-
dodendron shrublands under different grazing intensities
RG-2: 轻度放牧 Mild grazing (the grazing intensity is 1.67 sheep
unit·hm−2·a−1); RG-1: 中度放牧 Moderate grazing (the grazing intensity is
3.49 sheep unit·hm−2·a−1); RG-0: 重度放牧 Severe grazing (the grazing
intensity is 3.58 sheep unit·hm−2·a−1); 下同 The same below.

2.2 不同放牧强度下杜鹃灌丛草地根系 C、N、P
的储量
通过根系平均养分含量计算得出,杜鹃灌丛草
地根系 C、N、P总储量分别介于 1 633.96~2 198.33
g·m−2、50.51~60.97 g·m−2、5.37~7.38 g·m−2。随放牧
强度增加, 活、死根系养分总储量均表现出下降趋
势, 且活根下降趋势更为明显。样地 RG-0 与 RG-2
相比 C 及 N、P 养分总储量分别下降 26%、17%、
27%; 在相同样地内, 单位面积死根 C及 N、P总储
量均高于活根, 值得一提的是, 牧压越大相差越大。
分析不同休牧条件下相同土层根系 C 及 N、P 养分
含量(图 2), 在 0~10 cm土层, 活根 C含量 RG-0样
地显著低于 RG-2 (P<0.05), N 含量 RG-1 显著高于
RG-2 和 RG-0 样地(P<0.05), P 含量 RG-0 样地最高;
死根 C、P含量 RG-0显著低于其他 2个样地(P<0.05),
N含量 RG-1样地最低。在 10~20 cm土层, 活根 C含
量随牧压变化差异不显著, N含量随牧压变化与表层
一致, P含量变化与表层趋势相反; 死根 C、N、P均
以 RG-0样地为最低。另外, 相同样地下层 N含量明
显高于表层。
2.3 不同放牧强度下土壤有机碳及 N、P 养分密度
变化
表 1 结果表明, 不同放牧强度下土壤有机碳、
全氮、速效氮、全磷、速效磷密度分别介于 46.45~
69.69 kg·m−3、3.56~5.16 kg·m−3、0.35~0.45 kg·m−3、0.77~
1.41 kg·m−3、0.02~0.05 kg·m−3。随放牧强度增加土壤
平均有机碳、全氮、速效氮、速效磷密度均呈上升趋
势, 全磷保持相对稳定。0~10 cm 土层有机碳密度
RG-1显著低于 RG-2、RG-0样地(P<0.05); 全氮、速
效氮、速效磷密度呈相同变化规律, 随放牧强度先升
高后降低, 样地 RG-2 为最低; 随放牧强度增加全磷
密度下降。10~20 cm土层全氮、速效氮、速效磷密
度表现为样地 RG-0最高, 随放牧强度增加而增加。
相同放牧强度下随土层深度增加土壤全氮、全
磷、速效氮密度升高, 有机碳、速效磷降低。分析
表明土壤有机碳密度只与土壤全磷相关性不显著 ,
与全氮、速效氮、速效磷显著正相关; 土壤全氮与
土壤速效氮显著正相关, 相关系数为 0.995; 土壤全
磷与速效磷负相关但不显著, 相关系数为−0.549。
2.4 不同放牧强度下土壤根系 C/N、C/P、N/P的变化
由表 2 可知, 由于活根 N、P含量低于死根, 土
壤 C远低于根系 C含量, 相同放牧强度下 C/N、C/P
比值大小顺序为活根>死根>土壤。土壤 N/P 高于根
系(土壤 N/P值为速效氮磷的比值)。0~10 cm土层随
牧压增加根系 C/N、C/P比值降低, 表现出样地 RG-0
显著低于 RG-2 样地(P<0.05), 根系 N/P 比值随牧压
增加升高, RG-0 显著高于 RG-2(P<0.05); 土壤 C/N
比值(N 为全量养分)总体呈下降趋势, 但 RG-0 有所
上升, 可能是家畜排泄物增加土壤 N含量所致, C/P
比值(P 为全量养分)下降, N/P 比值升高, 但差异均
不显著(P>0.05)。10~20 cm土层根系 C/N比值无明
显差异, C/P 值样地 RG-2 显著低于其他两个样地
(P<0.05), 根系及土壤 N/P 值与表层有相同变化趋
势。由表 2 还可得出深层根系及土壤 N/P值均高于
表层, 是由于深层受放牧干扰较小, 速效磷含量相
对较低所致。
第 8期 魏 巍等: 放牧干扰对高寒杜鹃灌丛草地地下养分库化学计量特征的影响 1027




图 2 不同放牧强度下杜鹃灌丛草地根系养分变化
Fig. 2 Root nutrients changes of Rhododendron shrublands under different grazing intensities
不同小写字母表示处理间差异达到显著水平(P<0.05, LSD) Different small letters show significant difference among treatments at the 0.05
level (LSD method). 下同 The same below.

