全 文 ：第 wu卷 第 y期
u s s y年 y 月
林 业 科 学
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∏±qou s s y
浙江省杉木生态公益林凋落物及其
与植物多样性的关系 3
黄承才t 张 骏u 江 波v 朱锦茹v 常 杰u
kt q绍兴文理学院生命科学学院 绍兴 vtusss ~ u q浙江大学生命科学学院 杭州 vtsstu ~ v q浙江省林业科学研究院 杭州 vtsstvl
摘 要 } 在浙江省 ts万 ®°u 的区域内 o选取 vu个典型样地调查杉木生态公益林凋落物特征 ∀研究表明 }tl幼
龄 !中龄 !成熟林 v个年龄级的优势林年均凋落量依次为 xy1u !tut1x和 vuz1u ª#°pu¤p t o在浙西北 !浙中 !浙南及沿
海 w个地理气候区域间无显著差异k Ё s1sxl ~ul叶凋落量占总凋落量的 zy1s h ∗ |y1w h ~不同龄级的凋落物组分
不同 o即杉木在不同发育阶段凋落物存在差异 ~vl杉木优势林的凋落量小于含杉木的混交林 o即乔木种类越多 o杉
木优势度越小 o凋落量越多 ~wl凋落物对森林水源涵养和水土保持有重要作用 ∀从凋落物角度分析 o杉木优势林的
生态效益较低 o不利于林地自肥 !保水及进一步的植被恢复 ∀
关键词 } 杉木 ~生态公益林 ~凋落物 ~植物多样性 ~生态效益
中图分类号 }≥zt{ 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kussylsy p sssz p sy
收稿日期 }ussw p tt p ty ∀
基金项目 }浙江省自然科学基金资助kvsvsxxl o/浙江省生态公益林工程科技支撑项目 ) ) ) 生态效益检测网络体系建设0资助 ∀
3 常杰为通讯作者 ∀参加本项目研究工作的还有浙江省林业科学研究院袁位高 !戚连忠 o浙江大学生命科学学院葛滢 !刘其霞 o浙江教育
学院沈琪等 ∀
Τηε Λιττερ οφ Χηινεσε Φιρ Εχολογιχαλ ΠυβλιχpΩελφαρε Φορεστ ιν Ζηεϕιανγ Προϖινχε
ανδ Ιτσ Ρελατιονσηιπ ωιτη Πλαντ ∆ιϖερσιτψ
‹∏¤±ª≤«¨ ±ª¦¤¬t «¤±ª∏±u ¬¤±ª…²v «∏¬±µ∏v ≤«¤±ª¬¨u
kt qΧολλεγε οφ Λιφε Σχιενχε o Σηαοξινγ Χολλεγε οφ Αρτσ ανδ Σχιενχεσ Σηαοξινγ vtusss ~u qΧολλεγε οφ Λιφε Σχιενχε o Ζηεϕιανγ Υνιϖερσιτψ Ηανγζηου vtsstu ~
v q Ζηεϕιανγ Φορεστρψ Αχαδεµψ Ηανγζηου vtsstvl
Αβστραχτ } ׫¬µ·¼p·º²¶¤°³¯¬±ª³¯²·¶²© ¦¨²¯²ª¬¦¤¯ ³∏¥¯¬¦pº¨ ©¯¤µ¨ ©²µ¨¶··«¤·§¬¶·µ¬¥∏·¨§¬±©²∏µ·¨¨ ±¦²∏±·¬¨¶º¨ µ¨ ¬±√¨ ¶·¬ª¤·¨§¬±
²√¨ µtss sss ®°u ½²±¨ ¶²©«¨­¬¤±ª°µ²√¬±¦¨ qƒ¬√¨ ∏´¤§µ¤·¶º¨ µ¨ ¶¨·¬± √¨¨ µ¼ ³¯²·¥¼ ∏¶¬±ª§¬¤ª²±¤¯ °¨ ·«²§qƒµ²° ¤µ¦«usss
·² ¤µ¦«usst o¯¬·¨µ¶º¨ µ¨ ¦²¯¯¨ ¦·¨§¤±§¤±¤¯¼½¨ § √¨¨ µ¼ °²±·«q׫¨ µ¨¶∏¯·¶¶«²º¨ §}Œ±­∏√¨ ±¬¯¨ o°¬§§¯ p¨¤ª¨§¤±§°¤·∏µ¨ ¶·¤±§¶
≤«¬±¨ ¶¨ ƒ¬µ¤¶·«¨ §²°¬±¤±·¶³¨¦¬¨¶o·«¨ ¤√¨ µ¤ª¨ ¤±±∏¤¯ ¬¯·¨µ³µ²§∏¦·¬²±¶º¤¶xy1u otut1x ¤±§vuz1u ª#°pu¤p t µ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ q
׫¨µ¨ º¤¶±²¶¬ª±¬©¬¦¤±·§¬©©¨µ¨±¦¨ ¤·¤±±∏¤¯ ¬¯·¨µ¤°²±ª‘²µ·«º¨ ¶·o¬§§¯¨o≥²∏·«¤±§¶¨¤¥²¤µ§µ¨ª¬²±²©«¨­¬¤±ª°µ²√¬±¦¨ kπ
 s1sxl q׫¨ ³µ²§∏¦·¬²±µ¤·¬²²©·«¨ §¨©²¯¬¤·¬²±·²·«¨ ·²·¤¯ ¬¯·¨µº¤¶¤¥²∏·zy1s h ∗ |y1w h o׫¨ ¬¯·¨µ¦²°³²±¨ ±·√¤µ¬¨§¬±
§¬¶·¬±¦·¤ª¨§¶·¤±§¶q׫¨ ¬¯·¨µ³µ²§∏¦·¬²± ²©≤«¬±¨ ¶¨ ƒ¬µ§²°¬±¤±¦¨ ©²µ¨¶·º¤¶¯¨¶¶·«¤±·«¤·¬± °¬¬¨ §©²µ¨¶·¦²±·¤¬±¬±ª≤«¬±¨ ¶¨
