全 文 ：中国生态农业学报 2010年 5月 第 18卷 第 3期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, May 2010, 18(3): 581−587


* 国家自然科学基金项目(30970449)资助
** 通讯作者: 马风云(1965~), 男, 博士, 副教授, 主要从事森林生态学领域的教学和研究工作。E-mail: sdmfy@sdau.edu.cn
白世红(1964~), 女, 硕士, 教授, 主要从事林学、生物统计等课程的教学与科研工作。E-mail: bsh@sdau.edu.cn
收稿日期: 2010-01-12 接受日期: 2010-03-23
DOI: 10.3724/SP.J.1011.2010.00581
黄河三角洲植被演替过程种群生态位变化研究*
白世红 1,2 马风云 1,2** 侯 栋 1,2 王 迪 1,2
(1. 山东农业大学林学院 泰安 271018; 2. 农业生态与环境重点实验室 泰安 271018)
摘 要 对黄河三角洲天然湿地陆生植被和水生植被两种演替序列的种群生态位宽度和生态位重叠进行了调
查研究。结果表明: 陆生植被经过翅碱蓬群落、碱蓬柽柳群落、柽柳群落、白茅群落的演替过程, 每个阶段优
势种的生态位宽度都较大。翅碱蓬群落阶段优势种翅碱蓬的生态位宽度达 9.99, 碱蓬柽柳群落阶段碱蓬的生
态位宽度为 9.72, 柽柳群落阶段柽柳的生态位宽度为 9.20, 白茅群落阶段白茅的生态位宽度为 9.31。水生植被
的演替序列为眼子菜金鱼藻群落(沉水植物)阶段、浮萍水鳖群落(浮水植物)阶段、芦苇水烛群落(挺水植物)阶
段和杞柳芦苇群落(湿生植物)阶段, 沉水植物阶段优势种眼子菜的生态位宽度为 8.62, 浮水植物阶段优势种浮
萍生态位宽度为 9.23, 挺水植物阶段优势种芦苇的生态位宽度为 8.59, 湿生植物阶段优势种杞柳生态位宽度
为 7.45。生态位宽度计测结果较好地对应着各种群在群落中的地位和作用, 生态位宽度在演替系列中的动态
也较好地反映了种群在群落演替过程的数量动态。各演替阶段生态位重叠计算结果表明, 各阶段种群间的生
态位重叠值低, 每一阶段内种群间有较高的生态位重叠。
关键词 黄河三角洲 陆生植被 水生植被 演替阶段 生态位宽度 生态位重叠
中图分类号: Q145 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2010)03-0581-07
Change in population niche during vegetation community
succession in the Yellow River Delta
BAI Shi-Hong1,2, MA Feng-Yun1,2, HOU Dong1,2, WANG Di1,2
(1. College of Forestry, Shandong Agricultural University, Tai’an 271018, China; 2. Key Laboratory for Agricultural
Ecology and Environment, Tai’an 271018, China)
Abstract Based on the plant ecological survey on main vegetation communities in the Yellow River Delta, the population niche
breadth and overlap of succession series of both terrestrial and aquatic vegetation were analyzed. The results show that terrestrial
vegetation succession occurs in the following stages: Suaeda salsa community → S. glauca + Tamarix chinensis community → T.
chinensis community → Imperata cylindrical community. The dominant species in each succession stage exhibits a large niche
breadth and importantly influences on the community. Niche breadth of S. salsa in S. salsa community is 9.99, that of S. glauca in S.
glauca+T. chinensis community is 9.72, it is 9.20 for T. chinensis in T. chinensis community, and is 9.31 for I. cylindrical in I. cylin-
drical community. The succession stages for aquatic vegetation are: Potamogeton spp+Ceratophyllum demersum community (im-
mersed vegetation) → Lemna minor+Hydrocharis dubia community (floating vegetation) → Phragmites communis +Typha angusti-
folia community (emergent aquatic vegetation) → Salix integra+ P. communis community (hygrophyte vegetation). Niche breadth of
Potamogeton spp in immersed vegetation is 8.62, that of L. minor in floating vegetation is 9.23, it is 8.59 for P. communis in emer-
gent aquatic vegetation, and 7.45 for S. integra in hygrophyte vegetation. Niche breadth well corresponds to the role of population in
the communities, which changes during succession series in response to population dynamics. The niche overlap is lower among
populations in different succession stages, and higher among population inner the same succession stage.