表 1 不同放牧强度下土壤养分密度变化
Table 1 Soil nutrient density changes under different grazing intensities
处理
Treatment
土层
Soil layer
(cm)
有机碳
Organic carbon
(kg·m−3)
全氮
Total nitrogen
(kg·m−3)
速效氮
Available nitrogen
(g·m−3)
全磷
Total phosphorus
(kg·m−3)
速效磷
Available phosphorus
(g·m−3)
0~10 65.81±1.83a 3.64±0.12b 360.91±17.30a 1.00±0.03a 35.81±1.32b RG-2
10~20 48.71±2.47b 4.02±0.08b 384.78±32.48b 1.12±0.12a 24.03±3.79c
0~10 61.28±1.32b 4.34±0.11a 377.40±11.64a 0.94±0.05a 44.45±0.74a RG-1
10~20 59.84±3.20a 4.78±0.32a 434.28±8.17a 1.27±0.14a 31.48±1.45b
0~10 67.15±2.53a 4.11±0.24a 374.13±5.38a 0.84±0.07b 41.26±4.37a RG-0
10~20 56.83±4.33a 5.13±0.03a 435.15±16.94a 1.23±0.10a 36.75±1.38a

表 2 不同放牧强度下土壤及根系 C/N、C/P、N/P的变化
Table 2 C/N, C/P and N/P changes of soil and root under different grazing intensities
C/N C/P N/P 土层
Soil layer
(cm)
处理
Treatment 活根
Living roots
死根
Dead roots
土壤
Soil
活根
Living roots
死根
Dead roots
土壤
Soil
活根
Living roots
死根
Dead roots
土壤
Soil
RG-2 45.5±1.3a 32.8±1.1a 18.1±0.6a 341.9±15.6a 262.0±6.2a 70.3±2.2a 7.5±0.2b 7.2±0.2c 10.1±0.6a
RG-1 38.1±2.7b 32.3±2.2a 12.1±0.6c 318.5±11.9a 241.8±9.1b 65.7±2.4a 7.7±0.5b 8.1±0.1b 9.1±0.8a
0~10
RG-0 37.9±1.2b 27.8±0.9b 14.1±1.2b 285.3±13.2b 239.3±13.8b 65.0±4.3a 9.1± 0.5a 9.3±0.4a 9.5±1.2a
RG-2 37.2±3.6a 30.5±1.4a 16.3±0.9a 334.6±11.7b 271.3±17.5b 47.2±4.3a 8.7±0.6b 8.7±0.6b 16.0±0.4a
RG-1 37.8±1.4a 32.6±3.3a 12.5±0.3b 361.4±7.1a 337.4±26.6a 43.4±5.8a 9.5±0.7ab 10.7±0.2a 13.8±1.7b
10~20
RG-0 37.2±1.9a 28.6±0.9a 11.1±0.7c 377.5±10.5a 310.4±19.2ab 46.3±3.6a 10.4±0.3a 11.0±0.5a 11.8±0.6b

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3 讨论
3.1 放牧强度对高寒灌草丛地下生物量的影响
放牧作为一种人为干扰因子, 一方面家畜对植
物的采食改变植物的形态与功能, 另一方面动物的
践踏、粪便的排放改变土壤结构营养状况, 影响根
系对营养元素的吸收, 进而改变植物的营养组成。
本试验测定高寒杜鹃灌丛草地随土层深度增加根系