ƒ¬µ~·«¨ °²µ¨ ·«¨ ¶³¨¦¬¨¶²©¤µ¥²µo·«¨ ¯¨¶¶·«¨ §²°¬±¤±¦¨ ²© ≤«¬±¨ ¶¨ ƒ¬µo¤±§·«¨ °²µ¨ ·«¨ ¬¯·¨µ³µ²§∏¦·¬²±q ≤«¬±¨ ¶¨ ƒ¬µ
§²°¬±¤±¦¨ ©²µ¨¶·º¤¶±²·¥¨ ±¨ ©¬·²±¶²¬¯ ¶¨ ©¯p©¨µ·¬¯¬½¤·¬²±o®¨ ³¨¬±ªº¤·¨µ¤±§√¨ ª¨·¤·¬²± µ¨¶·²µ¤·¬²± §¨ ³¨¯¼q
Κεψωορδσ} Χυννινγηαµιαλανχεολατα~ ¦¨²¯²ª¬¦¤¯ ³∏¥¯¬¦pº¨ ©¯¤µ¨ ©²µ¨¶·~ ¬¯·¨µ©¤¯¯~³¯¤±·§¬√¨ µ¶¬·¼~ ¦¨²¯²ª¬¦¤¯ ¥¨ ±¨ ©¬·¶
在全球自然资源趋于枯竭 !生态恶化的大背景下 o生态公益林的效益愈发凸显 ~生态公益林建设已成为
改善生态的重要组成部分 o是维持陆地生态系统平衡 !保障人类基本生存条件和实现社会经济可持续发展的
基础 ∀近年来 o浙江省森林恢复迅速 o覆盖率已达 x|1w h o其中针叶林占森林面积的 {x h ∀杉木
k Χυννινγηαµια λανχεολαταl林地面积达 tut1wx万 «°u o约占全省森林面积的 vv1y h ~归属生态公益林的杉木林
面积达 ts1xv万 «°u o占全省生态公益林总面积的 tu1{ h k刘安兴等 oussul ∀
关于杉木林结构 !生产力及生态效益等方面的研究已有很多报道k盛炜彤等 oussu ~方奇 ousss ~陈楚莹
等 ousssl ∀人工种植杉木林引起水土流失及土壤肥力下降问题已成为困扰人工造林的主要问题k刘爱琴等 o
ussw ~杨玉盛等 ousst¤~吴蔚东等 ousss ~盛炜彤 ousss ~陈代喜等 ousss ~俞新妥 ot|||l ∀划定为生态公益林的
杉木林是否具有很好的生态功能和效益 o如何以现有杉木林为基础 o构建和恢复生态公益林的生态功能 o是
亟待解决的问题 ∀研究恢复生物多样性是否可以改善生态系统功能 o是当前生态学研究的热点之一
k׬¯°¤±ot||tl ∀在森林生态系统功能研究中 o森林凋落物的研究历来备受重视k林波等 oussw ~周存宇 oussv ~
吴承祯等 ousss ~廖军等 ousssl o它是森林生态系统内物质循环的中心环节 o也是林地自肥的根本原因 o对水
源涵养和水土保持有重要的作用 o是指示生态公益林生态效益的重要指标 ∀国内外有关森林凋落物的研究
较多kŽ¤√√¤§¬¤¶ ετ αλqousst ~杨玉盛等 ousst¥~ussv ~ussw ~何宗明等 oussv ~彭少麟等 oussu ~闫俊华等 ousst ~陈
金耀 ot||{ ~任海等 ot||{ ~黄春昌等 ot||x ~梁宏温 ot||v ~翁轰等 ot||vl o但在 ts万 ®°u 的省区范围内进行的
研究尚少 ∀本文试图分析浙江省不同地区 !不同林龄杉木生态公益林凋落物的特点以及凋落物与植物多样
性 !土壤含水量等的关系 o从凋落物角度分析杉木生态公益林的生态效益 o并为生态公益林的构建与植被恢
复提供参考 ∀
t 自然概况
浙江省地处我国长江中下游东南沿海地区 o长江三角洲南翼kuzβsyχ ) vtβttχ‘ott{βstχ ) tuvβtsχ∞l o东濒
东海 o南界福建 o西连江西 !安徽 o北邻上海和江苏 o陆域 ts万 ®°u o属典型的亚热带季风性湿润气候 ∀年均
气温 tx1v ∗ t{1x ε o最低月均气温 u1z ∗ z1| ε o最高 uz1s ∗ u|1x ε ots ε 以上年积温 w {ss ∗ x {ss ε o无霜
期 uux ∗ u{s §~年降水量 t sss ∗ u sss °° o以春雨 !梅雨 !台风雨为主 oz !{月间有伏旱 ∀土壤类型主要为红
壤 !红黄壤和黄壤 ∀地貌复杂 o山脉多呈西南至东北走向 o有山地 !丘陵 !谷地 !平原等 o植被因地理位置 !地势
高低 !地形变化等不同而存在差异k刘安兴等 oussul ∀
根据浙江的地理位置 !地貌特点以及气温 !海拔等 o全省分为浙北平原区 !浙西北中低山区k浙西北l !浙
中丘陵平地区k浙中l !浙南中山区k浙南l及浙东南沿海区k沿海lx个自然地理分区k刘安兴等 oussul o西部
山区森林资源较多 o北部平原和东南沿海地区较少 ∀本研究选择 w个区域中分布的 vu个典型杉木生态公益
林样地k图 tl }即浙西北k淳安 !建德 !临安 !桐庐l !浙中k开化 !常山 !天台 !嵊州l !浙南k青田 !泰顺 !磐安 !仙
居l及沿海k宁海 !定海l o样地基本概况见表 t ∀
图 t 浙江省杉木生态公益林凋落物研究样地的
分布k∃ !ο !τ !µ 分别为浙西北 !浙中 !
