全 文 ：中国生态农业学报 2011年 3月 第 19卷 第 2期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, March 2011, 19(2): 338341


* 国家科技支撑计划课题(2009BADB2B03)、上海市与中国林业科学研究院合作项目(G069902)和中央级公益科研院所基本业务科研费
(RISF6930)资助
** 通讯作者: 虞木奎(1961~), 男, 研究员, 主要从事沿海林业生态工程方面的研究。E-mail: yumukui@sina.com
吴统贵(1980~), 男, 博士, 助理研究员, 主要从事林业生态工程和植物生理生态方面的研究。E-mail: wutonggui@126.com
收稿日期: 2010-06-21 接受日期: 2010-10-28
DOI: 10.3724/SP.J.1011.2011.00338
林药复合系统林下植物光合特性对生长光强的响应*
吴统贵 虞木奎** 孙海菁 李会欣 张 翠 成向荣
(中国林业科学研究院亚热带林业研究所 富阳 311400)
摘 要 以上海市松江不同郁闭度(低、中、高)生态公益林—— 香樟(Cinnamomum camphora)林下种植的红茴
香(Illicium henryi)和大吴风草(Farfugium japonicum)为研究对象, 并以香樟萌生苗为对照, 分析各植物光合特
性在不同生长光强下的动态变化。结果表明: 在不同郁闭度下, 红茴香和大吴风草具有较高的表观量子效率
(AQE)、较低的光补偿点(LCP), 而香樟具有较高的最大净光合速率(Pmax)和光饱和点(LSP)。随着郁闭度的增加,
各植物 AQE逐渐增加, 且不同郁闭度处理间均存在显著差异(P<0.05); 香樟 Pmax表现为逐渐降低的趋势, 红茴
香和大吴风草则呈先上升后降低的趋势; 香樟暗呼吸速率 Rd呈现先降低后增加的趋势, 而红茴香和大吴风草
则表现为逐渐降低; 各植物的 LCP 和 LSP 均表现为逐渐降低的趋势以适应弱光环境。可见, 香樟通过降低自
身的 LCP和 LSP逐渐适应弱光环境, 但在高郁闭度下其光合作用仍然受到胁迫; 而红茴香和大吴风草则通过降低
LCP、LSP和自身能量消耗来适应弱光环境, 且在中等郁闭度下具有最高的光合能力, 充分证明其阴生特性。
关键词 生态公益林 林药复合系统 林下植物 光合特性 郁闭度 林下光强 耐荫性
中图分类号: S718.52 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2011)02-0338-04
Photosynthetic response to different irradiances of undergrowth
plants in tree-herb plantation
WU Tong-Gui, YU Mu-Kui, SUN Hai-Jing, LI Hui-Xin, ZHANG Cui, CHENG Xiang-Rong
(Institute of Sub-tropical Forestry Research, Chinese Academy of Forestry, Fuyang 311400, China)
Abstract Photosynthetic characteristics of Illicium henryi and Farfugium japonicum herbs were determined, with Cinnamo-
mum camphora seedling as the control, under low, medium and high canopy densities of C. camphora forest in Songjiang,
Shanghai. Results showed that I. henryi and F. japonicum had higher apparent quantum efficiency (AQE) and lower light com-
pensation point (LCP). On the other hand, C. camphora seedling exhibited higher maximum photosynthetic rate (Pmax) and light
saturation point (LSP). AQE of three plant species increased with increasing canopy density, and with significant differences
among different canopy densities. For I. henryi and F. japonicum, Pmax initially increased and then eventually decreased, but that
for C. camphora seedling decreased right throughout with increasing canopy density. While dark respiration (Rd) initially decreased
and then increased for C. camphora seedling, that for undergrowth I. henryi and F. japonicum steadily decreased. There was an
obvious adaptation of C. camphora seedling to low irradiance, due to decreasing LCP and LSP. But its stressed photosyn-
thesis under high canopy density was observed. While Pmax in I. henryi and F. japonicum occurred under medium canopy den-
sity, low irradiance was accommodated by not only low LCP and LSP, but also low energy consumption. This showed that I. henryi
and F. japonicum were highly tolerant to shade.
Key words Ecological forest, Tree-herb plantation, Undergrowth plant, Photosynthetic characteristic, Canopy density,
Understory irradiance, Shade tolerance
(Received June 21, 2010; accepted Oct. 28, 2010)
第 2期 吴统贵等: 林药复合系统林下植物光合特性对生长光强的响应 339


