全 文 :中国生态农业学报 2011年 3月 第 19卷 第 2期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, March 2011, 19(2): 358362
* 全球环境基金(GEF)新疆草地项目和国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2009CB825103)资助
** 通讯作者: 胡玉昆(1957~), 男, 研究员, 主要研究方向为草地生态恢复。E-mail: huyk@ms.xjb.ac.cn
张伟(1986~), 男, 硕士研究生, 主要从事恢复生态学研究。E-mail: feitian1116@sina.com
收稿日期: 2010-06-25 接受日期: 2010-12-08
DOI: 10.3724/SP.J.1011.2011.00358
新疆伊犁荒漠草原恢复措施下植物群落生态位特征分析*
张 伟 1,2 王万林 3 胡玉昆 1** 尹 伟 1,2 公延明 1,2 房 飞 1,2
阿德列提·艾列吾塔力甫 4
(1. 中国科学院干旱区生物地理与生物资源重点实验室 中国科学院新疆生态与地理研究所 乌鲁木齐 830011;
2. 中国科学院研究生院 北京 100049; 3. 新疆维吾尔自治区畜牧厅 乌鲁木齐 830001;
4. 新疆维吾尔自治区新源县畜牧兽医局 伊犁 835800)
摘 要 以禁牧 2年、休牧(每年 5月底至 10月初)、补播杂花苜蓿 2年 3种恢复措施及处于自由放牧状态下
的荒漠草原退化草地为研究对象, 分析了伊犁荒漠草原植物群落的生态位特征。结果表明: 在对照、禁牧、休
牧样地中, 建群种伊犁绢蒿(Seriphidium transiliense)生态位宽度值最大, 分别为 1.037、1.101和 1.070, 在补播
样地中针茅(Stipa sp.)的生态位宽度值最大, 为 0.798。较高的生态位重叠发生在生态位宽度较大的物种之间,
但最大的生态位重叠发生在生态位宽度较小的物种之间。在 4 种样地中 , 伊犁绢蒿角果藜 (Ceratoides
arenarius)之间存在较高的生态位重叠和较大的生态位相似比例, 证明 2 个种群之间在资源利用上存在激烈的
种间竞争。
关键词 荒漠草原 植物群落 生态位 伊犁绢蒿 禁牧 休牧 补播
中图分类号: Q145 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2011)02-0358-05
Characteristics of plant niche under different restoration measures in Ili desert
grassland of Xinjiang Uygur Autonomous Region
ZHANG Wei1,2, WANG Wan-Lin3, HU Yu-Kun1, YIN Wei 1,2, GONG Yan-Ming1,2,
FANG Fei1,2, ADELIET Abeutalipu4
(1. Key Laboratory of Biogeography and Bioresources in Arid Lands, Chinese Academy of Sciences; Xinjiang Institute of Ecology
and Geography, Chinese Academy of Sciences, Urumqi 830011, China; 2. Graduate University of Chinese Academy of Sciences,
Beijing 100049, China; 3. Department of Animal Husbandry of Xinjiang Uygur Autonomous Region, Urumqi 830001, China;
4. Animal Husbandry and Veterinary Bureau of Xinyuan County, Xinjiang Uygur Autonomous Region, Ili 835800, China)
Abstract Serious degradation of spring and autumn sagebrush desert steppes was a bottleneck for developing seasonal animal
husbandry in northern Xinjiang. In order to restore the sagebrush desert steppes, grazing was seasonally banned or long-term
prohibited and grassland reseeding was adopted. In this study, the characteristics of niche breadth and niche overlap of 16 Ili desert
grassland species were analyzed. The selected grasslands were seasonal grazing banned, long-term grazing prohibited, reseeded and
grazed freely. The dominant species (Seriphidium transiliense) had the largest niche breadth, expect in reseeded grassland. S.
transiliense niche breadths in freely grazed grassland, long-term grazing prohibited grassland, seasonally grazing banned grassland
were 1.037, 1.101 and 1.070, respectively. In also the reseeded grassland, Stipa sp. had the largest niche breadth (0.798). While
higher Pianka niche overlap occurred in high niche breadth species, the highest niche overlap occurred in low niche breadth species.