浙南和沿海区域的取样区l
ƒ¬ªqt ⁄¬¶·µ¬¥∏·¬²± ²©¶¤°³¯¨³¯²·¶²©·«¨
Χqλανχεολατα ¦¨²¯²ª¬¦¤¯ ³∏¥¯¬¦pº¨¯©¤µ¨
©²µ¨¶·¯¬·¨µ¬± «¨­¬¤±ª°µ²√¬±¦¨ o≤«¬±¤
k∃ oο oτ oµ µ¨³µ¨¶¨±·¶¤°³¯¨³¯²·¶¬± ±²µ·«º ¶¨·o
°¬§§¯¨o¶²∏·«¤±§¦²¤¶·¤¯ µ¨ª¬²±¶²©
«¨­¬¤±ª°µ²√¬±¦¨ oµ¨¶³¨¦·¬√¨¯¼l
u 研究方法
211 凋落物的收集
usss ) ussu年 o在浙江省生态公益林示范区 o对群落植被
结构及数量特征 !土壤厚度 !海拔高度和坡度等指标 o有代表
性地进行调查 ∀共调查了 tw个市或县中的 vu个样地的杉木
生态公益林的凋落物 o样地大小为 us ° ≅ vs ° o在每个样地内
按对角线法设置 x个样方 o分别放置 t ° ≅ t °凋落物收集
架 o试验于 usss年 v月开始 ousst年 v月结束 o每月月底收集
t次 o带回室内后 o区分各组分k叶 !枝 !果实 !皮及碎屑l o{s ε
下烘至恒重 o计算月凋落量与年凋落量 ∀
212 物种多样性的测度
生态优势度 k ∆l }∆ € Ε Πιuk Ε Πι € tl ~ ≥«¤±±²±p
• ¬¨±¨ µ指数 k Ηχl }Ηχ € p Ε Πι ±¯ Πιk Ε Πι € tl ~Š¯ ¤¨¶²±指
数k Γl }Γ € ΣΠ¯±Α∀式中 Πι为种ι的相对重要值kŒ∂l }乔木层
物种相对重要值 € k相对密度 n相对胸高断面积 n相对频度lΠv o灌木和草本层物种的相对重要值 € k相对多
度 n相对盖度 n相对频度lΠv ~其中相对频度在乔木层 !灌木层 !草本层中分别以 tss !t{和 w °u 为单位计算 ∀
„为单位面积 o≥为群落的物种数 ∀
213 龄级与优势林的划分
各地对杉木年龄级的划分方式有差异 o参照浙江林业自然资源的林龄划分标准k刘安兴等 oussul和对生
态公益林的要求 o本文将杉木生态公益林的林龄划分为 v个年龄段 }ts年以下为幼龄林 ~tt ∗ us年为中龄
林 ~ut年以上为成熟林 ∀优势林的划分目前尚无统一标准 o为了便于对凋落物分析 o本文根据杉木占乔木层
{ 林 业 科 学 wu卷
表 1 浙江省杉木生态公益林样地立地条件
Ταβ .1 Σιτε χονδιτιονσ οφ Χ . λανχεολατα εχολογιχαλ πυβλιχ−ωελφαρε φορεστ ιν Ζηεϕιανγ Προϖινχε
样地
≥¤°³¯¨
³¯²·
海拔
„¯·¬·∏§¨Π
°
坡度
≥¯ ²³¨Π
kβl
坡向
≥¯ ²³¨
¤¶³¨¦·
年凋落量
„±±∏¤¯ ¬¯·¨µ
³µ²§∏¦·¬²±Π
kª#°pu¤p tl
土壤含水量
≥²¬¯ º¤·¨µ
¦²±·¨±·Π
kª#®ªptl
乔木平均胸径
 ¤¨± ⁄…‹
²©¤µ¥²µΠ
¦°
乔木平均树高
 ¤¨± «¨¬ª«·
²©¤µ¥²µΠ
°
杉木重要值
Œ°³²µ·¤±·
√¤¯∏¨ ²©
Χqλανχεολατα
林龄
„ª¨ ²©
¶·¤±§Π
¤
林型
ƒ²µ¨¶·
·¼³¨
淳安 ´ ≤«∏±χ¤±´ ) ux 西北 ‘²µ·«º ¶¨· tu1t uv| w1| u1| x{ y ≠
淳安 µ ≤«∏±χ¤± µ ) ux 西 • ¶¨· wz1x u|z y1y x1u tss z ≠
建德 ´ ¬¤±§¨ ´ tys us 东北 ‘²µ·«¨¤¶· yv1s uwv x1u v1{ ws y 
建德 µ ¬¤±§¨ µ xs ux 东南 ≥²∏·«¨¤¶· w{u1z xty tw1s ts1u { vs …
建德 ¶ ¬¤±§¨ ¶ zs vx 东北 ‘²µ·«¨¤¶· z{1u uyu tt1z z1s tss t{ ≠
