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Germination and seedling growth of ultra-dried alfalfa seed under alkali stress

碱胁迫对超干处理紫花苜蓿种子出苗和成苗的影响



全 文 :中国生态农业学报 2011年 5月 第 19卷 第 3期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, May 2011, 19(3): 655−660


* 国家自然科学基金项目(31060326)、国家科技支撑计划项目(2007BAD52B06, 2008BADB3B07)、农业部行业专项(nyhyzx07-022)和现
代农业产业技术体系建设专项资金资助
** 通讯作者: 师尚礼(1962~), 男, 教授, 博士生导师, 主要从事牧草种质资源方面的研究。E-mail: shishl@gsau.edu.cn
霍平慧(1986~), 女, 在读硕士, 主要从事牧草种质资源方面的研究。E-mail: lovelymabelhuo@126.com
收稿日期: 2010-08-16 接受日期: 2010-12-13
DOI: 10.3724/SP.J.1011.2011.00655
碱胁迫对超干处理紫花苜蓿种子出苗和成苗的影响*
霍平慧 师尚礼** 李剑峰 张淑卿
(甘肃农业大学草业学院 草业生态系统教育部重点实验室 中−美草地畜牧业可持续发展研究中心 兰州 730070)
摘 要 为探明碱处理对超干种子出苗和成苗的影响, 以紫花苜蓿“陇东”(Medicago sativa L. “Longdong”)为
试验材料, 以 NaHCO3和 Na2CO3按 9︰1摩尔比的混合液模拟典型碱胁迫环境, 在 0 mmol·L−1、2 mmol·L−1、
5 mmol·L−1、15 mmol·L−1和 25 mmol·L−1 5个碱处理梯度下对未进行超干处理的种子进行标准发芽试验。结果
表明, 具有明显胁迫效应并达到“陇东”耐受极限的碱处理浓度为 15 mmol·L−1。采用硅胶室温干燥法对初始含
水量为 9.03%的“陇东”种子进行不同时间的干燥处理, 将种子含水量分别降至 7.09%、6.93%、6.36%、5.72%、
5.46%、5.18%和 4.97%, 并在 15 mmol·L−1碱胁迫浓度下进行盆栽沙培试验, 以未进行超干处理的种子(含水量
9.03%)为对照, 比较各含水量种子在中性(pH7.0)和碱性环境下的出苗与成苗情况。结果表明, 中性环境下含水
量为 6.93%~5.72%的超干种子及其幼苗的各项指标均优于对照, 7 d的幼苗存活率、17 d的幼苗株高和 23 d的
单株叶片数分别高出对照 18.18%~22.73%、16.79%~32.49%和 15.65%~29.41%; 而含水量为 6.36%~5.46%的超
干种子形成的幼苗对碱胁迫环境的耐受能力较好, 7 d的幼苗存活率和 17 d的幼苗株高分别高出对照 11.30%~
30.66%和 1.64%~34.64%, 23 d的叶片数为对照的 79.32%~98.24%。表明适度超干处理作为种子预处理方式, 可
以促进紫花苜蓿种子在中性和碱性条件下的出苗及幼苗的生长。
关键词 紫花苜蓿 超干处理种子 碱胁迫 含水量 出苗 幼苗生长
中图分类号: S330.3+1; Q945.7 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2011)03-0655-06
Germination and seedling growth of ultra-dried alfalfa seed under alkali stress
HUO Ping-Hui, SHI Shang-Li, LI Jian-Feng, ZHANG Shu-Qing
(Pratacultural College, Gansu Agricultural University; Key Laboratory of Grassland Ecosystem of Ministry of
Education; Sino-US Centers for Grazingland Ecosystem Sustainability, Lanzhou 730070, China)
Abstract The “Longdong” alfalfa (Medicago sativa L.) was used to determine the effect of alkali stress on germination and seedling