Key words Yellow River Delta, Terrestrial vegetation, Aquatic vegetation, Succession stage, Niche breadth, Niche overlap
(Received Jan. 12, 2010; accepted March 23, 2010)
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生态位(Niche)概念最早是由 Grinnell[1]提出的,
用来表示对栖息地再划分的空间单位。Elton[2]对生
态位的定义为物种在生物群落中的地位和角色。自
从生态位理论提出后, 国外学者首先对其进行了广
泛的研究[3−6]。国内对生态位理论的研究始于 20 世
纪 80 年代 , 90 年代以后对生态位的关注迅速增
多[7−14]。由于生态位理论研究在物种间关系、生物
多样性、群落结构及演替和种群进化等方面的广泛
应用, 并取得了一定的成果, 生态位研究成为近年
来种群和群落生态学研究中非常活跃的领域, 对理
论生态学的发展产生了巨大的推动作用。生态位理
论包括两个最主要的方面 : 生态位宽度 (Niche
breadth or niche width)和生态位重叠(Niche overlap),
关于生态位的定量计测有多种方法, 尽管对生态位
定量研究的具体方法还存有争议, 但通过测算植物
种群的生态位宽度及生态位重叠来反映环境梯度变
化对生态位分化的作用仍不失为一种有效的手段。
本研究对黄河三角洲两种演替系列的种群生态位宽
度和生态位重叠进行了研究, 目的在于了解演替系
列过程中各种群生态位的动态变化以及生态位的重
叠状况 , 从而了解环境梯度变化对植物种群生态
位分化的作用, 为黄河三角洲的湿地管理提供科学
依据。
1 研究地概括和研究方法
1.1 研究地概括
研究地点位于山东省东营市境内。该区位于山
东省北部黄河三角洲地区 , 属暖温带半湿润地区 ,
大陆性季风气候, 年平均气温 12.3 ℃, 极端最高气
温 41.9 ℃, 极端最低气温－23.3 ℃, 平均无霜期
210 d, 降水量 542.3~842.0 mm, 多集中在夏季(占
63.9%), 年蒸降比 3.6︰1。区内人少地多, 土地广
袤, 土壤以滨海盐土和滨海潮土为主, 土壤盐渍化
严重, 主要是氯化物盐土和氯化物潮化盐土, 土壤
组成以泥沙为主, 养分含量低。地下水埋深一般 2~
3 m, 距海近者仅 0.5~1.5 m, 受海水盐分和蒸发浓
缩的影响, 地下水矿化度高, 一般 10~40 g·L−1, 高
者达 200 g·L−1。受高矿化度地下水的影响, 土壤极
易返盐退化。
1.2 研究方法
野外调查: 本研究采用生态学中常用的以空间
代替时间的研究方法, 从靠近海边的翅碱蓬群落向
内陆延伸, 在各个演替不同阶段的典型地段设置样
地, 每个典型演替阶段设置 10块样地, 样方面积 10 m
×10 m, 每个样方内设置 6个小样方, 面积 1 m×1
m, 调查样方内的植物种类、盖度、高度、频度、多
度等指标, 根据调查结果计算各植物种类的重要值:
重要值=(相对盖度+相对平度+相对多度)/3 (1)
生态位宽度和生态位重叠计算:
BLi = 1/(ΣPij2) j = 1,⋯, r (2)
Oik=Σnijnkj/(Σnij2Σnkj2)1/2 j = 1,⋯, r (3)
式(2)中, BLi是物种 i的 Levins生态位宽度, Pij为物
种 i对第 j资源的利用占其对全部资源利用的百分率,