生物量降低, 根系60%~70%集中在表层, 不同放牧
强度在一定程度上改变群落地下植物量的垂直分布。
0~10 cm土层总活根量顺序为RG-2>RG-1>RG-0, 说
明生长季休牧增加了表土层活根量。多数研究报道,
随着放牧强度增加 , 根系生物量向表层积聚 [11−13],
但本研究随牧压增大并无表聚现象反而向深层转
移, 可能由于羊频繁践踏, 表层土壤结构紧密与干
燥所致。
3.2 放牧对地下养分库的影响
土壤是生态系统中植物与环境相互作用的载体,
承载养分保持传递等功能, 决定生态系统的结构、
功能及生产力水平。由于草地类型和环境条件的复杂
性, 放牧对根系的影响也不尽相同。但多数研究表明,
放牧干扰可降低植物组织的C、N、P储量[14−15]。本试
验中放牧使根系C及N、P养分总储量显著下降。从
单位质量根系养分分析, 放牧显著降低了0~10 cm
根系活、死根的C含量, 活根N含量随牧压增加先升
高后降低, 呈单峰变化, 表明中度干扰可以增加活
根系N的积累。另外, 由于根系吸收较多P, 供根系补
偿性生长, 使得在重牧条件下0~10 cm活根系P含量
最高, 该样地死根系P含量较低, 是由微生物分解作
用较快所致。10~20 cm受放牧干扰较小, 根系分解
较慢, 土壤有机碳相对稳定, 从而导致活根系P含量
较低。但通过对重牧样地和中度放牧样地对比分析
表明, 随放牧强度增加, 土壤深层根系养分含量也
会逐渐受到影响。此外研究发现, 死根一般多为直
径较小、N含量较高的细根, 与Pregitzer等[16]的研究
结果一致。
放牧干扰在影响根系的同时, 也通过影响土壤
结构、土壤含水量等决定着土壤养分含量变化。王
长庭等[17]对高寒小嵩草草甸研究表明, 放牧强度的
增大造成土壤有机碳、全氮、速效氮储量显著降低,
P储量保持相对稳定。本试验结果表明, 高寒地区根
系大量聚集在 0~10 cm, 造成相同放牧条件 0~10 cm
土层有机碳密度高于深层。该区夏季降雨量相对充
足 , 养分向下淋溶 , 及深层温度相对高于表层 , 微
生物活动强烈, 土壤 N 积累增加, 是造成全氮养分
密度 10~20 cm土层高于表层的原因。而 P养分密度
深层高于表层更多是由家畜采食输出土壤循环系统
所致[18]。总体来看放牧增加了土壤总碳储量, 也增
加了土壤养分密度 , 放牧使得表层根系分解加快 ,
土壤有机碳密度升高, 各种微生物活动增强, 土壤
全氮、速效氮养分增加。家畜的频繁采食, 引起土
壤中表层 P 的各组分向速效磷成分转移量增大, 植
物吸收后, 输出系统, 从而使土壤中表层全磷下降、
速效磷上升。综上表明, 放牧增加了高寒灌丛草地
土壤 N、P 储量, 提高了 N、P 有效性, 看似提高了
土壤肥力, 但仔细分析由于杜鹃灌丛草地多位于阴
坡、半阴坡, 水分携带有效养分淋溶离开土壤, 会造
成养分缺失。所以可以得出, 生长季休牧有利于高
寒灌丛草地土壤养分保持, 更适应高寒地区植物的
生长缓慢特性。
3.3 放牧强度对高寒灌草丛养分化学计量特征的
影响
土壤 C/N、C/P 通常反映有机质的分解与积累,
N、P的富瘠和有效程度, 一定范围内作为土壤肥力
的指标, 并影响植物体的养分积累与分配[19]。C/N、
C/P越低, N、P矿化速率越高。本试验表明, 放牧强
度增加造成土壤 0~10 cm的 C/N、C/P值降低。分析
原因一方面由于放牧改变土壤物理性质及微生物生
存环境, 增加 N、P的矿化。另一方面, 家畜排泄物
含有大量 N、P元素, 增强微生物活性, N、P矿化作
用加强。再者家畜践踏地下死根含量升高, 也是提
高土壤养分含量的一个重要原因。土壤 N、P 养分
的增加有利于土壤微生物活动, 使得有机碳分解速
率加快, 造成土壤 C/N、C/P值随牧压增加而下降。
但 RG-0样地 0~10 cm土层 C/N值略高于 RG-1样地,
可能由于家畜作用强烈、N养分流失相对较多引起。
有研究发现生长速率较快的植物体由于核糖体合成
蛋白质支持快速生长, 转录 RNA 需要更多的 P, 使
