全 文 ：中国生态农业学报 2009年 5月 第 17卷 第 3期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, May 2009, 17(3): 565−569


* 湖南省环境保护科技基金项目(湘财建指 2005-115)资助
许桂芳(1970~), 女, 硕士, 副教授, 主要从事园林植物资源与植物造景研究。E-mail: xgf7692@yahoo.com.cn
收稿日期: 2008-04-28 接受日期: 2008-08-09
DOI: 10. 3724/SP.J.1011.2009.00565
高温胁迫对 4种珍珠菜属植物抗性生理
生化指标的影响*
许桂芳 张朝阳
(长沙环境保护职业技术学院 长沙 410004)
摘 要 为探明珍珠菜属植物高温致伤的生理特性, 为其园林推广提供依据, 以 4种珍珠菜属植物为材料, 通
过盆栽在人工气候箱内进行高温胁迫, 研究了不同程度高温胁迫对 4 种珍珠菜属植物叶片的质膜透性、保护
酶活性和渗透调节物质的影响。结果表明: 随高温胁迫的加强, 叶片的质膜透性上升; 超氧化物歧化酶(SOD)、
过氧化物酶(POD)活性先上升, 后下降; 叶绿素总量、脯氨酸含量、可溶性蛋白含量在一定程度内均增加, 只
是变化的幅度和进程不同。经几项生理指标的综合分析, 得出广西过路黄(Lyaimachia alfredii)和花叶过路黄(L.
christinae var huaye)的耐高温能力较强, 金叶过路黄(L. nummularia ‘Aurea’)与聚花过路黄(L. congestiflora)的
耐高温能力较弱。
关键词 珍珠菜属 高温胁迫 生理生化指标 质膜透性 保护酶活性 渗透调节
中图分类号: S682.3; Q945.78 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2009)03-0565-05
Effect of high-temperature stress on physiological and biochemical
indices of four Lysimachia plants
XU Gui-Fang, ZHANG Zhao-Yang
(Changsha College of Environmental Protection, Changsha 410004, China)
Abstract In order to investigate the physiological characteristics of Lysimachia plants in high temperatures, a pot seedling experi-
ment in artificial climatic chamber was conducted using four Lysimachia species. The effect of high-temperature stress on plasma
relative permeability, protective enzyme activity and leaf osmoregulatory molecules in plants were analyzed. The study shows that
with the high-temperature stress strengthening, the membrane damages and leaf cell membrane permeability increases. SOD and
POD activities increase under the moderately high-temperature stress, while decline under extremely high-temperature stress. Total
chlorophyll content, proline content and leaf soluble protein increase under high-temperature stress, though the trends differ for dif-
ferent species. Analysis of physiological and biochemical characters suggests that high-temperature resistance ability of L. alfredii
and L. christinae var huaye is high and that of L. nummularia ‘Aurea’ and L. congestiflora is low.
Key words Lysimachia, High-temperature stress, Physiological and biochemical index, Plasma permeability, Protective en-
zyme activity, Osmoregulaton
(Received April 28, 2008; accepted Aug. 9, 2008)
在现代园林绿化中, 地被植物的种类并不很多,
而且有很多地被植物在高温干旱季节时, 会出现枯
黄现象影响观赏效果。但我国的野生地被植物资源
却非常丰富, 很多野生地被植物具有观赏价值高、
适应性强、耐粗放管理等优良特性。珍珠菜属
(Lyaimachia L.)是报春花科(Primulaceae)的一个大属,
计 180余种, 我国有 132种, 1亚种和 17变种, 是珍
珠菜属植物的分布中心, 主要分布在华中与华南。
其药用方面研究较多, 珍珠菜属植物大多是地被植
物, 有些已开始在园林中引种应用, 并表现出一定
的优势[1,2]。对于珍珠菜属植物的抗旱性、耐低温性
生理特性已有研究[3,4]。本试验研究了珍珠菜属野生
566 中国生态农业学报 2009 第 17卷