Furthermore, niche proportion similarity and overlap between S. transiliense and Ceratoides arenarius were high in all four
grasslands. This showed an intense interspecies competition for resources between the two species.
Key words Desert grassland, Plant community, Niche, Seriphidium transiliense, Long-term grazing prohibition, Seasonal
grazing banning, Reseed
(Received June 25, 2010; accepted Dec. 8, 2010)
第 2期 张 伟等: 新疆伊犁荒漠草原恢复措施下植物群落生态位特征分析 359
伊犁绢蒿(Seriphidium transillense)荒漠草地属
于中亚气候型荒漠, 是新疆具有代表性的蒿属荒漠
草地, 主要集中分布于北疆地区的平原与低山, 是
当地主要的春秋放牧场。该类型草地生态环境脆弱,
极易受损, 由于长期严重超载过牧, 草地退化十分
普遍, 局部地区已极度退化或完全被破坏。禁牧、
休牧、补播是恢复退化草地植物群落多样性, 提高
草地生产力的重要途径。大量研究[]表明, 在一定
年限范围内, 禁牧、休牧和补播 3 种措施对草地恢
复、草地生态系统的稳定性具有积极作用。目前对
荒漠退化草地治理和恢复方面的研究主要集中在内
蒙古、宁夏等地区[56], 对伊犁荒漠草地的研究主要
集中在退化机理和景观特征方面 [78], 对其恢复措
施下植物群落和生态位特征的研究报道甚少[9]。本
试验研究了新疆伊犁新源县荒漠草原退化草地在不
同恢复措施下的植物群落生态位特征, 预测退化草
地的恢复演替方向, 为荒漠草地植被恢复和治理提
供理论依据。
1 材料与方法
1.1 研究区概况
新源县地处 43°01~43°40N, 82°28~84°57E,
位于伊犁河谷东端的巩乃斯草原腹地, 全县总面积
9 336 km2, 草地总面积 5 100 km2, 属温带大陆性半
干旱气候, 无霜期 141~187 d, 年蒸发量 1 300~2 002
mm, 年均降水量 270~880 mm, 年均气温 7.7~8.5
℃, 土壤为淡栗钙土。该区拥有高山草甸、亚高山
草甸、山地森林草甸、山地草甸草原、山地草原、
山地荒漠草原、山地草甸等 7 种植被类型。伊犁绢
蒿荒漠草原是该地区典型生态系统, 春季有短生植
物发育, 夏季 1 年生植物形成次优势层片, 在时间
序列上群落的植物组成、生活型结构及某些经济性
状的特征较亚洲中部气候型荒漠复杂[9]。研究样地
建群种为伊犁绢蒿 , 优势种为木地肤 (Kochia
prostrate)、胎生早熟禾(Poa bacrtanai), 并伴有角果
藜 (Ceratoides arenarius) 、 叉 毛 蓬 (Petrosimonia
sibirica)等 1年生藜科草本。
1.2 样地设置
在新源县地势平坦、地形相对一致的地段选取
禁牧 2年、休牧(每年 5月底到 10月初)以及补播杂
花苜蓿(Medicago rivularis)2年 3种恢复措施典型地
段设置样地, 并在邻近且地形相对一致的自由放牧
区设置对照样地(CK), 样地生境基本情况见表 1。每
个样地面积为 10 m×10 m, 并用 GPS测量样地经度、
纬度及海拔高度。2009 年 6 月在植物生长季, 样地
内沿 2条对角线设置 1 m×1 m样方 5个, 记录样方
内出现的植物种类 , 目测群落总盖度及物种盖度 ,
并测量植株高度。用频度圈测量频度。灌丛生物量
只采当年萌发生长的新生枝叶; 草本生物量采用收
获法, 按照经济类群分禾本科、豆科和杂类草 3 个
功能群测定地上生物量。
1.3 研究方法
生态位的测度包括 3 个方面的内容, 即生态位
宽度、生态位重叠和生态位相似比例的计测。本研
究生态位宽度(Bi)采用 Shannon-Wiener 指数[10]进行
计算, 其表达式为:
1
ln
r
i ij ij
j
B P P
(1)