growth of ultra-dried seeds. NaHCO3 and Na2CO3 were mixed in the ratio of 9∶1 for a typical alkali stress. Alkali concentration
gradients of 0 mmol·L−1, 2 mmol·L−1, 5 mmol·L−1, 15 mmol·L−1 and 25 mmol·L−1 were used in the germination test of non-ultra-dried
seeds. The germination test showed 15 mmol·L−1 was the highest alkali concentration limit for “Longdong” alfalfa with significant
stress effect. Silica gel was used to reduce the moisture content of alfalfa seeds to 7.09%, 6.93%, 6.36%, 5.72%, 5.46%, 5.18% and
4.97% from an initial moisture content of 9.03% (CK). Next, a sand culture was developed to study the germination and seedling
growth of different seeds under 15 mmol·L−1 alkali stress and neutral environments. The results showed that ultra-dried seeds with
moisture contents of 6.93%~5.72% had better germination and seedling performance than CK under neutral environment. The 7-day
seedling survival rate, 17-day shoot height and 23-day leaf number were respectively 18.18%~22.73%, 16.79%~32.49% and
15.65%~29.41% higher than those of CK. While seedlings of the ultra-dried seeds with 6.36%~5.46% moisture content performed
obviously better in alkali stress compared with CK, the 7-day survival rate and 17-day shoot height were respectively 11.30%~30.66%
and 1.64%~34.64% higher than those of CK. The 23-day leaf number was approximately 79.32%~98.24% of CK. The results
suggested that ultra-drying pretreatment accelerated alfalfa seed germination and seedling growth under neutral and alkali stress.
Key words Medicago sativa L., Ultra-dried seed, Alkali stress, Moisture content, Germination, Seedling growth
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(Received Aug. 16, 2010; accepted Dec. 13, 2010)
作为优质多年生豆科牧草, 紫花苜蓿(Medicago
sativa L.)在世界范围内得到广泛种植, 种子用量大,
因此, 种子的有效保存成为牧草生产中尤为关键的
环节。研究表明, 世界上绝大多数种质资源以种子
形式保存, 而20世纪80年代末发展起来的种子超干
贮藏技术 , 较传统种质保存的低温冷藏法更加环
保、节能、低耗[1], 可使种子在含水量降至种质保存
的安全含水量(5%~7%)以下贮藏 [2], 有效解决了低
温保存种质的难题 [3]。Ellis等 [4]在芥菜 (Brassica
juncea)、甘蓝型油菜 (Brassica napus)、向日葵