地被植物广西过路黄(Lyaimachia alfredii)、聚花过路
黄(L. congestiflora)、花叶过路黄(L. christinae var
huaye)与栽培推广应用的园林地被植物金叶过路黄
(L. nummularia ‘Aurea’)的耐热性, 以便这些野生的
园林地被植物在园林绿化中进行推广应用, 丰富现
代园林中的地被植物种类, 弥补有些园林地被植物
在高温干旱季节出现枯黄、观赏价值降低的不足 ,
为珍珠菜属植物在园林中的推广应用提供理论
依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
供试材料为广西过路黄(Lyaimachia alfredii)、聚
花过路黄(L. congestiflora)、花叶过路黄(L. christinae
var huaye)、金叶过路黄(L. nummularia ‘Aurea’)4种
珍珠菜属植物。其中广西过路黄、花叶过路黄、聚
花过路黄为野生地被植物 , 广西过路黄分布于贵
州、广西、广东、湖南、江西南部和福建西南部, 聚
花过路黄分布于我国长江以南各省区以及台湾省等,
花叶过路黄是过路黄的一种变种, 分布于云南、四
川、广东、广西、湖南、湖北等地; 而金叶过路黄
为现代园林绿化中已推广应用的地被植物, 原产于
欧洲、美国东部等地, 是引进的彩色地被植物。试
验材料除金叶过路黄采自长沙园林绿地外, 其余 3
种均采自湖南汨罗。
1.2 高温胁迫处理
每种过路黄选出 20盆分枝多、生长健壮的植株,
将其移入人工气候箱中, 在光照强度为 4 000 Lux下,
设置 25 ℃、30 ℃、35 ℃、40 ℃和 20 ℃(作对照)
的温度条件进行高温胁迫, 每种过路黄每个温度条
件处理 4盆, 在处理 5 d时观察不同处理条件下的植
株形态变化(植株、叶片的枯萎程度), 并取其叶片测
定相应的生理生化指标。
1.3 生理指标测定和方法
1.3.1 生理指标测定
参照李合生方法[5], 用雷磁 DDSJ-308A 型电导
仪测定溶液的电导率 R, 用巴比妥酸(TBA)显色法测
MDA含量, 用氮蓝四唑(NBT)显色法测 SOD酶活性,
用愈创木酚法测定 POD酶的活性, 用茚三酮显色法
测定脯氨酸含量, 用考马斯亮蓝 G-250 染色法测定
可容性蛋白质含量, 用乙醇研磨浸提法测定叶绿素
含量。
1.3.2 数据统计分析方法
运用 SPSS13.0 软件完成试验数据的方差分析,
并通过综合分析几项生理指标的变化情况, 对几种
珍珠菜属植物的耐高温能力进行综合评价。
2 结果与分析
2.1 高温胁迫对叶内膜透性的影响
2.1.1 质膜透性的变化
由图 1可知, 随着高温胁迫程度增强, 4种珍珠
菜属植物叶组织细胞质外渗率均有不同程度增加。
经统计分析, 在 20 ℃对照处理时, 聚花过路黄、广
西过路黄、花叶过路黄与金叶过路黄之间均未存在
显著差异; 在 25 ℃温度处理时, 金叶过路黄、花叶
过路黄和广西过路黄之间差异不显著, 但均与聚花
过路黄存在极显著差异; 随着温度升高, 4种珍珠菜
属植物叶组织细胞的外渗率均存在极显著差异, 且
总是聚花过路黄最高, 广西过路黄最低。与对照相
比, 40 ℃高温处理时, 聚花过路黄、金叶过路黄、
花叶过路黄和广西过路黄叶组织细胞的外渗率分别
增加 170.6%、146.7%、93.7%和 62.0%; 聚花过路黄
增加速度最快, 其次是金叶过路黄, 广西过路黄增
加最缓慢。由此可知, 在高温胁迫下, 聚花过路黄的
膜透性受害程度最大, 金叶过路黄次之, 再次是花
叶过路黄, 广西过路黄的受害程度最小。


图 1 高温胁迫对 4种珍珠菜属植物叶细胞膜透性的影响
Fig.1 Effect of high-temperature stress on relative permeabil-
ity of plasma membrane in leaves of four Lysimachia plants