光合作用是一切植物生长发育的基础, 在复合
生态系统中, 下层弱光环境是抑制林下植物光合作
用的关键因子[1]。在林药复合生态系统中, 林下药用
植物一般具有一定的耐荫特性 [2], 当前针对其光合
生理特性的研究颇多, 但有关林下耐荫药用植物与
阳性植物的光合生理特性的对比研究尚少见报道。本
研究以上海市松江区香樟林[Cinnamomum camphora
(L.) Presl.]林药复合生态系统为研究对象 , 分析了
不同郁闭度下林下阳生植物香樟幼苗和阴生植物红
茴香 (Illicium henryi Diels)、大吴风草 [Farfugium
japonicum (L.) Kitam.]光合特性的变化, 以期获得不同
特性植物对生长环境光强的要求和响应差异, 为森林
抚育间伐和林药复合生态系统的构建提供理论依据。
1 试验地概况与试验方法
1.1 试验地概况
试验区位于上海市松江区香樟生态公益林内
(30°57′N, 121°13′E), 属北亚热带季风气候, 多年平均
气温 17.9 ℃, 日照时数 1 690.3 h, 年降雨量 939.2 mm。
2008 年对香樟林进行不同程度的疏伐, 其冠层郁闭
度分别控制在低(50%左右)、中(70%左右)和高(90%
左右)3 种程度, 面积各为 10 hm2。同年, 在不同郁
闭度香樟林下种植大量药用植物大吴风草、红茴香、
朱砂根(Ardisia crenata var. crenata)、红豆杉(Taxus
chinensis)等, 草本植物的株行距为 0.5 m×0.5 m,
木本植物的株行距为 1 m×2 m, 形成林药复合生态系
统, 同时林下分布一定数量自然萌生的香樟幼苗。
1.2 试验方法
1.2.1 试验材料 本研究以香樟林下 1 年生香樟幼
苗、1 年生药用植物红茴香和大吴风草为研究对象,
调查 3 种植物的基本生长状况, 并选择 6 棵植株的
功能叶片测定各物种的光合作用光响应曲线。
1.2.2 试验方法 光合作用光响应曲线测定采用
LI-6400光合作用测定系统。测定时选择 LI-6400红
蓝光源, 使用开路系统测定叶片净光合速率(Pn), 控
制气温(Ta)、相对湿度(RH)和 CO2浓度(Ca)与测定时
外界环境一致, 空气流速为 0.5 L·min1。测定光照
强度(µmol·m2·s1)从 2 000 光强开始, 依次降为
1 800、1 500、1 200、1 000、800、600、400、200、
100、50、20和 0。主要测定叶片 Pn、叶片温度(Tl)、
空气相对湿度(RH)和光合有效辐射(PAR)等参数。各
处理各物种重复测定 6次。
1.2.3 数据处理 以 PAR 为横轴, Pn为纵轴绘光合
作用光响应曲线, 通过 SPSS 软件拟合非直角双曲
线并计算光补偿点 LCP、光饱和点 LSP等。
2 结果与分析
2.1 不同郁闭度香樟林下各物种光合作用光响应
曲线的变化规律
不同物种间及同一物种在不同郁闭度下的光响
应曲线差异均十分明显(图 1)。在低光强下(0~200
µmol·m2·s1), 各物种在不同郁闭度下 Pn大小顺
序不同, 香樟为高郁闭度>低郁闭度>中郁闭度, 红
茴香为中郁闭度>高郁闭度>低郁闭度, 大吴风草为
中郁闭度>低郁闭度>高郁闭度。随光合有效辐射
(PAR)增加, 香樟 Pn 在不同程度郁闭度下均呈逐渐
增加的趋势, 但其Pn大小顺序与低光强时完全相反;
而红茴香和大吴风草则均出现光抑制现象, 其大小
顺序与低光强下完全相同。在各郁闭度下, 低光强
(0~200 µmol·m2·s1)下 3物种 Pn大小顺序均为大
吴风草>红茴香>香樟, 而在高光强下则完全相反。
2.2 不同郁闭度香樟林下各植物表观量子效率的
变化
各植物表观量子效率(AQE)随着上层香樟林郁
闭度的增加而逐渐增加(图 2), 即各植物利用弱光的
能力越来越强, 且相同物种不同郁闭度下均存在显
著差异(P<0.05)。不同郁闭度下大吴风草的 AQE 均
最大, 分别为 0.036 5、0.049 5和 0.052 5, 其次是香樟
(分别为 0.028 5、0.036 5和 0.047 0), 红茴香除在低郁
闭度(0.030 5)略大于香樟外, 其他两处理均最小(分别
为 0.034 5、0.043 5); 方差分析表明不同郁闭度下大吴
风草与香樟、红茴香间均存在显著差异(P<0.05)。
2.3 不同郁闭度香樟林下各植物最大净光合速率
和暗呼吸速率的变化
随着上层郁闭度的增加, 香樟最大净光合速率
(Pmax)表现为逐渐降低的趋势(图 3), 且低郁闭度与
中、高郁闭度间存在显著差异; 而红茴香和大吴风
草则呈先上升后降低的趋势, 即在中等郁闭度下显
示出最大的光合能力(分别为 7.16 μmol·m2·s1、
9.67 μmol·m2·s1), 其中红茴香在中等郁闭度下显
著高于其他两种郁闭度, 而大吴风草在中、高郁闭
度下显著大于低郁闭度。各郁闭度下, 香樟具有最
高的 Pmax (分别为 11.79 μmol·m2·s1、10.81
μmol·m2·s1、8.87 μmol·m2·s1), 其次是大吴
风草, 红茴香最小; 方差分析表明在低、中郁闭度下
香樟的 Pmax显著高于红茴香和大吴风草。
香樟暗呼吸速率(Rd)随着郁闭度的增加呈现先
降低后增加的趋势, 而红茴香和大吴风草则表现为
逐渐降低; 且低、中等郁闭度下 3物种 Rd差异不大,
但在高郁闭度下香樟的 Rd显著高于其他两物种。
340 中国生态农业学报 2011 第 19卷




