全 文 ：　 　 倡 中国科学院 “十五 ”农业项目（ NK 十五唱A唱０３） 、国家重点基础研究发展计划 （９７３）项目 （２００５CB１２１１０６）资助
　 　 倡倡 通讯作者
收稿日期 ：２００５唱１０唱１９ 　 改回日期 ：２００６唱０１唱２８
盐分胁迫对转基因抗虫棉及亲本生长发育的影响 倡
李伟强 　杨艳敏 　李存桢 　毛任钊 　刘小京 倡倡
（中国科学院遗传与发育生物学研究所农业资源研究中心 　 石家庄 　 ０５００２１）
摘 　 要 　 盆栽试验研究了不同盐分水平下转基因抗虫棉及其亲本的耐盐性 。 结果表明 ，随盐分的提高 ，转基因抗
虫棉及其亲本表现出类似规律 ，叶片水势及叶绿素含量降低 ，光合作用在一定范围内有所升高而后下降 ，植株高度
与干物质积累有不同程度下降等 。 相同盐分水平下 “石远 ３２１”双价抗虫棉（简称“双抗 ３２１”）及亲本普通“石远
３２１”（简称“普 ３２１”） 、“国抗 １ 号”和亲本“泗棉 ３ 号”的表现为转基因抗虫棉比其亲本有较低的叶片水势 ，较高的叶
片叶绿素含量 、植株高度 、干物质积累及光合速率等 ，而对于“中棉 ３０”（抗虫棉）及其亲本“中棉 １６”则表现相反 。
关键词 　 盐分 　 Bt抗虫棉 　 亲本 　 生长发育
Effect of salt stress on growth and development of Bt transgenic cotton mutants and their parent cultivars ． LI Wei唱
Qiang ，YANG Yan唱Min ，L I Cun唱Zhen ， MAO Ren唱Zhao ， LI U Xiao唱Jing （Center for Agricultural Resources Research ，
Institute of Genetics and Developmental Biology ， Chinese Academy of Sciences ， Shijiazhuang ０５００２１ ， China） ，CJEA ，
２００７ ，１５（５） ：１０８ ～ １１１
Abstract 　 The grow th and development of Bt transgenic cot tons and their parent cultivars in differen t levels of salinity
were studied in sand唱culture ． Results show that with increase in salt st ress ， leaf water poten tial ， chlorophyll conten t ，
plant heigh t ，and dry mat ter accumulation of both Bt t ransgenic cottons and their parent cultivars decrease ．Photosyn the唱
sis initially increases ， but then decreases with increase in salt stress ． Under constant salinit y st ress Bt transgenic cotton ，
“Bt ３２１” and “Guokang １” ， responds stronger to salt stress than their paren t cultivars ，“Shiyuan ３２１” and “Simian ３” ，
as evident in leaf water potential ，chlorophyll content ， plant height ， dry matter accumulation ，and the like ．However ， in
comparison with “CCRI３０” and “CCRI１６” ， Bt t ransgenic cot ton shows low tolerance to salinity ．