建德 · ¬¤±§¨ · tss ts 北 ‘²µ·« {s1w vwy tt1s z1{ z| | ≠
建德 ∏ ¬¤±§¨ ∏ zx v{ 西南 ≥²∏·«º ¶¨· uu|1w u{y |1t z1u vz ut 
临安 ´ ¬±χ¤±´ wxs ws 东南 ≥²∏·«¨¤¶· ww{1u y{w ts1u z1| yw ux ≠
临安 µ ¬±χ¤±µ w|s vv 东北 ‘²µ·«¨¤¶· vst1| y{s z1y y1w vw ty 
临安 ¶ ¬±χ¤± ¶ wts ux 东 ∞¤¶· u{{1u xzz w1v v1{ vv tu  
临安 · ¬±χ¤±· uzx v| 东北 ‘²µ·«¨¤¶· xx{1{ zvt z1z y1| tw vv ¡
桐庐 ײ±ª¯∏ txs ux 西北 ‘²µ·«º ¶¨· txx1x uvz ts1x y1s |x tw ≠
开化 ´ Ž¤¬«∏¤´ ) ux 北 ‘²µ·« usv1| wsy x1t w1t vw tt ¢
开化 µ Ž¤¬«∏¤ µ tzs ux 东 ∞¤¶· uz1{ vux tu1y ) tss ts ≠
天台 ׬¤±·¤¬ tzs vs 南 ≥²∏·« {w1t tvy {1{ x1v {w ts ≠
常山 ≤«¤±ª¶«¤± ) ws 东 ∞¤¶· txu1u u|x |1s y1v zx tv ≠
嵊州 ≥«¨ ±ª½«²∏ ) us 东北 ‘²µ·«¨¤¶· |1s ) z1s x1w {w z ≠
青田 ´ ±¬±ª·¬¤±´ ) u{ 东 ∞¤¶· uux1v vwy {1x x1z zy uz ≠
青田 µ ±¬±ª·¬¤±µ ) uz 北 ‘²µ·« t{z1v u|y {1x y1u xz tx ≠
青田 ¶ ±¬±ª·¬¤±¶ ) uw 北 ‘²µ·« v|t1w vuv {1t ts1u ux uz £
泰顺 ´ פ¬¶«∏±´ yxs uv 东南 ≥²∏·«¨¤¶· ws1u u{s y1{ v1{ ux { 
泰顺 µ פ¬¶«∏±µ t{s tx 北 ‘²µ·« tvt1s wxt {1z y1y y{ ty ≠
泰顺 ¶ פ¬¶«∏± ¶ x{s us 西北 ‘²µ·«º ¶¨· tsv1z uxy {1| x1w tss tv ≠
磐安 ´ °¤±χ¤±´ w{s us 东南 ≥²∏·«¨¤¶· v|1y uuy x1{ v1{ tss tu ≠
磐安 µ °¤±χ¤±µ xzs us 北 ‘²µ·« tuw1s tyy y1| w1y tss tv ≠
仙居 ´ ÷¬¤±­∏´ ) ux 南 ≥²∏·« x|1u v{w x1v v1y tss z ≠
仙居 µ ÷¬¤±­∏µ ) ux 南 ≥²∏·« t|x1w vyy z1t x1x wt tu ≈
宁海 ´ ‘¬±ª«¤¬´ ) ux 南 ≥²∏·« xu1y tzw ) ) zz | ≠
宁海 µ ‘¬±ª«¤¬µ ) vs 东 ∞¤¶· |t1s ux{ y1| y1t yt { ≠
宁海 ¶ ‘¬±ª«¤¬¶ ) tx 东北 ‘²µ·«¨¤¶· |{1s tzy tt1y {1{ zz ts ≠
宁海 · ‘¬±ª«¤¬· ) ux 东南 ≥²∏·«¨¤¶· {{1{ u{z {1t {1x us t{ 
定海 ⁄¬±ª«¤¬ xs ux 东北 ‘²µ·«¨¤¶· vs{1u wuw ts1v y1u tss uv ≠
≠ 杉木优势林 ⁄²°¬±¤±¦¨ ©²µ¨¶·²© Χqλανχεολατα ~  杉木 p马尾松混交林 Χqλανχεολατα °¬¬¨ § Πινυσ µασσονιανα©²µ¨¶·~ ≈ 杉木 p柏木混交林
Χqλανχεολατα °¬¬¨ § Χυπρεσσυσφυνεβρισ©²µ¨¶·~ …杉木 p 苦槠混交林 Χq λανχεολατα °¬¬¨ § Χαστανοπσισ σχλεροπηψλλα ©²µ¨¶·~   杉木 p 木荷混交林 Χq