式中, ij ij iP n N , 代表物种 i 对第 j 个资源的利用
占全部资源利用的比例, nij为物种 i 利用资源状态 j
的数量(本文以重要值表示);
1
,
r
i ij
i
N n
r 为资源等
级数(本文以样方数表示)。
生态位重叠采用 Pianka指数[1112]计测:
1
2 2
1 1
r
ij kj
j
ik r r
ij kj
j j
P P
O
P P
(2)
式中, Oik为物种 i 和物种 k 的生态位重叠值, 其余
同上。
生态位相似比例是指两个物种利用资源的相似
程度[1315]。以生态位相似比例计测各种群对利用资
表 1 试验区 4种荒漠草原样地的基本情况
Tab. 1 Basic situation of four samples of sagebrush desert steppe in the experimental site
样地类型
Sampling plot type
海拔
Altitued
(m)
经纬度
Longitude and latitude
盖度
Coverage rate
(%)
高度
Height
(cm)
生物量
Biomass (g·m2)
对照 Freely grazed grassland 890.0 4325.773′N,
8254.330′E 25.47 1.84 20.53
禁牧草地 Long-term grazing prohibited grassland 890.6 4325.779′N,
8254.303′E 70.83 15.07 110.33
休牧草地 Seasonally grazing banned grassland 890.6 4325.774′N,
8254.312′E 44.80 5.02 24.73
补播草地 Reseeded grassland 1 194.0 4322.499′N,
8313.924′E 73.10 4.27 52.18
360 中国生态农业学报 2011 第 19卷
源的相似程度, 公式如下:
12
1 1
1 min ,
r r
ik ij kj ij kj
j j
C P P P P
(3)
式中, Cik表示物种 i与物种 k的相似性程度, Cik=Cki。
2 结果与分析
2.1 不同恢复措施植物群落内种群生态位宽度变化
不同物种具有的生态位宽度不同, 同一物种在
不同恢复措施下表现的生态位宽度也有所不同(表
2)。伊犁绢蒿作为群落的建群种, 在对照、禁牧和休
牧样地中生态位宽度均最大, 分别为 1.037、1.101
和 1.070, 这主要是因为伊犁绢蒿在该地区具有较强
的适应性, 能抵御干旱环境的胁迫。同时, 发达的根
系能有效利用水分和养分资源, 从而成为多个样地
生态位宽度最大的物种。在对照、禁牧、补播样地
中, 胎生早熟禾、木地肤作为群落的优势种, 其生态
位宽度都处于 0.600 以上, 表明其可利用资源较为
丰富且具有很强的利用资源的能力, 对该地区的环
境适应性较强 , 在稳定群落内部环境中起重要作
用。补播样地中以针茅(Stipa sp.)、囊果苔草、羊茅
(Festuca ovina)的生态位宽度较大, 这是因为松土补
播改善了土壤环境 , 使土质疏松 , 孔隙度增大 , 团
聚体结构增多, 为针茅、囊果苔草、羊茅等优良牧
草的恢复扩张提供了良好条件, 因此, 在采取松土
补播后, 这些物种表现出较强的适应环境能力, 迅
速恢复, 占有较宽的生态位, 而伊犁绢蒿、木地肤的
生态位宽度明显缩小(木地肤在休牧样地除外)。紫草
(Arnebia decumbens)、阿尔泰狗娃花(Heteropappus
altaicus)、囊果苔草、杂花苜蓿只出现在补播样地,
表现出较窄的生态位, 一定程度上反映其对群落生
境的要求苛刻, 是补播样地的特化种。
2.2 不同恢复措施植物群落内种群生态位重叠与
生态位相似比例
群落中复杂的生态关系使各种群的生态位通常
不是表现为离散的, 而总是倾向于分享其他种群的
基础生态位部分, 结果导致两个或更多的种群对某
些资源的共同需求, 使不同种群的生态位之间常处
于不同程度的重叠状态。荒漠草原退化草地不同恢复
措施下植物群落各种群间生态位重叠值、生态位相似
比例及不同措施下群落生态位重叠均值见表 3~7。
在对照样地 , 伊犁绢蒿角果藜的生态位重叠