Key words 　 Salt st ress ， Bt t ransgenic cot ton mutan t ，Parent cultivar ，Grow th and development
（Received Oct ．１９ ，２００５ ；revised Jan ．２８ ，２００６）
近年来随着棉铃虫发生的日益严重 ，抗虫棉种植得到普及［１ ，２］ ，关于抗虫棉抗虫性 、抗病性 、产量构成 、
品质等方面的研究比较多［３ ～ ６］ 。 但由于目前获得的转基因抗虫棉大多为转 Bt 基因 ，且均多为单一基因 ，获
得的外源 Bt基因仅为少数几个品种 ，其种质基础十分单薄 ，若大面积推广使用 ，一旦形成逆境就会造成毁灭
性的损失［６］ 。 我国有超过 １５ ％ 的棉区分布在盐碱地上［７ ，８］ ，研究抗虫棉的耐盐性有十分重要的实践意义 。
另一方面 ，由于外源基因的插入具有一定的随意性［９］ ，必将打破棉花本身内部固有的基因连锁群 ，对其各性
状产生各种各样的影响［６］ 。 故研究 Bt 基因的导入是否对棉花的耐盐性有修饰作用对保证抗虫棉在盐碱地
区的发展具有重要意义 。
棉花是比较耐盐的作物之一［１０］ ，转 Bt基因抗虫棉耐盐性较差［１１ ，１２］ 。 但由于试验采用的对照是普通棉
而不是这种抗虫棉的亲本 ，故试验结果需进一步探讨 。 本文试图通过对几对抗虫棉及其亲本的耐盐性比
较 ，探讨外源 Bt 基因的导入对棉花耐盐性的影响 ，以更好地利用抗虫棉 。
1 　 试验材料与方法
供试棉花品种为“石远 ３２１”双价抗虫棉及其亲本普通“石远 ３２１”（由石家庄市农业科学院提供） 、“国抗 １号”及
其亲本“泗棉 ３号”（由中国农业科学院棉花研究所提供） 、“中棉 ３０”（抗虫棉）及其亲本“中棉 １６” 、“３３B”和“９９B” 。
播种前催芽 ，选取发芽一致的种子播于盆内（内装洗净的河砂） ，播种深度 ３cm ，每盆播种 １５ 粒 ，定苗 １０
第 １５卷第 ５ 期 中 国 生 态 农 业 学 报 Vol ．１５ 　 No ．５
２ ０ ０ ７ 年 ９ 月 Chinese Journal of Eco唱Agriculture Sept ．，　 ２００７
株 。播种后每天浇灌 １／２ 浓度的 Hoaland 营养液 。 出苗后 ４０d 开始 NaCl 处理 ，设 CK（对照 ，不加 NaCl的
Hoagland 营养液） 、０畅４ ％ （加 ０畅４ ％ NaCl的 Hoagland 营养液） 、０畅６ ％ （加 ０畅６ ％ NaCl的 Hoagland营养液）３ 个
处理 ，重复 ３ 次 。 NaCl溶液用 １／２ 浓度的 Hoaland营养液配制 ，每天递增 １５mmol／L 至终浓度 ，每处理同一
天到最终浓度 。 沙基培养器为直径 ２５cm 、高 ３０cm的塑料桶 ，装 ２４kg洗净的干砂子 ，每天浇 １L相应浓度的 １／２
浓度的 Hoaland溶液 ，约 ４００mL溶液从底部流出 ，从而将存留于砂子中的绝大部分 NaCl带出 ，以保持砂中相对
恒定的 NaCl浓度 。 植株高大 、气温较高 、光照充足时每天 ８ ：００ 和 １８ ：００ 浇 ２ 次以保持砂中相对恒定的 NaCl
浓度 。
NaCl处理至终浓度后 ３０d ，把砂子连同根一同小心浸入盛有自来水的盆中 ，迅速冲洗掉根表面砂子并
用蒸馏水将叶及根表面冲洗 ３ 次 ，用吸水纸吸干 ，分别把根 、茎 、叶分开 ，测定株高 、叶片数 、各器官干鲜重 。
光合作用强度（美国 LI唱COR 公司 ，LI唱６４００ 光合作用测定系统）和叶绿素 （日本 Minolta 公司 ，SPAD唱５０２
Chlorophyll Meter）在收获前测定 。 数据分析采用 Excell ２０００ 。
2 　 结果与分析
2畅1 　 盐分胁迫对抗虫棉及其亲本生长的影响
由表 １ 可知 ，随盐浓度的提高 ，抗虫棉及其亲本的株高 、株高增长量均有不同程度下降 ，但不同品种间存
在差异 。 抗虫棉及其亲本在耐盐性方面表现不同 ，“国抗 １ 号”和“双抗 ３２１”均比其亲本有较高的生长量 ，但