λανχεολατα °¬¬¨ § Σχηιµασυπερβα©²µ¨¶·~ ¡杉木 p苦楝混交林 Χqλανχεολατα °¬¬¨ § Μελια αζεδαραχη©²µ¨¶·~ ¢ 杉木 p拟赤杨混交林 Χqλανχεολατα °¬¬¨ §
Αλνιπηψλλυµ φορτυνει ©²µ¨¶·~ £ 杉木 p毛竹混交林 Χqλανχεολατα °¬¬¨ § Πηψλλοσταχηψσ πυβεσχενσ©²µ¨¶·q
的相对密度以及杉木重要值 o将杉木相对密度 ys h以上 o且重要值大于 xs的样地划为杉木优势林 o其他则
称为含杉木的混交林 ∀
214 土壤含水量的测定
usss年 w月至 usst年 v年 o每月月底选择阴或多云天气 o在取凋落物的同时 o分别取深 s ∗ us与 us ∗ ws
¦°土层的土壤 o带回室内 o称土壤湿质量与干质量ktsx ε 下烘干l o并计算 s ∗ ws ¦°土层土壤的含水量及其
年平均值 ∀土壤含水量采用国际通用的干质量基础法 }Η € k Ω© p Ω§lΠΩ§ ≅ t sss o式中 }Η为土壤含水量kª
#®ªptl oΩ©为土壤湿质量kªl oΩ§为土壤干质量kªl ∀
v 结果与分析
311 杉木优势林及含杉木混交林凋落物的特点
vu个典型样地 o杉木优势林样地 ut个 o含杉木的混交林 tt个样地 ∀统计表明 }杉木优势林的年凋落量
为 tu1t ∗ ww{1u ª#°pu¤p t o平均为 tt|1{ ª#°pu¤p t ~其中叶凋落量为 yv1z h ∗ tss h o平均为 {z1z h o占总凋落
量的极大部分 ~平均枝 !果实 !皮 !碎屑凋落量分别占总凋落量的 y1s h !v1y h !s1u h和 u1x h o只占总凋落量
| 第 y期 黄承才等 }浙江省杉木生态公益林凋落物及其与植物多样性的关系
ο杉木优势林 ⁄²°¬±¤±¦¨ ©²µ¨¶·²© Χqλανχεολατα o
ψ € tw1zuvξ p zs1vy ~ ρ € s1{wv t
ω含杉木混交林 ¬¬¨ §©²µ¨¶·¬±¦¯∏§¬±ª Χqλανχεολατα o
ψ € tx1|t|ξ p us1zzz ~ρ € s1{yz t
图 u 凋落物年总量与林龄的关系
ƒ¬ªqu • ¨¯¤·¬²±¶«¬³¥¨·º¨¨ ± ¤±±∏¤¯
¬¯·¨µ³µ²§∏¦·¬²± ¤±§¶·¤±§¤ª¨
中的少部分 ∀含杉木的混交林年凋落量为 ws1u ∗ xx{1{ ª#°pu¤p t o
平均为 ux{1x ª#°pu¤p t o平均值比杉木优势林大 u倍多 ~其中叶凋
落量占总凋落量的 y{1t h ∗ tss h o平均值与杉木优势林相同 ~平
均枝 !果实 !皮 !碎屑凋落量分别占 y1u h !t1| h !t1u h !v1s h o这
与杉木优势林中的比例较接近 ∀
不同林龄的杉木林 o其年凋落量差异较大 ∀分析年凋落量与
林龄关系k图 ul表明 o杉木优势林及含杉木混交林的年凋落量与林
龄均呈线性正相关k π  s1stl o即随着林龄的增加 o凋落量也相应
增加 ~且杉木优势林的年凋落量小于含杉木混交林的凋落量 ∀不
同林龄间 o无论是杉木优势林 o还是含杉木的混交林 o年凋落量均
为幼龄林 中龄林 成熟林 ∀同一林龄中 o中龄林与成熟林年凋
落量均为杉木优势林 混交林 ~而幼龄林中 o杉木优势林与混交林
的年凋落量接近k表 ul ∀即便是在同一林龄与林型中 o受纬度 !海
拔 !气温 !坡度 !坡向 !表土厚度等因子影响 o年凋落量也有较大差
异 o其变异系数为 vt1u h ∗ xv1y h ∀
表 2 年凋落量及各组分百分含量 ≠
Ταβ .2 Τοταλ αννυαλλιττερ προδυχτιονσ ανδ ιτσ χοµ πονεντ περχενταγε
林龄
≥·¤±§
¤ª¨
林型
ƒ²µ¨¶·
·¼³¨
样地数
‘∏°¥¨µ²©
¶¤°³¯¨³¯²·
平均年凋落量