(Helianthus annuus)等作物的研究中证实了超干处理
能提高种子寿命和耐贮藏性。Ellis等[5]还通过研究红
三叶和紫花苜蓿种子的水分含量及贮藏温度对其寿
命的影响, 发现在一定温度范围内(30~65 ), ℃ 将种
子含水量降低到种质保存的安全含水量以下不会对
种子的寿命造成影响。
与此同时, 土壤盐碱化作为世界范围内, 尤其是
干旱半干旱区影响作物产量的主要环境因素之一[6],
对作物生产的影响较大。资料证明[7], 由于高pH的
影响, 碱胁迫可直接危害作物根系并影响其对营养
物质的吸收以及植物内部的离子平衡, 比盐胁迫危
害大。
超干处理作为一种种子预处理方式, 对碱胁迫
下苜蓿种子出苗和成苗影响方面的研究, 目前尚少
见报道。本研究以西北地区广泛种植的紫花苜蓿“陇
东”(Medicago Sativa L. Longdong)为试验材料, 在中
性和碱性环境下研究超干处理对紫花苜蓿种子出苗
和成苗的影响, 以确立紫花苜蓿碱胁迫抗性适宜的
处理浓度, 并在该碱胁迫条件下探讨超干处理种子
对幼苗耐碱性的影响。
1 材料与方法
1.1 试验材料
供试材料为甘肃农业大学草业生态系统教育部
重点实验室提供的紫花苜蓿品种“陇东”的种子。收
获时, 种子净度98.5%, 初始发芽率78.84%, 初始含
水量9.05%, 自种子收获至试验开始时, 在20 ℃下
储藏约6个月。
1.1.1 种子超干处理
采用硅胶室温干燥法[8]对种子进行超干处理。
将5.0 g种子置入透气性良好的尼龙网袋, 埋置于盛满
硅胶的干燥皿中 , 种子与硅胶的比例为1︰10(w︰
w)。每天定期更换经120 ℃高温烘干至恒重并冷却的
硅胶。试验开始时, 种子初始含水量为9.03%(CK),
在密封容器内经室温(20~25 )℃ 分别干燥12 h、24 h、
48 h、72 h、96 h、120 h和144 h, 得到不同含水量的
超干处理种子, 每处理3次重复。干燥后的种子用双
层铝箔纸和聚乙烯封口袋密封, 置于盛满烘干硅胶
的干燥皿中, 于室温(20~25 )℃ 条件下贮藏。
1.1.2 种子复水处理
为避免播种前超干种子的吸胀损伤, 利用不同
盐饱和溶液调节密封环境的相对湿度(CaCl2, RH=
35.0%, 20 ; NH℃ 4Cl, RH=70.0%, 20 ; ℃ 蒸馏水 ,
RH=100.0%], 将种子依次置于这 3 种溶液形成的湿
度环境中各 24 h, 由低到高逐渐提高种子含水量[9]。
1.1.3 碱胁迫下种子萌发试验
参照刘杰等[10]的方法将NaHCO3和Na2CO3按9︰1
摩尔比混合 , 设置 0 mmol·L−1、 2 mmol·L−1、 5
mmol·L−1、15 mmol·L−1和25 mmol·L−1共5个碱处理浓
度。参照《牧草种子检验规程》[11]对未超干处理的
紫花苜蓿种子进行标准发芽试验, 每处理4次重复。
每日记录种子发芽数、胚根长和胚芽长, 15 d时记录
硬实种子数。随机选取各超干处理的紫花苜蓿种子
100粒, 均匀散置于直径15 cm、衬铺双层滤纸的培
养皿中, 将不同梯度浓度的碱处理液分别加入各培
养皿并以蒸馏水补充每日消耗水分 , 每处理4个重
复[12]。播种后观察记录各处理每日的出苗数, 计算发
芽率, 共测定15 d; 于播种后15 d测定各处理种子的
硬实率。选择种子萌发明显受抑制, 但萌发种子在15 d
内全部存活的碱处理浓度作为进一步盆栽试验的碱
胁迫浓度。
1.1.4 中性环境与碱胁迫下的盆栽试验
根据 1.1.3确定紫花苜蓿的碱胁迫耐受能力, 选
择适宜的碱胁迫处理浓度。
选用过 1 mm筛的清洁河沙, 以 4 mol·L−1盐酸
浸 5 h, 用蒸馏水将河沙反复浸洗至 pH 为 7.0±0.3,
去离子水冲洗 2~4次后烘干。
随机选择各超干处理紫花苜蓿种子 25粒, 播入
直径 7 cm、高 7.5 cm、容积 200 mL的盛有 480 g清
洁河沙的塑料花盆中, 覆沙 40 g后将各处理盆分别
置入盛有完全 Hoagland[13]营养液和适宜碱胁迫浓度
Hoagland 营养液的槽中, 使培养液自盆底向上缓慢
渗透至沙土表面[7]。每处理 3个盆栽作为重复。
播种后观察记录各处理每日的出苗数、存苗数、
胚根长、胚芽长、植株高度、叶片数, 共调查 23 d。
发芽过程中每 3 d以相应培养液浇灌各处理。
1.2 数据分析
采用Excel和DPS 3.0专业统计分析软件进行数
第 3期 霍平慧等: 碱胁迫对超干处理紫花苜蓿种子出苗和成苗的影响 657


据分析[14]。
2 结果与分析
2.1 碱胁迫对未进行超干处理的紫花苜蓿种子萌
发的影响