Pij = nij / Ni, Ni=Σnij, nij为物种 i在资源梯度级 j的数
量特征值(重要值等指标) , 本文中为种 i在第 j样方
的重要值, r为资源等级数。式(3)中, Oik为 Pianka物
种 i和物种 k的生态位重叠值, nij和 nkj为种 i和种 k
在资源梯度级 j的数量特征值。
2 结果与分析
2.1 陆生植被演替过程种群生态位动态变化
2.1.1 种群生态位宽度
黄河三角洲地区陆生植被经过了翅碱蓬群落、
碱蓬柽柳群落、柽柳群落、白茅群落的演替过程。
表 1 为不同演替阶段种群生态位的变化。在翅碱蓬
群落阶段, 由于陆地刚刚被抬升, 还经常受海水侵
袭, 土壤盐度非常大, 这时只有十分耐盐的植物翅
碱蓬群落能生存, 有些地方甚至只是单优翅碱蓬群
落; 此阶段翅碱蓬种群的生态位宽度是 9.99, 同样
耐盐的碱蓬种群也开始逐步侵入 , 生态位宽度为
3.60。演替的第 2阶段为碱蓬柽柳群落, 碱蓬和柽柳
迅速增多, 生态位宽度分别达到 9.72 和 9.02, 翅碱
蓬的生态位宽度有所下降, 但仍达到 9.32; 此阶段
芦苇和盐角草开始进入, 但生态位宽度较低, 分别
为 6.81和 4.0。演替的第 3个阶段是柽柳群落, 该阶
段柽柳种群的生态位宽度达 9.20, 碱蓬种群生态位
宽度略有下降, 为 9.09, 芦苇的生态位宽度略有上
升, 达 6.95, 盐角草的生态位宽度则略有下降, 为
3.77, 其他一些新入侵种群的生态位宽度在
2.96~6.73 之间; 这一阶段主要表现为优势种群柽柳
的生态位宽度增加的过程, 有些群落中柽柳的盖度
达 80%以上; 该阶段也表现为新种群的侵入, 如獐
毛、罗布麻、蒙古鸦葱、狗牙根、芦竹、鹅绒藤、
地梢瓜、茵陈蒿、苦买菜等。演替进入到白茅群落
阶段, 柽柳的生态位宽度下降较快, 从柽柳群落阶
段的 9.20 下降到白茅群落的 3.93, 碱蓬种群生态位
宽度也下降到 6.20, 翅碱蓬种群生态位宽度在白茅
群落阶段只有 3.26; 此阶段有更多的新种入侵, 狗
尾草、泥胡菜、补血草、西来稗、东方蓼、灰藜等,
生态位宽度较高的种有白茅、狗尾草、稗、茵陈蒿、
苦买菜、泥胡菜、灰藜等, 盐角草、翅碱蓬、柽柳、
白刺等生态位较小。
第 3期 白世红等: 黄河三角洲植被演替过程种群生态位变化研究 583


表 1 黄河三角洲地区陆生植被不同演替阶段种群生态位宽度
Tab. 1 Niche breadths of populations in different succession stages of terrestrial vegetation in the Yellow River Delta
演替阶段 Succession stage
序号
Code
种名
Species name
翅碱蓬群落
Suaeda salsa
community
碱蓬柽柳群落
S. glauca + Tamarix
chinensis community
柽柳群落
T. chinensis
community
白茅群落
Imperata cylindrical
community
1 翅碱蓬 S. salsa 9.99 9.32 5.73 3.26
2 碱蓬 S. glauca 3.60 9.72 9.09 6.20
3 柽柳 T. chinensis — 9.02 9.20 3.93
4 芦苇 Phragmites communis — 6.81 6.95 5.72
5 盐角草 Salicornia europaea — 4.00 3.77 2.27
6 獐毛 Aeluropus littoralis — — 6.00 5.22