„±±∏¤¯ ¬¯·¨µ³µ²§∏¦·¬²±Π
kª#°pu¤p tl
变异系数
≤∂Π
h
叶
¨¤©Π
h
枝
…µ¤±¦«Π
h
果
ƒµ∏¬·Π
h
皮
…¤µ®Π
h
碎屑
≤µ∏°¥Π
h
幼龄林 ∏√ ±¨¬¯¨ „ ts xy1u xv1y {z1w y1x u1x s1t v1w… u xt1y vt1u |y1w s1v s1x s1s u1{
中龄林 ¬§§¯ p¨¤ª¨§ „ { tut1x v{1y {{1z x1w v1y s1w t1|… x utx1y v|1y |t1u w1y t1t s1s v1t
成熟林 ¤·∏µ¨ „ v vuz1u vw1w {x1{ x1y {1y s1s s1s… w wtx1y vw1t zy1s tu1| w1u w1s u1|
≠ „ }杉木优势林 ⁄²°¬±¤±¦¨ ©²µ¨¶·²© Χqλανχεολατα ~…}含杉木混交林 ¬¬¨ §©²µ¨¶·¬±¦¯∏§¬±ª Χqλανχεολατα q
由表 u可知 o幼龄杉木优势林共 ts个样地 o平均年凋落量为 xy1u ª#°pu¤pt o变异系数为 xv1y h ~这比在
福建尤溪县研究k马祥庆等 ot||z¥l的 {年生杉木幼林凋落量ktsy1s ª#°pu¤p tl低 ∀中龄杉木优势林共 {个
样地 o平均年凋落量 tut1x ª#°pu¤p t o变异系数 v{1y h ∀在 v个成熟杉木优势林样地中 o平均年凋落量为
vuz1u ª#°pu¤p t o变异系数为 vw1w h ~这一值比江苏ktyz ª#°pu¤p t ouv年生l高 o比湖南会同kwwz ª#°pu¤p t ouv
年生l !广西龙胜kwyu ª#°pu¤p t ouu年生l低k马祥庆等 ot||z¤l ∀可见在不同地区 o杉木生态公益林的年凋落
量受地带性气候条件的影响而存在差异 ∀
不同林龄段 o各组分占总凋落物的量存在差异 o叶占总凋落量的 zy1s h ∗ |y1w h o占凋落量的极大部分 ∀
从优势林各组分比例分析 o幼龄林表现为 }叶 枝 碎屑 果实 皮 ~中龄林表现为 }叶 枝 果实 碎屑 
皮 ~成熟林则表现为 }叶 果实 枝 碎屑 €皮 ∀这充分反映出杉木在不同发育阶段 o各器官形成与发育特
性不同 o各组分的凋落量存在差异 ∀
312 杉木优势林及含杉木混交林凋落量与植物多样性的关系
为便于分析凋落物与植物多样性的关系 o将杉木优势林与含杉木混交林的年凋落量合并在一起进行分
析 ∀结果表明 }年凋落量与乔木的 ≥«¤±±²±p• ¬¨±¨ µ指数 !Š¯ ¤¨¶²±指数及群落总的 Š¯ ¤¨¶²±指数呈线性正相关
kπ  s1stl o与杉木的优势度呈对数负相关kπ  s1stlk图 vl ∀随着物种多样性增加 o特别是乔木种类增多 o杉
木优势减小 o凋落量增多 o特别是杉木与常绿阔叶树或落叶阔叶树混交时 o年凋落量较高 ∀
为了说明林龄 !多样性指数对凋落量的综合影响 o以林龄 !乔木层的 ≥«¤±±²± p • ¬¨±¨ µ指数为自变量 o以
凋落量为因变量 o进行二元线性回归分析 o结果表明凋落量与林龄 !≥«¤±±²± p • ¬¨±¨ µ指数呈极显著正相关k ν
€ u{ ~ρ € s1|vu xl o其中自变量林龄的偏相关系数为 s1{vw s o自变量 ≥«¤±±²±p• ¬¨±¨ µ指数的偏相关系数为
s1zt{ s ~通径分析表明 o≥«¤±±²±p• ¬¨±¨ µ指数对凋落量的直接作用系数为 s1wvu { o林龄对凋落量的直接作用
系数为 s1yvwv ∀除林龄对凋落量影响外 o乔木层植物多样性对凋落量的影响也较大 o即随着乔木物种的多样
st 林 业 科 学 wu卷
图 v 凋落物与植物多样性的关系
ƒ¬ªqv • ¨¯¤·¬²±¶«¬³¥¨·º¨¨ ± ¤±±∏¤¯ ¬¯·¨µ³µ²§∏¦·¬²± ¤±§³¯¤±·§¬√ µ¨¶¬·¼
性增加 o凋落量增多 o通过林龄 !