各碱胁迫处理的种子硬实率随着碱胁迫浓度的
升高而增大。这可能由渗透胁迫所导致, 随着各处
理碱胁迫浓度的升高, 处理液的水势不断降低, 导
致种子吸水困难[15]。同时, 随着各处理碱胁迫浓度
的上升, 紫花苜蓿种子发芽率显著降低(图 1)。各处
理种子在第 1 d 的发芽数随着碱胁迫浓度的增加呈
直线下降趋势, 种子发芽率与碱胁迫浓度呈极显著
负相关, 回归方程为 y=−9.275x+45.675, 决定系数 r
为 0.995 6; 2 d时, 种子发芽率与碱处理浓度呈显著
二项式相关, 回归方程为 y=−2.625x2+3.075x+54.7,
决定系数 r达 0.932 3。在 2 mmol·L−1与 5 mmol·L−1
碱浓度下 , 种子发芽率在试验初期明显低于对照 ,
但随着处理时间的增加, 该差异逐渐缩小, 说明这 2
个碱处理浓度尚未对种子发芽造成持续性伤害。25
mmol·L−1碱浓度处理下种子的萌发明显延迟, 第 1 d
无种子萌发, 2 d时发芽率仅为对照的 9.69%, 8 d时
存苗数为对照的 55.44%, 差异极显著(P<0.05), 15 d
时部分已萌发幼苗难以耐受该碱浓度胁迫而死亡 ,
可见, 25 mmol·L−1的碱胁迫浓度超出了紫花苜蓿种
子的耐受极限。15 mmol·L−1碱浓度胁迫下, 种子在
试验初期的萌发速率有所延迟, 2 d时发芽率仅为对
照的 35.68%, 4 d时发芽率为对照的 63.92%, 随着时
间的推迟, 这种差异逐渐减小, 到 8 d时, 存苗数升
高至对照的 74.04%, 说明该浓度碱胁迫对紫花苜蓿
幼苗初期的萌发造成了一定程度的抑制, 但已萌发
幼苗未有死亡现象, 且随着幼苗的生长, 这种胁迫
效应逐渐减小。
2.2 碱胁迫对未进行超干处理的紫花苜蓿种子萌
发苗胚根长、胚芽长的影响
由表 1可知, 2 mmol·L−1与 5 mmol·L−1碱浓度处
理下的幼苗胚根长和胚芽长与对照相似甚至略高 ,
这可能是由于低浓度碱胁迫对幼苗生长有一定的刺
激作用。李剑峰等[16]在对紫花苜蓿幼苗进行酸、铁
胁迫处理时也发现, 较低的酸、铁毒性能够刺激种
子的萌发及幼苗生长。25 mmol·L−1 碱胁迫处理下,
幼苗的根与芽生长缓慢, 在 4~15 d的生长期内基本
停止生长, 胚根长仅为对照的 18.28%~20.11%, 胚
芽长仅为对照的 7.0%~7.22%, 可见该浓度碱胁迫已
超出紫花苜蓿幼苗的耐受极限。15 mmol·L−1碱胁迫
处理下 , 幼苗的胚根长与胚芽长显著低于对照
(P<0.05), 但仍有逐渐伸长的过程, 胚根长为对照的
47.78%~53.17%, 胚芽长为对照的 51.62%~56.38%。
参照 Sledge等[17]对蒺藜苜蓿铝胁迫耐受性的方法进
行分析, 可将 15 mmol·L−1的碱浓度作为检验紫花苜
蓿种子碱耐受性变化的的适宜碱处理浓度。



图 1 不同碱浓度胁迫下紫花苜蓿种子发芽率和 15 d时的硬实率
Fig. 1 Germination rate and rigidity rate at the 15th day of germination of alfalfa seeds under different alkali concentrations

表 1 不同碱浓度胁迫下紫花苜蓿种子的胚根长和胚芽长
Table 1 Radicle and embryo length of alfalfa seeds under different alkali concentrations cm
第 4 d 4th day 第 15 d 15th day 碱胁迫浓度
Alkali concentration (mmol·L−1) 胚根长 Radicle length 胚芽长 Embryo length 幼根长 Radicle length 幼芽长 Embryo length
0 (CK) 3.83±0.78a 2.43±0.35a 3.63±0.35b 2.77±0.57a
2 3.91±0.44a 2.56±0.61a 4.07±0.04a 3.07±0.60a
5 3.37±0.32a 2.60±0.26a 3.57±0.42ab 2.73±0.15a
15 1.83±0.32b 1.37±0.12b 1.93±0.32c 1.43±0.06b
25 0.70±0.10c 0.17±0.06c 0.73±0.06d 0.20±0c
同列数据不同小写字母表示处理间差异显著(P<0.05) Different small letters in the same column indicate significant difference at 0.05 level.