7 白刺 Nitraria sibirica — — 2.96 4.04
8 罗布麻 Apocynum venetum — — 5.38 5.40
9 蒙古鸦葱 Scorzonera mongolica — — 4.55 6.68
10 狗牙根 Cynodon dactylon — — 3.78 6.28
11 芦竹 Arundo donax — — 4.56 4.41
12 鹅绒藤 Cynanchum chinense — — 4.07 4.37
13 地梢瓜 C. thesioides — — 4.77 6.91
14 茵陈蒿 Artemisia capillaris — — 4.00 7.81
15 苦买菜 Ixeris chinensis — — 3.57 7.57
16 荻 Miscanthus sacchariflorus — — 6.73 4.60
17 白茅 Imperata cylindrical — — — 9.31
18 狗尾草 Setaria viridis — — — 8.04
19 泥胡菜 Hemistepta lyrata — — — 7.81
20 西来稗 Echinochloa crusgali — — — 7.95
21 补血草 Limonium bicolor — — — 5.41
22 东方蓼 Polygonum orientale — — — 4.50
23 灰藜 Chenopodium album — — — 7.72

黄河三角洲陆生植被演替的主要动力为盐分和
水分的变化, 在海水后退初期, 新形成的光板地盐
分极高, 这时几乎没有任何植物种类生存。随着陆
地的不断抬升, 光板地上开始有极耐盐的翅碱蓬种
群入侵, 伴随少量碱蓬出现, 该阶段翅碱蓬是优势
种, 也是建群种, 因此此阶段翅碱蓬的生态位宽度
极高, 几乎达到 1。在演替的下一阶段碱蓬柽柳群落
阶段, 海水影响力有所下降, 土壤盐分也有所降低,
此阶段碱蓬、柽柳生态位宽度迅速提高, 翅碱蓬的
生态位宽度下降幅度不大, 但盖度下降较大, 这时
建群种为碱蓬和柽柳。演替到柽柳群落阶段, 水分
和盐分继续下降, 柽柳的生态位宽度最大, 碱蓬次
之, 一些新的种群在盐分较小的地块上入侵, 但生
态位宽度较小。在白茅群落阶段, 随着土壤盐分的
进一步下降, 一些不能在盐分较高的土壤上生存的
草本植物相继入侵, 生态位宽度逐步提高, 耐盐植
物的生态位宽度减小, 这时的优势种为白茅、狗尾
草、西来稗等。如果无人为干扰, 随着湿地生境水
分的不断变化, 黄河三角洲湿地最终会向着该地区
地带性植被森林群落发展, 最终由湿地完全变成森
林。生态位宽度研究结果表明, 在黄河三角洲天然
湿地演替序列每个阶段优势种有较大作用, 它们在
每个阶段的生态位宽度均较大。生态位宽度计测结
果较好地对应着各种群在群落的地位和作用, 因此
可用生态位宽度的测量将其进行数量化的表达。种
群生态位宽度在演替系列的动态也较好地反映了种
群在群落演替过程的数量动态, 由此可以解释演替
过程群落环境的演变、物种的环境适应性和种间关
系等生态过程的变化。
2.1.2 种群生态位重叠
当两个物种利用同一资源或共同占有某一资源
因素(食物、营养成分、空间等) 时, 就会出现生态
位重叠现象[15]。生态位重叠较大的种群要么有相近
的生态特性, 要么对生境因子有互补性的要求, 即
生态位重叠是两个种在其与生态因子联系上的相似
性[16]。从表 2 可以看出, 演替第 1 阶段优势种翅碱
蓬和其他种之间的生态位重叠值较低。演替第 2 阶