2.1.2 MDA含量的变化
由表 1 可知, 随着高温胁迫程度的加强, 珍珠
菜属植物叶内 MDA 含量均有不同程度的增加 ;
MDA 含量的动态变化与细胞质膜外渗率的变化趋
势一致。经统计分析, 在对照处理时, 金叶过路黄、
花叶过路黄和广西过路黄之间叶组织细胞 MDA 含
量不存在显著差异; 在各高温处理条件下, 聚花过
路黄、金叶过路黄均与花叶过路黄、广西过路黄之
间存在极显著差异(30 ℃除外), 而花叶过路黄与广
西过路黄之间不存在显著差异。与对照相比, 40 ℃
高温处理聚花过路黄、金叶过路黄、花叶过路黄与
广西过路黄的 MDA含量分别增加 114.2%、143.3%、
92.3%和 76.3%。由此可知, 在高温胁迫时, 聚花过
第 3期 许桂芳等: 高温胁迫对 4种珍珠菜属植物抗性生理生化指标的影响 567


表 1 高温胁迫对 4种珍珠菜属植物叶内 MDA含量的影响
Tab.1 Effect of high-temperature stress on content of MDA in leaves of four Lysimachia plants μmol·g−1 (FW)
处理温度
Temperature (℃)
聚花过路黄
L. congestiflora
金叶过路黄
L. nummularia ‘Aurea’
花叶过路黄
L. christinae var huaye
广西过路黄
L. alfredii
20 10.36±0.07aA 2.63±0.05bB 2.46±0.03cC 2.58±0.03bcBC
25 11.09±0.07aA 3.53±0.09bB 3.26±0.03cC 3.11±0.03cC
30 13.51±0.15aA 4.33±0.03bB 4.26±0.03bB 4.13±0.03bB
35 15.75±0.10aA 5.76±0.11bB 4.58±0.02cC 4.42±0.02cC
40 22.20±0.42aA 6.40±0.02bB 4.73±0.02cC 4.55±0.05cC


图 2 高温胁迫对 4种珍珠菜属植物细胞 SOD活性、POD活性的影响
Fig.2 Effect of high-temperature stress on SOD and POD activity in leaves of four Lysimachia plants

路黄和金叶过路黄所受高温伤害较重, 而花叶过路
黄和广西过路黄所受高温伤害较轻。
2.2 高温胁迫对叶内酶活性的影响
2.2.1 SOD酶活性的变化
从图 2 可以看出, 随着高温胁迫程度的不断加
强, 4 种珍珠菜属植物叶组织细胞的 SOD 活性先增
加, 后降低。从增加的速度看, 随着高温胁迫加强,
广西过路黄和花叶过路黄的 SOD活性迅速增加, 当
达到最高峰时分别增加 150.0%和 242.9%; 而聚花过
路黄和金叶过路黄的 SOD活性增加比较缓慢, 当达
到最高峰时分别增加 54.7%和 97.1%。经统计分析,
广西过路黄与花叶过路黄叶内 SOD活性具有较高水
平, 尤其是当温度增加到 30 ℃以上时, 广西过路黄
和花叶过路黄均与聚花过路黄及金叶过路黄之间存
在极显著差异。表明高温胁迫下, 广西过路黄和花
叶过路黄叶组织具有较强的抵御活性氧的伤害作用,
而聚花过路黄和金叶过路黄的抵御能力较弱。
2.2.2 POD酶活性的变化
从图 2可以看出, 高温胁迫下, 4种珍珠菜属植
物叶组织细胞 POD的活性均为先增加, 后下降。但
金叶过路黄、花叶过路黄和广西过路黄的 POD活性
均在 35 ℃高温处理时达到最高峰, 而聚花过路黄在
30 ℃时达到最高峰, 且聚花过路黄的 POD 活性下
降幅度大、速度快。当 4 种珍珠菜属植物叶组织细
胞 POD 活性增加到最高峰时, 与对照处理相比, 其
增加幅度各不一样, 聚花过路黄、金叶过路黄、花
叶过路黄和广西过路黄分别增加 45.7%、100.2%、
129.0%和 131.7%。由此可知, 广西过路黄抵御高温
胁迫活性氧的伤害作用较强, 而聚花过路黄受高温
胁迫活性氧的伤害比较严重。
2.3 高温胁迫对叶内渗透调节物质的影响
2.3.1 脯氨酸含量的变化
从图 3 可以看出, 随着高温胁迫程度的不断增强, 4
种珍珠菜属植物叶组织细胞内的游离脯氨酸不断积
累 , 但胁迫温度过高 , 植物细胞受伤害 , 又会导致
植物细胞内游离脯氨酸含量降低, 较适宜作为一个
伤害指标[6]。4种珍珠菜属植物在不同程度高温胁迫
下, 只有广西过路黄叶内的脯氨酸一直处于上升趋
势, 说明细胞内脯氨酸还处于主动积累状态, 细胞
还未受到伤害; 花叶过路黄也处于增加趋势, 但在
40 ℃高温处理时增长速度减缓; 而金叶过路黄和聚
花过路黄在 40 ℃高温处理时, 脯氨酸含量出现降
低, 且聚花过路黄降低的速度较快。由此可知, 高温
胁迫下, 广西过路黄和花叶过路黄叶内的脯氨酸主
动积累多, 则细胞的渗透调节能力强, 植物耐高温
能力较强; 而聚花过路黄和金叶过路黄在 40 ℃高温
胁迫下, 细胞受到不同程度的伤害, 叶内脯氨酸含
量不同程度降低。
568 中国生态农业学报 2009 第 17卷