下同 The same below.
658 中国生态农业学报 2011 第 19卷



2.3 中性环境与 15 mmol·L−1碱浓度胁迫对超干紫
花苜蓿种子盆栽幼苗存活率的影响
由表2可知, 与中性环境中各含水量种子相比 ,
15 mmol·L−1碱胁迫下种子的萌发明显延迟。在该碱
浓度胁迫下, 除种子含水量为4.97%的处理外, 其他
各处理含水量种子在第1 d的萌发率明显偏低, 只有
中性环境下相同含水量种子萌发率的4.76%~45.45%;
4 d时碱性与中性环境下幼苗的存活率差异减小, 且
碱胁迫下种子含水量为7.09%的处理幼苗存活率超
出中性环境下处理的35.29%; 7 d时, 更多碱胁迫处
理的存苗数超出相同含水量种子在中性环境中的幼
苗存活数, 其幼苗存活率大致为中性环境下相同含
水量种子幼苗存活率的55%~143.75%。碱胁迫下种
子含水量在5.72%~5.18%范围内各处理在存活率方
面表现最优, 7 d时幼苗存活率显著高于同处理下未
进行超干处理种子的幼苗存活率(P<0.05)。中性环境
下各处理种子间幼苗存活率的差异较小, 其中以含
水量为6.93%~5.18%范围各处理表现良好, 7 d时存
苗率大致为同处理条件下未超干种子的112.89%~
127.27%, 差异显著(P<0.05)。
2.4 中性环境与 15 mmol·L−1碱浓度胁迫对不同超
干种子盆栽幼苗株高和叶片数的影响
由表3可知, 紫花苜蓿出苗17 d时, 碱胁迫下各
处理株高为中性环境下相同含水量处理株高的
70.77%~127.62%; 随着种子超干程度的增加, 种子
含水量降低, 碱胁迫下种子株高增加, 碱胁迫下种
子含水量为5.18%和4.97%的处理株高超过了中性环
境下的同含水量处理。其中, 中性环境下种子含水
量在7.09%~5.46%范围内各处理株高表现优于对照,
为对照的 102.29%~132.49%(17 d); 而含水量为
6.36%~4.97%处理株高在碱胁迫下表现良好 , 超出
对照1.64%~34.64%。出苗23 d时, 中性环境下各处理
株高均高于对照, 为对照的100.41%~113.95%, 碱胁
迫下除含水量为7.09%的处理外 , 其他各处理高出
对照101.81%~134.06%。说明对种子的适度超干处理
可以提高所得幼苗的抗逆能力, 利于种子在中性及
碱胁迫下的生长。不同含水量处理的种子在碱胁迫
下株高均低于中性环境下的株高。

表 2 中性环境与 15 mmol·L−1碱浓度胁迫下超干苜蓿种子的盆栽幼苗存活率
Table 2 Survival rates of seedlings derived from ultra-dried alfalfa seeds under neutral environment or 15 mmol·L−1 alkali stress %
中性环境 Neutral environment 15 mmol·L−1碱胁迫 15 mmol·L−1 alkaline stress 超干种子含水量
Moisture content of
ultra-dried seeds (%) 第 1 d1st day 第 4 d 4th day 第 7 d 7th day 第 1 d1st day 第 4 d 4th day 第 7 d 7th day
9.03(CK) 29.33±1.15bc 39.33±3.21d 44.00±2.65c 0±0c 36.00±2.65c 41.33±2.52d
7.09 14.00±2.65e 34.00±2.65e 38.00±2.00d 4.00±2.65b 46.00±3.61a 46.00±1.73c
6.93 32.00±3.61b 54.00±1.73ab 54.00±1.73a 2.00±1.00bc 38.00±2.65bc 29.67±3.21e