段的优势种碱蓬和其他种的生态位重叠值稍高于翅
碱蓬。柽柳和演替第 2 阶段与第 3 阶段出现的一些
伴生种生态位重叠值较高, 和第 4 阶段的其他种之
间的生态位重叠值则较低。芦苇与各种间的生态位
重叠值较高。演替第 4 阶段新出的一些种之间的生
584 中国生态农业学报 2010 第 18卷





























































第 3期 白世红等: 黄河三角洲植被演替过程种群生态位变化研究 585


态位重叠值极高, 与第 3 阶段的一些种也有较高的
生态位重叠值, 但与第 1阶段的优势种翅碱蓬、第 2
阶段的优势种碱蓬和第 3 阶段的优势种柽柳之间的
生态位重叠值较低。黄河三角洲陆生植被演替过程
中变化最明显的环境因子是水分盐分, 随着水分和
盐分的变化, 组成群落的植物种类也发生变化, 反
映到种间的生态位重叠值上, 就是能够利用同样水
盐资源的物种生态位重叠值高, 不能适应同样水盐
环境的物种生态位重叠值低。芦苇在黄河三角洲湿
地的各演替阶段都有较广泛的分布, 因而和其他种
之间有较高的生态位重叠值。
2.2 水生植被演替过程生态位动态变化
2.2.1 种群生态位宽度
调查结果表明, 黄河三角洲天然湿地水生植被
的演替序列为眼子菜金鱼藻群落阶段、浮萍水鳖群
落阶段、芦苇水烛群落阶段和杞柳芦苇群落阶段 ,
表 3 为不同演替阶段种群生态位宽度的变化。在水
生植物群落演替的第 1 阶段, 由于地表有较多的水,
首先是一些沉水植物出现 , 为眼子菜金鱼藻群落 ,
群落中生态位宽度最高的是眼子菜和金鱼藻, 分别
达到 8.62和 7.31, 其他一些水生植物也有零星分布,
如茨藻、狐尾藻、浮萍、槐叶萍、紫萍、芦苇等, 生
态位在 1.32~5.66之间。演替的第 2阶段是浮水植物
阶段 , 为浮萍水鳖群落 , 优势种群是浮萍和水鳖 ,
生态位宽度分别为 9.23 和 7.45, 一些挺水植物也开
始入侵, 如久雨花、水烛、香蒲、泽泻、慈姑、黑
三棱等, 但数量较少, 生态位宽度在 1.13~4.33 之
间。演替进行到挺水植物阶段, 优势种群为芦苇、
水烛等, 生态宽度分别为 8.59 和 6.76, 该阶段积水
较多的地方还有一些浮水植物, 生态位宽度较低。
在杞柳芦苇群落阶段, 优势种主要为一些湿生的植
物种类, 如杞柳的生态位宽度为 7.45, 该阶段由于
地表水大量减少, 挺水植物数量降低, 生态位也在
下降, 一些湿生和中生的植物种群开始出现, 如白
茅、狗尾草、西来稗、东方蓼、灰藜、野大豆等, 生
态位宽度在 1.13~4.67之间。从生态位宽度的计测可
以看出, 水生植物演替过程中群落优势种的生态位
变化对应着群落演替的变化。

表 3 黄河三角洲水生植被不同演替阶段种群生态位宽度
Tab. 3 Niche breadths of populations in different succession stages of aquatic vegetation in the Yellow River Delta
演替阶段 Succession stage
序号
Code
种名
Species name
眼子菜金鱼藻群落
Potamogeton
spp+Ceratophyllum
demersum community
浮萍水鳖群落
Lemna mi-
nor+Hydrocharis
dubia community
芦苇水烛群
P. communis +Typha
angustifolia commu-
nity
杞柳芦苇群落
Salix integra+ P.