图 3 高温胁迫对 4种珍珠菜属植物叶脯氨酸和可溶性蛋白质含量的影响
Fig.3 Effect of high-temperature stress on proline and soluble protein contents in leaves of four Lysimachia plants

2.3.2 可溶性蛋白质含量的变化
从图 3可以看出, 高温胁迫下, 4种珍珠菜属植
物叶组织细胞的可溶性蛋白质含量均随着高温胁迫
程度的不断加强而逐渐增加, 当温度增加到 35 ℃时,
可溶性蛋白质含量出现降低, 但广西过路黄和花叶
过路黄下降比较缓慢, 而聚花过路黄和金叶过路黄
下降比较迅速。说明广西过路黄和花叶过路黄在高
温胁迫下的渗透调节能力较强, 而聚花过路黄和金
叶过路黄的渗透调节能力较弱。
2.4 高温胁迫对叶片叶绿素含量的影响
从图 4 可以看出, 高温胁迫下, 广西过路黄和
花叶过路黄的叶绿素总量均不断增加, 且各处理温
度之间的叶绿素含量变化均存在极显著差异; 聚花
过路黄叶内的叶绿素总量呈下降趋势, 且各处理温
度之间的叶绿素含量均存在极显著差异; 金叶过路
黄的叶绿素含量呈先增加后降低的变化趋势, 说明
25 ℃、30 ℃温度胁迫有利于提高植物的光合作用,
但高温胁迫加强, 又会伤害植物细胞, 从而导致植
物细胞内的叶绿素含量下降 , 降低植物的光合作
用。由此可知, 高温胁迫下, 广西过路黄和花叶过路


图 4 高温胁迫对 4种珍珠菜属植物叶叶绿素总量的影响
Fig. 4 Effect of high-temperature stress on total chlorophyll
content in leaves of four Lysimachia plants
黄的光合作用不仅没有减弱, 反而有所增强, 说明
这两种过路黄对高温的适应能力较强; 而聚花过路
黄在高温胁迫下, 叶内叶绿素含量一直处于降低趋
势, 说明高温伤害聚花过路黄的叶片细胞, 从而影
响聚花过路黄的光合作用。
3 讨论
高温胁迫下, 植物体的生理生化过程发生不同
程度的变化, 因此可以通过对高温胁迫下植物体内
一些生理生化指标变化过程的研究, 探寻其变化机
理, 从而找到一些与抗热性关系密切的指标作为耐
热性鉴定指标。
高温胁迫下植物膜脂过氧化水平升高、细胞膜
损伤与质膜透性增加是高温伤害的本质之一[7]。植
物组织受到逆境伤害时, 由于膜的结构破坏, 使其
透性增大, 细胞内各种水溶性物质包括电解质将有
不同程度的外渗 , 伤害愈大 , 外渗愈大 , 电导率的
增加也愈大[7,8]。4 种珍珠菜属植物在不同高温胁迫
下, 其受害叶片的外渗率表现出明显的差异。MDA
是植物细胞膜脂过氧化物之一, MDA含量的动态变
化与细胞质膜外渗率的变化趋势一致, 耐热种类的
MDA积累量与外渗率均较小, 本试验与相关研究结
论一致[9,10]。植物细胞中 SOD、POD 酶是主要保护
酶之一 , 通过清除体内产生的活性氧减弱氧化伤
害[11,12]。脯氨酸与可溶性蛋白在高温胁迫下都不同
程度的主动积累, 从而提高植物细胞的渗透调节能
力[13]。植物叶绿素是吸收太阳能进行光合作用的重
要物质, 全部叶绿素都包埋在类囊体膜中, 与蛋白
质以非共价键结合, 在受到高温伤害时会引起类囊
体膜结构和状态的变化, 类囊体膜遭到的破坏越大,
致使叶绿素降解越多[14,15]。本试验结果表明, 4种珍
珠菜属植物忍受高温胁迫的能力不一样, 可应用质
第 3期 许桂芳等: 高温胁迫对 4种珍珠菜属植物抗性生理生化指标的影响 569