6.36 32.00±3.61b 54.00±1.73ab 54.00±2.65a 2.00±2.00bc 42.00±3.61ab 46.00±1.00c
5.72 42.00±2.65a 54.67±2.52a 52.00±2.65ab 2.00±1.00bc 13.00±1.00e 54.00±2.65b
5.46 26.00±1.73cd 50.00±1.73bc 49.67±0.58b 8.00±2.65a 15.00±1.73e 50.00±1.73bc
5.18 22.00±3.61d 49.67±2.52c 56.00±3.00a 10.00±1.00a 29.00±1.73d 60.00±2.65a
4.97 4.00±1.00f 28.00±2.65f 35.00±2.65d 4.00±1.73b 31.00±1.73d 26.00±2.65e

表 3 不同超干苜蓿种子盆栽幼苗在中性环境和 15 mmol·L−1碱胁迫下的株高和叶片数
Table 3 Plant height and leaf number of seedlings derived from ultra-dried alfalfa seeds under neutral environment and 15 mmol·L−1
alkali stress
中性环境 Neutral environment 15 mmol·L−1碱胁迫 15 mmol·L−1 alkaline stress
株高 Plant height (cm) 单株叶片数
Leaf number per plant
株高 Plant height (cm) 单株叶片数
Leaf number per plant
超干种子含水量
Moisture content of
ultra-dried seeds (%)
第 17 d 17th day 第 23 d 23rd day 第 17 d 17th day 第 23 d 23rd day 第 17 d 17th day 第 23 d 23rd day 第 17 d 17th day 第 23 d 23rd day
9.03(CK) 8.28±0.32de 9.68±0.23e 3.83±1.33a 8.50±0.55cd 7.91±0.48d 8.28±0.34d 3.33±0.82ab 9.67±0.19b
7.09 8.93±0.64c 9.72±0.34e 3.50±1.22a 9.17±1.72bcd 6.32±0.25e 6.80±0.32e 2.83±0.41b 7.17±0.52d
6.93 9.67±0.35b 10.33±0.47d 4.00±1.55a 10.00±0ab 7.78±0.40d 8.43±0.59d 3.83±1.33ab 9.50±0.68b
6.36 10.17±0.61b 10.77±0.37cd 4.33±1.51a 9.83±0.98abc 9.17±0.29c 9.57±0.28c 4.00±1.10ab 7.67±0.58d
5.72 10.97±0.22a 11.78±0.59b 4.83±1.47a 11.00±0.89a 10.65±0.45a 11.10±0.35a 4.67±1.37a 8.67±0.35c
5.46 8.47±0.34cd 12.37±0.57a 4.50±1.64a 9.33±1.75bcd 8.04±0.69d 9.50±0.78c 4.33±1.51a 9.50±0.78b
5.18 7.82±0.31e 10.85±0.31cd 4.33±1.51a 10.17±0.75ab 9.98±0.36b 10.45±0.27b 4.50±1.22a 11.50±0.22a