communis com-
munity
1 眼子菜 Potamogeton spp 8.62 — — —
2 金鱼藻 C. demersum 7.31 1.22 — —
3 茨藻 Najas spp 5.42 — — —
4 狐尾藻 Myriophyllum spicatum 5.66 — — —
5 浮萍 Lemna minor 3.85 9.23 2.54 —
6 槐叶萍 Salvinia natans 2.11 6.55 — —
7 紫萍 Spirodela polyrrhiza 2.23 7.21 — —
8 芦苇 P. communis 1.32 2.38 8.59 3.65
9 水鳖 Hydrocharis dubia — 7.45 3.38 —
10 久雨花 Monochoria korsakowii — 4.33 5.55 —
11 水烛 Typha angustifolia — 3.56 6.76 —
12 香蒲 T. orientalis — 3.25 4.36 3.28
13 泽泻 Alisma plantago-aquatica — 2.36 3.54 —
14 慈姑 Sagittaria sagittifolia — 2.12 3.67 —
15 黑三棱 Sparganium stoloniferum — 1.13 2.67 1.32
16 香附 Cyperus rotundus — — 4.35 1.12
17 杞柳 Salix integra — — — 7.45
18 鹅绒藤 C. chinense — — — 4.23
19 地梢瓜 C. thesioides — — — 2.93
20 茵陈蒿 A. capillaris — — — 3.83
21 荻 M. sacchariflorus — — — 4.54
22 白茅 I. cylindrical — — — 1.13
23 狗尾草 S.viridis — — — 2.23
24 西来稗 E. crusgali — — — 3.26
25 东方蓼 P. orientale — — — 3.41
26 灰藜 C. album. — — — 4.67
27 野大豆 Glycine soja — — — 4.66
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2.2.2 水生植被演替过程种群生态位重叠
表 4 为水生植被演替过程中种群生态位重叠
值。水生植被演替的第 1 阶段是沉水植物, 沉水植
物之间的生态位重叠值较高, 沉水植物与浮水植物
及挺水植物的生态位重叠值较低, 与芦苇水烛群落
及杞柳芦苇群落阶段的生态位重叠值几乎为零。浮
水植物阶段优势种与挺水植物有较高的生态位重叠
值, 和其他阶段的植物生态位重叠值较小。挺水植
物阶段的芦苇、香蒲和黑三棱与浮水植物阶段和湿
生植物阶段的群落有较高的生态位重叠值。黄河三
角洲水生植被演替系列主要的驱动力是水分的变
化。在积水多的初期阶段, 只有在水中能生活的沉
水植物生态位有重叠 , 后期有少量浮水植物出现 ,
但与沉水植物重叠较小; 沉水植物阶段和浮水植物
阶段明显的特征是在局部水域有很多单优植物群落,
其他植物种类很少; 演替到水分较少的湿生植物群
落阶段, 新的植物种类之间生态位重叠值较高, 与
其他阶段的水生植物生态位重叠较少。与陆生植被
相比, 水生植被演替系列在黄河三角洲所占面积较
少, 只分布在黄河水流动经过的区域, 受黄河水季
节和年际变动的影响较大。
3 结论
在黄河三角洲天然湿地陆生植被演替序列每个
阶段优势种都有较重要的地位和作用, 它们在每个
阶段的生态位宽度也较大。在翅碱蓬群落阶段优势
种翅碱蓬的生态位宽度达到 9.99, 碱蓬柽柳群落阶
段碱蓬的生态位宽度为 9.72, 柽柳群落阶段柽柳的
生态位宽度是 9.20, 白茅群落阶段白茅的生态位宽
度是 9.31。生态位宽度计测结果较好地对应着各种
群在群落的地位和作用, 种群生态位宽度也较好地
反映了种群在群落演替过程的数量动态。黄河三角
洲陆生植被演替过程中变化最明显的环境因子是水
分和盐分, 随着水分和盐分的变化, 组成群落的植
物种类在发生变化, 反映到种间的生态位重叠值上,
即能够利用同样水盐资源的物种生态位重叠值高 ,
不能适应同样水盐环境的物种生态位重叠值低。
黄河三角洲天然湿地水生植被的演替序列为眼
子菜金鱼藻群落阶段、浮萍水鳖群落阶段、芦苇水
烛群落阶段和杞柳芦苇群落阶段, 演替的第 1 阶段
优势种眼子菜的生态位宽度为 8.62, 第 2 阶段优势
种浮萍生态位宽度为 9.23, 第 3 阶段是挺水植物阶
段, 优势种芦苇的生态位宽度为 8.59, 第 4阶段优势
种杞柳生态位宽度为 7.45。水生演替序列每阶段的
优势种也有较大的生态位宽度, 表明它们在各阶段
有较重要的地位和作用。从生态位的重叠来看, 各
阶段种群间的生态位重叠值低, 每阶段出现的种间
有较高的生态位重叠。
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