值最大, 为 0.955, 伊犁绢蒿木地肤的生态位重叠
值次之, 为 0.859, 木地肤角果藜的生态位重叠值
位居第 3, 为 0.755, 主要是因为伊犁绢蒿在该样地
分布较广, 对资源的利用能力强, 故与其他种群的
分布地段重叠大, 同时表明这 3 个种群在对照样地
可能存在激烈的种间竞争。而生态位相似比例表示
两个物种利用资源的相似程度, 即通过生态位相似
比例可以确定种群之间是否存在激烈的竞争, 群落
是否稳定。伊犁绢蒿角果藜 2个种群之间生态位相
似比例最大, 为 0.499, 表明 2 个种群在资源利用上
存在激烈的种间竞争(表 3)。
禁牧样地伊犁绢蒿弯果葫芦巴的生态位重叠
值最大, 为 0.999, 但生态位相似比例仅为 0.173(表
4), 表明 2 个种群在利用资源上相似度不大, 2 种群
之间生态位重叠值之所以达到最大值, 可能是因为
表 2 不同恢复措施下不同样地植物群落内物种的生态位宽度
Tab. 2 Niche breadth of species in communities of grasslands with different restoration measures
序号
No.
物种
Species
对照
Freely grazed
grassland
禁牧
Long-term grazing
prohibited grassland
休牧
Seasonally grazing
banned grassland
补播
Reseeded
grassland
1 伊犁绢蒿 S. transiliense 1.037 1.101 1.070 0.627
2 木地肤 K. prostrate 0.674 0.660 — 0.635
3 灰藜 C. album 0.858 — 0.670 —
4 角果藜 C. arenarius 0.895 0.618 0.763 0.649
5 猪毛菜 Salsola collina 0.519 — — —
6 针茅 Stipa sp. — 0.599 0.514 0.798
7 胎生早熟禾 P. bacrtanai — 0.684 0.825 —
8 叉毛蓬 P. sibirica — 0.502 0.454 —
9 弯果葫芦巴 Trigonella arcuata — 0.494 0.872 0.498
10 羊茅 F. ovina — 0.621 0.657 0.787
11 刺藜 C. aristatum — 0.210 — 0.448
12 冰草 Agropyron cristatum — 0.503 — 0.670
13 紫草 A. decumbens — — — 0.573
14 囊果苔草 C. physodes — — — 0.793
15 杂花苜蓿 M. rivularis — — — 0.101
16 阿尔泰狗娃花 H. altaicus — — 0.351 —
“—”表示此种牧草在该样地中未出现 “—” represents that species does not appear in the plot.
第 2期 张 伟等: 新疆伊犁荒漠草原恢复措施下植物群落生态位特征分析 361
表 3 对照样地不同种群之间的生态位相似比例与生态
位重叠值
Tab. 3 Niche proportional similarity and niche overlap among
different populations in freely grazed grassland
序号 1) No. 1 2 3 4 5
1 0.8592) 0.545 0.955 0.365
2 0.288 0.044 0.775 0.447
3 0.457 0.288 0.632 0.100
4 0.499 0.288 0.453 0.577
5 0.187 0.187 0.187 0.187
1)序号同表 2; 2)表中上三角为生态位重叠值, 下三角为生态位
相似比例。下同。1)The serial number same as the table 2; 2)The upper
triangular and lower triangular represent niche breadth and niche
overlapping, respectively. The same below.