4.97 7.97±0.53de 11.03±0.58c 4.17±1.33a 8.33±1.37d 10.17±0.29b 10.75±0.40ab 4.00±1.10ab 9.50±0.36b

第 3期 霍平慧等: 碱胁迫对超干处理紫花苜蓿种子出苗和成苗的影响 659


出苗 17 d时, 各处理间幼苗的叶片数未达显著
水平(P<0.05), 但含水量为 6.93%~4.97%的各处理均
优于同处理下的对照。23 d 时, 中性环境下各处理
叶片数与株高趋势基本一致 , 种子含水量为
6.93%~5.72%的各处理表现优于同处理下对照。与对
照相比, 碱胁迫下各处理幼苗的叶片数优势不明显,
但种子含水量为 5.18%的处理叶片数高出对照
18.92%。
3 讨论
Peng等[18]研究认为, 盐碱胁迫下紫花苜蓿种子
在萌发与出苗阶段死亡率较高, 而植物苗期对盐碱
胁迫的响应也是研究植物对盐碱胁迫的耐受性及敏
感度的关键时期[19−20]。本试验前期的萌发试验发现,
在5~10 mmol·L−1碱胁迫处理与中性环境下种子萌发
率差异不明显。15 mmol·L−1碱浓度胁迫下种子的萌
发率达50%以上, 且萌发后幼苗在本试验过程中未
出现死亡植株, 但高于这一浓度的碱处理则使幼苗
无法耐受而大量死亡。这与管博等[21]的研究结果一
致, 即Na2CO3浓度低于10 mmol·L−1的碱胁迫时, 种
子的萌发率与对照相近, 在15 mmol·L−1的碱胁迫下,
紫花苜蓿种子的萌发率仍可以达60%以上, 而当碱
胁迫浓度达到25 mmol·L−1时, 紫花苜蓿种子的萌发
率不足30%。可见, 15 mmol·L−1的碱胁迫浓度为紫花
苜蓿耐碱性的临界浓度, 可用于衡量经种子预处理
后, 幼苗碱胁迫耐受能力的变化。
本研究发现, 碱胁迫环境下不同含水量种子间
的差异较中性环境下更为明显, 其中, 碱胁迫环境下
种子含水量为6.36%~5.46%的幼苗综合表现良好, 存
活率、株高和叶片数均接近或高于未进行超干处理种
子的幼苗。中性环境中含水量为6.93%~5.72%的超干
种子成苗表现优于未进行超干处理的种子。这一现象
可能是由于交叉适应, 或称交叉抗性的存在, 即在某
一胁迫条件下生长的植物, 在对该胁迫具有抗性的
同时, 对其他胁迫产生了抗性[22]。Yalpani等[23]对烟草
植株进行紫外辐照或将其暴露于臭氧, 结果发现烟
草对某些病毒产生了抗性。目前普遍认为, 逆境胁迫
可以在细胞水平上产生相似的效应[24]。而超干处理对
种子而言, 本身就是一种脱水胁迫, 能够诱发可溶性
糖等渗透调节物质的积累和种子内抗氧化酶系统活
性的增高, 而这正是提高植物抗渗透胁迫的生理基
础。碱胁迫对植株造成伤害的一个重要方面就是使植
株遭受渗透胁迫, 产生生理干旱。因此认为, 在对种
子进行超干预处理的同时, 这种脱水胁迫有可能通
过种子产生抗渗透胁迫的能力, 而将这一能力在幼
苗上仍然得以保持, 从而提高幼苗对碱胁迫的抗性。
这种交叉抗性, 有可能通过对种子进行脱水预处理
诱发并在幼苗上得以保持。但这一结论尚需对超干处
理后的种子及其幼苗在胁迫下的生理生化特性做进
一步研究予以验证。
本试验在播种前进行的复水处理也有可能是使
种子抗性提高的一个关键因素。刘岩等[25]研究认为,
伴随种子回湿处理, 可以产生一个膜修复及贮藏物
质代谢, 加速蛋白质和 RNA合成的过程。这些在吸
水过程中被诱发的代谢变化在种子中得到保存和积
累。此外, 复水处理也可减轻细胞膜系统的损伤, 引起
种子内部结构和代谢过程的变化, 提高种子活力[26]。
膜系统在复水过程中重组排列, 也有利于质膜的形
态修复, 减少细胞内容物的流失, 最终促进种子萌
发[27]。
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