得植物通常有较低的 C/N 和 C/P[20]。也有研究提出
C/N、C/P越高植物分解速率越慢[21]。本试验说明, 放
牧强度的增加使得地上生物量遭到采食的机会也增
加 , 植物为了躲避采食 , 地下根系生长加快 , 根系
合成有机质需要消耗大量 N、P, 造成 0~10 cm土层
土壤、活、死根系 C/N、C/P 比随牧压增加而降低,
10~20 cm土层放牧干扰较小, 活、死根系 C/N比差
异不明显; 但放牧改变土壤结构造成养分向下淋溶
并在深层聚集增加, 使得土壤 C/N 比降低; 而 C/P
比的增加更多是由深层活根系生物量增加、P 养分
稀释引起。
植物的 N/P 值反映了土壤养分的有效性[22], 用
第 8期 魏 巍等: 放牧干扰对高寒杜鹃灌丛草地地下养分库化学计量特征的影响 1029


来表征植物受 N、P养分的限制格局[23]。研究显示, 植
物 N/P<14 表明 N 素较大程度限制了植物生长, 而
N/P>16 则反映植被生产力受 P 素的限制更为强烈,
介于两者中间表明受到N、P元素的共同限制作用[24]。
本研究结果说明天祝高寒灌丛草地受 N养分限制。
Reich 等[25]研究得出温度升高 N/P 值上升。本试验
分析得出, 放牧造成根系养分由 N 的限制向 P 限制
转变。
高寒地区气候恶劣, 植物生长缓慢, 其养分含
量相对稳定, 研究表明该地区受到外界干扰后, 其
生态适应能力和补偿能力较差。首先从植物种类及
土壤养分开始改变, 养分流失积累到一定程度, 造
成该区域植被退化, 水土流失。高寒灌丛是我国西
北重要的生态屏障, 但由于其特殊的生长环境, 极
易受到破坏。本研究结果表明, 在高寒地区生长季
休牧可以使植物在生长期得到很好恢复和生长, 有
效保持植物养分。因此, 针对该地区, 生长季休牧可
以对该生态脆弱区进行合理保护和可持续利用, 进
而更好地发挥高寒灌丛的生态价值和经济价值。
参考文献
[1] 韦兰英. 黄土高原不同演替阶段草地植被细根分布及其生
态特征研究[D]. 陕西: 西北农林科技大学, 2007
[2] 杨成德, 陈秀蓉, 龙瑞军, 等. 东祁连山不同高寒草地型牧
草返青期土壤碳分布特征 [J]. 中国生态农业学报 , 2009,
17(6): 1111−1116
[3] 吴伊波, 崔骁勇. 草地植物根系碳储量和碳流转对 CO2 浓
度升高的响应[J]. 生态学报, 2009, 29(1): 378−388
[4] 李鹏, 赵忠, 李占斌, 等. 植被根系与生态环境相互作用机
制研究进展[J]. 西北林学院学报, 2002, 17(2): 26−32
[5] 贺金生 , 韩兴国 . 生态化学计量学: 探索从个体到生态系
统的统一化理论[J]. 植物生态学报, 2010, 34(1): 2−6
[6] He J S, Wang L, Flynn D F B, et al. Leaf nitrogen: Phosphorus
stoichiometry across Chinese grassland biomes[J]. Oecologia,
2008, 155(2): 301−310
[7] 银晓瑞, 梁存柱, 王立新, 等. 内蒙古典型草原不同恢复演
替阶段植物养分化学计量学[J]. 植物生态学报, 2010, 34(1):
39−47
[8] 周鹏, 耿燕, 马文红, 等. 温带草地主要优势植物不同器官
间功能性状的关联[J]. 植物生态学报, 2010, 34(1): 7−16
[9] 南京农业大学 . 土壤农化分析 [M]. 北京 : 农业出版社 ,
1996: 29−82
[10] 邵月红, 潘剑君, 许信旺, 等. 浅谈土壤有机碳密度及储量
的估算方法[J]. 土壤通报, 2006, 37(5): 1007−1011
[11] 王艳芬 , 汪诗平 . 不同放牧率对内蒙古典型草原地下生物
量的影响[J]. 草地学报, 1999(3): 198−203
[12] 侯扶江 , 肖金玉 , 南志标 . 黄土高原退耕地的生态恢复[J].