2 个种群对环境要求存在较大差异性的缘故; 而冰
草刺藜的生态位重叠值为 0, 可能是因为调查样地
中物种分布极不均匀, 导致样方中仅存在某一个物
种或存在两物种的情况下, 重要值极低, 在有效范
围内计算得出重叠值为 0。
休牧样地中羊茅针茅、羊茅弯果葫芦巴的生
态位重叠值达到 1, 生态位相似比例分别为 0.057、
0.275(表 5), 比较小, 可能是样地中种群个体稀疏,
分布空间接近, 使得在小范围的生境中完全重叠。
补播样地中 , 阿勒泰狗娃花冰草生态位重叠
值最大, 为 0.997, 生态位相似比例为 0.105(表 6),
表明 2个种群之间存在较为激烈的种间竞争。此外,
生态位较小的物种与生态位较大的物种之间的重叠
值较小, 表明 2 个种群之间对环境的要求有明显差
异, 种群之间不存在相对激烈的竞争。
在 4 种样地中, 生态位宽度大的物种间具有较
大的生态位重叠值。建群种伊犁绢蒿与其他种群都
有较大的生态位重叠值和生态位相似比例, 尤其与
角果藜的重叠值都在 0.950 以上, 这可能是由于建
表 4 禁牧样地不同种群之间的生态位相似比例与生态位重叠值
Tab. 4 Niche proportional similarity and niche overlap among different populations in long-term grazing prohibited grassland
序号 No. 1 2 4 6 7 8 9 10 11 12
1 0.474 0.986 0.719 0.874 0.695 0.999 0.806 0.318 0.695
2 0.278 0.883 0.707 0.773 0.316 0.866 0.707 0.707 0.707
4 0.248 0.248 0.937 0.976 0.698 0.956 0.937 0.625 0.625
6 0.235 0.235 0.234 0.989 0.745 0.816 0.889 0.333 0.667
7 0.295 0.277 0.248 0.235 0.768 0.893 0.937 0.469 0.625
8 0.178 0.178 0.178 0.178 0.178 0.730 0.894 0.447 0.000
9 0.173 0.173 0.173 0.173 0.173 0.170 0.953 0.816 0.408
10 0.250 0.249 0.244 0.235 0.250 0.178 0.173 0.667 0.333
11 0.052 0.052 0.052 0.052 0.052 0.052 0.052 0.052 0.000
12 0.178 0.178 0.178 0.178 0.178 0.178 0.178 0.178 0.052
表 5 休牧样地不同种群之间的生态位相似比例与生态位重叠值
Tab. 5 Niche proportional similarity and niche overlap among different populations in seasonally grazing banned grassland
序号 No. 1 3 4 6 7 8 9 10
1 0.828 0.956 0.832 0.916 0.779 0.983 0.619
3 0.286 0.773 0.248 0.650 0.509 0.287 0.598
4 0.361 0.286 0.794 0.991 0.920 0.944 0.390
6 0.185 0.185 0.185 0.515 0.372 0.095 1.000
7 0.419 0.286 0.361 0.185 0.964 0.920 0.267
8 0.154 0.154 0.154 0.149 0.154 0.391 0.000
9 0.471 0.286 0.361 0.185 0.419 0.154 1.000
10 0.275 0.266 0.275 0.057 0.275 0.154 0.275
表 6 补播样地不同种群之间的生态位相似比例与生态位重叠值
Tab. 6 Niche proportional similarity and niche overlap among different populations in reseeded grassland
序号 No. 1 2 4 6 9 10 11 12 13 14 15 16
1 0.271 0.981 0.619 0.833 0.919 0.632 0.291 0.864 0.400 0.236 0.236
2 0.227 0.380 0.817 0.697 0.584 0.882 0.994 0.438 0.537 0.164 0.986
4 0.215 0.230 0.624 0.915 0.913 0.744 0.415 0.801 0.320 0.092 0.370