图 1 不同郁闭度香樟林下 3种植物的光合作用光响应曲线
Fig. 1 Photosynthetic light response curves of 3 species under C. camphora forests with different canopy densities



图 2 不同郁闭度香樟林下 3种植物的表观量子效率
Fig. 2 AQE of 3 species under C. camphora forests with
different canopy densities

2.4 不同郁闭度香樟林下各植物光补偿点和光饱
和点的变化
各植物的光补偿点(LCP)和光饱和点(LSP)随着郁
闭度的增加基本表现为逐渐降低的趋势, 以适应林下
弱光环境, 且低郁闭度下各物种的 LCP显著大于中、
高郁闭度, 这是植物对弱光适应的一种表现(图 4)。
在低、中郁闭度下, 红茴香 LCP 最大, 分别为
37.12 μmol·m2·s1、21.30 μmol·m2·s1, 其次
是大吴风草; 而在高郁闭度下, 香樟幼苗的 LCP 最
大, 红茴香最小。在各郁闭度下, 香樟 LSP均为最大,
分别为 371.04 μmol·m2·s1、254.78 μmol·m2·s1、
186.25 μmol·m2·s1, 其次是红茴香(但在高郁闭度
下小于大吴风草), 大吴风草最小(图 4)。
3 讨论
弱光环境限制了植物叶片光合作用、净碳水化
合物的积累和植物生长, 而植物也通过各种形态、
生理调整, 以适应弱光强环境: 一方面降低叶片厚
度、增加叶绿素含量、降低光补偿点和饱和点、增
加表观量子效率等以增强捕捉弱光的能力 [3], 提高
光能利用效率, 使之高效率地转化为化学能; 另一方
面通过降低呼吸及维持其生长的能量消耗, 使光合作
用同化的能力以最大比例储存于光合组织中[4]。本研
究中, 随着香樟林郁闭度的增加, 即随着生长环境
光强的逐渐降低, 香樟幼苗的表观量子效率逐渐增
加, 最大净光合速率、光补偿点、光饱和点则逐渐
下降, 这与其他阳生植物的表现相同 [5], 说明香樟
第 2期 吴统贵等: 林药复合系统林下植物光合特性对生长光强的响应 341




图 3 不同郁闭度香樟林下 3种植物的最大净光合速率和暗呼吸速率
Fig. 3 Pmax and Rd of 3 species under C. camphora forests with different canopy densities



图 4 不同郁闭度香樟林下 3种植物的光补偿点和光饱和点
Fig. 4 LCP and LSP of 3 species under C. camphora forests with different canopy densities

主要是通过降低光饱和点和补偿点来适应弱光环境;
而暗呼吸速率在高郁闭度下最大, 说明高郁闭度下
的低光环境已对其产生了一定的胁迫作用[6]。随着
郁闭度的增加, 红茴香和大吴风草最大净光合速率
呈现先增加后降低的趋势, 即两物种在中等郁闭度
下表现出最大的净光合速率, 这与 Dai 等[7]对三叶
崖爬藤的研究结果相一致; 同时发现其光补偿点、
饱和点和暗呼吸速率均呈现逐渐下降的趋势, 说明
红茴香和大吴风草可以通过降低光补偿点、光饱和
点和自身的暗呼吸速率以保证光合产物满足自身生
长发育来适应弱光环境。
香樟具有较高的最大净光合速率和利用强光能
力, 在低郁闭度下具有最高的光合速率, 这对其林
下生长极为有利 [8], 因此适当进行间伐修枝 , 改善
林下光环境, 有利于林下香樟幼苗的生长和香樟林
系统的自我更新。红茴香和大吴风草在中等郁闭度
下具有最高的光合速率, 充分体现了其阴生植物的
特性。一般植物的叶绿素 a/b约为 3, 而阴生植物为
2.3, 叶绿素 b 含量的提高有可能使阴生植物更有效
地利用漫射光中较多的蓝光 [910], 可保证其在弱光
环境下维持一定的光合速率, 这些可为上海市生态
公益林抚育间伐和林药系统的构建提供依据。
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