应用生态学报, 2002, 13(8): 923−929
[13] Greenwood K L, Hutchinson K J. Root characteristics of
temperate pasture in New South Wales after grazing at three
stocking rates for 30 years[J]. Grass and Forage Science, 1999,
53(2): 120−128
[14] 高永恒. 不同放牧强度下高山草甸生态系统碳氮分布格局
和循环过程研究[D]. 成都: 中国科学院研究生院成都生物
研究所, 2007
[15] 董晓玉, 傅华, 李旭东, 等. 放牧与围封对黄土高原典型草
原植物生物量及其碳氮磷贮量的影响[J]. 草业学报, 2010,
19(2): 175−182
[16] Pregitzer K S, Deforest J L, Burton A J, et al. Fine root archi-
tecture of nine North American trees[J]. Ecological Mono-
graphs, 2002, 72(2): 293−309
[17] 王长庭, 龙瑞军, 王启兰, 等. 放牧扰动下高寒草甸植物多
样性、生产力对土壤养分条件变化的响应[J]. 生态学报 ,
2008, 28(9): 4144−4152
[18] 姚爱兴, 王培, 夏景新, 等. 不同放牧强度下奶牛对多年生
黑麦草 /白三叶草地土壤特性的影响[J]. 草地学报 , 1995,
3(3): 181−189
[19] Leriche H, Le Roux X, Desnoyers F, et al. Grass response to
clipping in an African savanna: Testing the grazing optimiza-
tion hypothesis[J]. Ecological Applications, 2003, 13(5):
1346–1354
[20] Elser J J, Acharya K, Kyle M, et al. Growth rate-stoichiometry
couplings in diverse biota[J]. Ecology Letters, 2003, 6(10):
936−943
[21] 王绍强 , 于贵瑞 . 生态系统碳氮磷元素的生态化学计量学
特征[J]. 生态学报, 2008, 28(8): 3938−3947
[22] Hobbie S E, Gough L. Foliar and soil nutrients in tundra on
glacial landscapes of contrasting ages in northern Alaska[J].
Oecologia, 2002, 131(3): 453−462
[23] Wardle D A, Walker L R, Bardgett R D. Ecosystem properties
and forest decline in contrasting long-term chronosequences[J].
Science, 2004, 305(5683): 509−513
[24] Drenovsky R E, Richards J H. Critical N︰P values: Predict-
ing nutrient deficiencies in desert shrublands[J]. Plant and
Soil, 2004, 259(1/2): 59–69
[25] Reich P B, Oleksyn J. Global patterns of plant leaf N and P in
relation to temperature and latitude[J]. Proc Natl Acad Sci,
2004, 101(30): 11001−11006