膜透性、保护酶活性、渗透调节物质、叶绿素含量
等 7 个生理指标进行 4 种珍珠菜属植物的耐热性
鉴定。
本试验采用质膜透性、保护酶活性、渗透调节
物质、叶绿素含量等 7 个生理指标对 4 种珍珠菜属
植物的耐热性进行测定, 初步鉴定了 4 种珍珠菜属
植物的耐热能力。综合分析可以看出, 广西过路黄
与花叶过路黄的耐高温能力强于金叶过路黄和聚花
过路黄, 鉴定结果与生产实际相符。
参考文献
[1] 苏丕林 , 苏蓉 . 地被植物过路黄研究初报[J]. 湖北农学院
学报, 2000, 11(4): 326−327
[2] 胡小三 , 王川才 , 朱雪志 . 野生地被植物——聚花过路黄
的人工驯化栽培及在园林布景中的应用 [J]. 草业科学 ,
2007, 24(10): 98−101
[3] 许桂芳. PEG 胁迫对 2 种过路黄抗性生理生化指标的影响
[J]. 草业学报, 2008, 17(1): 66−70
[4] 许桂芳, 吴铁明, 向佐湘, 等. 过路黄对低温胁迫的生理反
应 [J]. 湖南农业大学学报 : 自然科学版 , 2006, 32(3):
280−282
[5] 李合生. 植物生理生化实验原理和技术[M]. 北京: 高等教
育出版社, 2000: 11
[6] 贾开志 , 陈贵林 . 高温胁迫下不同茄子品种幼苗耐热性研
究[J]. 生态学杂志, 2005, 24(4): 398−401
[7] 李衍素, 高俊杰, 陈民生, 等. 高温胁迫对豇豆幼苗叶片膜
伤害与保护性物质的影响[J]. 山东农业大学学报: 自然科
学版, 2007, 38(3): 378−382
[8] 吴国胜, 曹婉虹, 王永健, 等. 细胞膜热稳定性及保护酶和
大白菜耐热性的关系[J]. 园艺学报, 1995, 22(4): 353−358
[9] 李木英, 石庆华, 许锦彪, 等. 不同早稻品种灌浆期高温胁
迫后根系生理差异研究[J]. 中国生态农业学报, 2006,14(3):
105−107
[10] 梁建萍, 刘咏梅, 牛远, 等. 高温和 CO2浓度倍增对华北落
叶松幼苗抗氧化酶及脂质过氧化的影响[J]. 中国生态农业
学报, 2007, 15(3): 100−103
[11] 李晶 , 阎秀峰 , 祖元刚 . 低温胁迫下红松幼苗活性氧的产
生及保护酶的变化[J]. 植物学报, 2000, 42(2): 148−152
[12] 徐小万, 曹必好, 陈国菊, 等. 高温高湿对辣椒抗氧化系统
的影响及不同品种抗氧化性差异研究[J]. 中国生态农业学
报, 2008, 23(1): 81−86
[13] 张施君, 周厚高, 钟云娟, 等. 高温胁迫对观赏百合苗期的
生理影响研究[J]. 中国生态农业学报, 2006, 7(3): 103−104
[14] 徐胜 , 何兴元 , 陈玮 , 等 . 高羊茅对高温的生理生态响应
[J]. 应用生态学报, 2007, 18(10): 2219−2226
[15] 郭洪雪, 宋希云, 燕增文, 等. 高温胁迫对小麦幼苗几个生
理生化指标的影响[J]. 华北农学报, 2007, 22(增刊): 71−74