Š¯ ¤¨¶²±指数与凋落量间的二元
线性回归分析也得到了同一结
论 ∀
313 杉木优势林及含杉木混交
林凋落量与土壤含水量的关系
影响森林土壤含水量的因
素很多 o如凋落量 !乔木胸径 !海
拔 !降水量 !微地形等 ∀分析土
壤含水量与它们的关系发现 o杉
木优势林及含杉木的混交林的
土壤含水量与年凋落量均呈线
性正相关kπ  s1st o图 wl o而与
林龄 !乔木胸径 !海拔不相关k π
 s1sxl ∀随着凋落量的增加 o
林地土壤含水量也相应增加 o表
明凋落物对森林水源涵养和水
土保持有重要作用 ∀本研究中
的土壤含水量为 s ∗ ws ¦°土层
土壤的年均值 o且取样天气较一
致 o因此本研究的数据具有可比
性 ∀
ο杉木优势林 ⁄²°¬±¤±¦¨ ²© Χqλανχεολατα o
ψ € s1{xw zξ p t|t1zu ~ ρ € s1zt| w
含杉木混交林 ¬¬¨ §©²µ¨¶·¬±¦¯∏§¬±ª Χqλανχεολατα o
ψ € s1zxw uξ p uvt1{v ~ ρ € s1zvz t
图 w 凋落物与土壤含水量的关系
ƒ¬ªqw • ¨¯¤·¬²±¶«¬³¥¨·º¨¨ ± ¤±±∏¤¯ ¬¯·¨µ³µ²§∏¦·¬²±
¤±§·«¨ ¶²¬¯ º¤·¨µ¦²±·¨±·
314 杉木优势林凋落量在地理气候区域间的差异
从 v1t中可知 o杉木优势林年凋落量与林龄呈线性正相关 o为探
讨年凋落量在地理气候区域间的差异 o减少由于林龄不同而导致的误
差 o将浙西北 !浙中 !浙南及沿海 w个地理气候区域的年凋落量进行协
方差分析 ∀结果表明 }杉木优势林年凋落量与林龄间的总回归与共同
回归均呈极显著相关k π  s1stl关系 ~地区因子间协方差分析结果表
明 }跨越浙江的西北 !浙中 !浙南及沿海 w个地理气候区域的气温 !纬
度 !海拔 !坡向 !土质等有一定差异 o但从 w个地理气候区域间杉木优
势林的年凋落量分析 o结果表明并无显著差异k π  s1sxl ∀结合表 u o
本文认为 o幼龄 !中龄 !成熟林 v年龄级的杉木优势林年凋落量均值
kxy1u !tut1x及 vuz1u ª#°pu¤p tl对浙江省生态公益林类杉木优势林而
言具有代表性 ∀
w 讨论
很多研究表明 o人工种植杉木林会引起水土流失与土壤肥力下
降 o并随着杉木林龄的增长 o立地衰退更为明显k杨玉盛等 ousst¤~盛炜
彤 ousss ~吴蔚东等 ousssl ~对杉木混交林与纯林比较研究已表明 }杉木 p阔叶混交林叶凋落物的分解大于杉
木叶凋落物分解k廖利平等 ousssl ~杉木观光木混交林土壤 ‘归还量也明显高于杉木纯林k林瑞余等 oussul ∀
本研究表明 }tl在浙江省范围内 o杉木优势林的年凋落量小于含杉木的混交林 ~ul随着物种多样性增加 o特
别是乔木种类增多 o凋落量相应增加 ~vl凋落物对森林水源涵养和水土保持有重要作用 ∀杉木优势林年凋
落量少 o对土壤自肥 !保水与土质改良不利 o其生态效益低 ∀相反 o含杉木的混交林凋落量多 o且分解快 o生态
效益较高 ∀
俞新妥等kt||zl和陈楚莹等kusssl认为杉木老龄林将被亚热带阔叶树种所代替 o因为耐阴的常绿或落
tt 第 y期 黄承才等 }浙江省杉木生态公益林凋落物及其与植物多样性的关系
叶阔叶树种 o可逐渐在杉木群落内定居下来 o成为杉木群落的组成成分 ∀但按经济林管理方式间伐的杉木纯
林 o经 ts ∗ ux年的生长 o乔木层基本没有其他树种成长起来 o而下木层也只有少量常绿灌木种类 ∀被划归生
态公益林后 o抚育停止 o靠自然恢复成混交林仍然不容易 o如亚高山的人工云杉林自然恢复 us年后 o乔木物
种只增加了 w种k吴彦等 ousswl ∀因此 o要提高杉木优势林的生态效益 o必须降低杉木在林分中的比例 o增加
间伐强度 o并补种青冈 !木荷等其他常绿树种来提高乔木层的多样性 o加速植被恢复进程 ∀
参 考 文 献
陈楚莹 o廖利平 o汪思龙 qusss q杉木人工林生态学 q北京 }科学出版社 ouu
陈代喜 o莫泽莲 qusss q人工林地力衰退研究进展 q广西林业科学 ou|kvl }ttx p tut
陈金耀 qt||{ q天然杉木混交林及主要伴生树种凋落物动态变化 q福建林学院学报 ot{ }uxx p ux|
方 奇 qusss q不同密度杉木幼林系统生产力和生态效益研究 q林业科学 ovyktl }u{ p vx
何宗明 o陈光水 o刘剑斌 o等 qussv q杉木林凋落物产量 !分解率与储量的关系 q应用与环境生物学报 q|kwl }vxu p vxy