6 0.259 0.260 0.267 0.743 0.878 0.795 0.775 0.862 0.871 0.606 0.727
9 0.176 0.176 0.176 0.176 0.888 0.949 0.736 0.707 0.347 0.000 0.707
10 0.259 0.260 0.276 0.338 0.176 0.794 0.577 0.953 0.672 0.433 0.520
11 0.149 0.149 0.149 0.149 0.149 0.149 0.912 0.596 0.394 0.000 0.894
12 0.194 0.216 0.201 0.249 0.061 0.225 0.149 0.402 0.450 0.060 0.997
13 0.219 0.219 0.215 0.219 0.176 0.219 0.149 0.060 0.806 0.667 0.333
14 0.234 0.260 0.238 0.349 0.176 0.309 0.149 0.233 0.219 0.915 0.392
15 0.020 0.020 0.020 0.020 0.020 0.020 0.020 0.020 0.020 0.020 0.000
16 0.105 0.105 0.105 0.105 0.105 0.105 0.105 0.105 0.105 0.105 0.020
362 中国生态农业学报 2011 第 19卷
群种在创建植物群落内部独特的生境条件以及决定
种类组成方面起主要作用, 因而适应生境能力及对
资源的利用能力有较强的优势。
由表 7可知 , 对照样地长期处于放牧状态 , 环
境资源条件恶劣 , 物种较少 , 物种的平均生态位
相似比例在 4 种样地中最大 , 为 0.302, 故该样地
物种对资源利用有很大的相似性 , 造成平均生态
位重叠值增大 , 种间竞争增强 , 群落结构极不稳
定。禁牧、休牧以及补播恢复措施可排除或降低放
牧干扰的影响, 使囊果苔草、羊茅、冰草等物种随
着群落的恢复演替不断恢复, 占据并迅速扩展各自
的生态位 , 造成生态位相似比例较对照样地减小 ,
生态位重叠值也呈降低趋势。补播样地的生态位重
叠值和生态位相似比例最低, 表明该样地各物种能
够较为协调、充分地分享环境资源, 群落趋于平衡
稳定。
表 7 不同恢复措施下植物群落内种群间生态位相似比例与生态位重叠均值
Tab. 7 Average niche proportional similarity and niche overlap among different populations in grasslands with different restoration measures
对照
Freely grazed
grassland
禁牧
Long-term grazing
prohibited grassland
休牧
Seasonally grazing
banned grassland
补播
Reseeded
grassland
平均生态位相似比例
Average niche proportional similarity
0.302 0.176 0.248 0.161
平均生态位重叠
Average niche overlap
0.341 0.187 0.260 0.174
3 结论与讨论
生态位研究表明, 伊犁绢蒿作为该区植物群落
的建群种, 在对照、禁牧、休牧区生态位宽度值最
大, 表明该物种具有很强的资源利用能力和环境适
应能力。木地肤(休牧除外)、胎生早熟禾(对照除外)
以及角果藜在样地中生态位宽度值较大, 表明这 3
个物种在样地中对光照、水分、热量和土壤无特殊
要求, 从而逐渐发展为群落的优势种。在补播样地
中, 由于土壤结构得到显著改善, 群落组成也发生
改变, 针茅、囊果苔草的生态位宽度大于其他种群,
这就决定了群落的演替方向。此外, 由于优势种的
生态位宽度小于非优势种, 则适应能力强的非优势
种可能在竞争中逐渐取代优势种的地位, 使群落逐
渐由小半灌木为主的群落向以禾本科草本为主的群
落演替恢复。
多数研究认为[1618], 较大的生态位重叠多发生
在生态位较宽的物种之间, 但本研究出现最大生态
位重叠发生在较小生态位宽度的物种之间的结果 ,
这与张继义等[5]对科尔沁沙地植物的研究结果相似,
导致该现象的原因可能是样地中种群个体稀疏, 分
布空间接近, 使小范围生境中产生完全重叠。另外,
在补播样地中, 伊犁绢蒿、木地肤 2 物种的生态位
较其他 3 种样地(木地肤在休牧样地除外)宽度显著
缩小, 除种群间的激烈竞争外, 还可能是受到补播
方式(机械补播)、播深等的影响 , 具体原因有待于
进一步研究。通过生态位重叠和生态位相似比例得
出, 在禁牧等 4 种样地中, 伊犁绢蒿角果藜之间
存在较高的生态位重叠, 有较大的生态位相似比例,
进一步证明在资源利用上 2个种群之间存在激烈种
间竞争。
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