黄春昌 o吴蔚东 o刘仁林 o等 qt||x q江西省不同森林类型下枯枝落叶的数量 !节律与组成 q江西农业大学学报 otzkwl }wzz p w{u
梁宏温 qt||v q田林老山中山杉木人工林凋落物及其分解作用的研究 q林业科学 ou|kwl }vxx p vx|
廖 军 o王新根 qusss q森林凋落物研究概述 q江西林业科技 oktl }vt p vw
廖利平 o马越强 o汪思龙 o等 qusss q杉木与主要阔叶造林树种叶凋落物的混合分解 q植物生态学报 ouwktl }uz p vv
林 波 o刘 庆 o吴 彦 o等 qussw q森林凋落物研究进展 q生态学杂志 ouvktl }ys p yw
林瑞余 o陈银秀 o黄荣臻 o等 qussu q杉木观光木混交林凋落物养分特征及动态变化 q东北林业大学学报 ovsktl }tz p uv
刘爱琴 o林开敏 o范少辉 o等 qussw q不同栽植代数杉木林凋落物特性的比较 q应用与环境生物学报 otskxl }x{x p x|s
刘安兴 o张正寿 o丁衣冬 qussu q浙江林业自然资源k森林卷l q北京 }中国农业科学技术出版社 ous p tvx
马祥庆 o黄宝龙 qt||z¤q人工林地力衰退研究综述 q南京林业大学学报 outkul }zz p {u
马祥庆 o刘爱琴 o何智英 o等 qt||z¥q杉木幼林生态系统凋落物及其分解作用研究 q植物生态学报 outkyl }xyw p xzs
彭少麟 o刘 强 qussu q森林凋落物动态及其对全球变暖的响应 q生态学报 ouuk|l }txvw p txww
任 海 o彭少麟 o刘鸿先 o等 qt||{ q小良热带人工混交林的凋落物及其生态效应研究 q应用生态学报 o|kxl }wx{ p wyu
盛炜彤 o范少辉 qussu q杉木及其人工林自身特征对长期立地生产力的影响 q林业科学研究 otxkyl }yu| p yvy
盛炜彤 qusss q杉木人工林水土流失及养分损耗研究 q林业科学研究 otvkyl }x{| p x|z
翁 轰 o李志安 o屠梦照 o等 qt||v q鼎湖山森林凋落物及营养元素含量研究 q植物生态学与地植物学学报 otzkwl }u|| p vsw
吴承祯 o洪 伟 o姜志林 o等 qusss q我国森林凋落物研究进展 q江西农业大学学报 quukvl }wsx p wts
吴蔚东 o张桃林 o孙 波 o等 qusss q人工杉木林地有机物和养分库的退化与调控 q土壤学报 ovzktl }wt p w|
吴 彦 o刘 庆 o何 海 o等 qussw q亚高山针叶林人工恢复过程中物种多样性变化 q应用生态学报 otxk{l }tvst p tvsy
闫俊华 o周国逸 o唐旭利 o等 qusst q鼎湖山 v种演替群落凋落物及其水分特征对比研究 q应用生态学报 otukwl }xs| p xtu
杨玉盛 o陈银秀 o何宗明 o等 qussw q福建柏和杉木人工林凋落物性质的比较 q林业科学 owsktl }u p ts
杨玉盛 o何宗明 o陈光水 o等 qusst¤q杉木多代连栽后土壤肥力变化 q土壤与环境 otsktl }vv p v{
杨玉盛 o林 鹏 o郭剑芬 o等 qussv q格氏栲天然林与人工林凋落物数量 !养分归还及凋落叶分解 q生态学报 ouvkzl }tuzz p tu{|
杨玉盛 o谢锦升 o陈银秀 o等 qusst¥q杉木观光木混交林凋落物数量 !组分及动态 q林业科学 ovzktl }vs p vw
俞新妥 o范少辉 o林思祖 o等 qt||z q杉木栽培学 q福州 }福建科学技术出版社 ots p tu
俞新妥 qt||| q论杉木人工林的回归 ) ) ) 从杉木林地力衰退的因果谈杉木林的可持续经营 q世界林业研究 otukxl }ty p t|
周存宇 qussv q凋落物在森林生态系统中的作用及其研究进展 q湖北农学院学报 ouvkul }tws p twx
Ž¤√√¤§¬¤¶∂ „ o „¯¬©µ¤ª¬¶⁄o׶¬²±·¶¬¶„ o ετ αλqusst q¬·¨µ©¤¯¯o ¬¯·¨µ¤¦¦∏°∏¯¤·¬²± ¤±§ ¬¯·¨µ§¨¦²°³²¶¬·¬²±µ¤·¨¶¬±©²∏µ©²µ¨¶·¨ ¦²¶¼¶·¨°¶¬± ±²µ·«¨µ± Šµ¨ ¦¨¨ q
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׬¯°¤± ⁄qt||t q • ¨¯¤·¬√¨ ªµ²º·«µ¤·¨¶¤±§³¯¤±·¤¯ ²¯¦¤·¬²± ³¤·¨µ±¶q„°¨ µ¬¦¤± ‘¤·∏µ¤¯¬¶·otv{ }tuy| p tuzx
k责任编辑 于静娴 张君颖l
ut 林 业 科 学 wu卷