“中棉 ３０”却表现不同 ，其生长量低于其亲本“中棉 １６” 。 抗虫棉“３３B”和“９９B”生长量仅高于“中棉 ３０” 。 此
外 ，０畅６ ％ 水平盐分胁迫下 ，从株高上看 ，除“普 ３２１”外 ，其他品种均受到盐分胁迫的影响 。 盐分胁迫对抗虫
棉及其亲本落叶数量的影响与株高相似（表 ２） 。
表 1 　 盐分胁迫对棉花株高 、株高增长量及干物质积累的影响
Tab ．１ 　 The effects of salt st ress on the height ， increased height and dry matter of cottons
项 　 目
I tem
处 　 理
T reatment
品 　 种 Cultiva r
国抗 １ 号
Guokang １
泗棉 ３ 号
Simian ３
双抗 ３２１
Shuangkang ３２１
普 ３２１
Pu ３２１
中棉 １６
CCRI１６
中棉 ３０
CCRI３０
３３B
３３B
９９B
９９B
株高／cm CK １９畅４４ ± １畅３ １９畅７８ ± １畅５ ２２畅３９ ± １畅８ ２０畅００ ± ３畅９ ２３畅３３ ± １畅８ １７畅００ ± ０畅９ １９畅１７ ± １畅８ ２１畅００ ± １畅２
０畅４０ ％ １７畅６１ ± ２畅０ １５畅６７ ± １畅３ ２０畅６７ ± １畅７ １６畅６７ ± １畅４ １９畅８３ ± ２畅２ １５畅４４ ± １畅３ １６畅２８ ± １畅５ １８畅１１ ± ３畅８
０畅６０ ％ １７畅５６ ± １畅３ １４畅００ ± １畅０ １８畅４４ ± １畅０ １８畅２８ ± ２畅４ １５畅７２ ± １畅８ １３畅２２ ± ０畅７ １３畅７８ ± ０畅９ １４畅２８ ± １畅１
株高增长／ cm CK １２畅１ ± １畅１ １０畅９ ± １畅４ １１畅８ ± １畅４ ９畅８ ± １畅９ １５畅０ ± １畅０ ９畅３ ± ０畅９ １１畅４ ± ０畅６ １２畅０ ± ０畅７
０畅４０ ％ ９畅３ ± １畅１ ７畅４ ± １畅１ １２畅２ ± １畅３ １０畅４ ± ０畅９ １２畅３ ± １畅１ ８畅７ ± ０畅９ ８畅４ ± １畅０ １０畅８ ± １畅３
０畅６０ ％ ９畅２ ± １畅３ ７畅５ ± １畅８ ８畅５ ± １畅５ ９畅３ ± １畅２ ８畅９ ± ０畅９ ６畅９ ± ０畅８ ６畅９ ± ０畅６ ７畅４ ± １畅０
叶片 ／g CK ９畅８０ ± ０畅８７ ７畅３７ ± １畅４５ １０畅１１ ± １畅１ ５畅８３ ± ０畅１４ １１畅００ ± １畅０ ６畅６６ ± ０畅６４ ９畅６４ ± ０畅００ ８畅３６ ± ０畅５４
０畅４０ ％ １０畅０２ ± １畅４ ８畅１４ ± ０畅４２ ５畅９４ ± １畅０７ ３畅４９ ± ０畅５１ ８畅５３ ± ０畅０５ ６畅２１ ± ０畅６９ ６畅０３ ± ０畅２６ ８畅７７ ± ０畅６４
０畅６０ ％ ９畅７８ ± １畅３０ ８畅１４ ± ０畅２０ ４畅３６ ± ０畅２３ ３畅２０ ± ０畅０１ ７畅５９ ± １畅６９ ３畅８９ ± ０畅２５ ３畅０９ ± １畅０１ ４畅０５ ± ０畅４４
茎／g CK ９畅７１ ± ０畅８４ ９畅９４ ± ２畅７７ ６畅００ ± １畅８４ ４畅９０ ± １畅７７ １７畅００ ± １畅１ ９畅９９ ± １畅２４ １１畅９５ ± ０畅９ ９畅７９ ± ０畅０９
０畅４０ ％ ９畅９４ ± １畅２７ ８畅７１ ± ０畅０９ ５畅２１ ± １畅２３ ３畅６８ ± ０畅３３ ９畅６８ ± ０畅００ ５畅８９ ± ０畅８４ ５畅６１ ± ０畅１２ ９畅３３ ± ２畅０８
０畅６０ ％ ９畅４４ ± １畅６１ ９畅０４ ± １畅２０ ５畅６２ ± ０畅６８ ３畅８４ ± ０畅５４ ７畅１８ ± ０畅０５ ５畅２０ ± ０畅５２ ３畅７６ ± ０畅８７ ５畅２３ ± １畅２０
根／g CK １６畅５７ ± １畅３ １２畅８７ ± ３畅３ １３畅８ ± ０畅７８ ７畅６１ ± ０畅１５ １５畅４３ ± ３畅３ ９畅８２ ± ０畅２７ １２畅５０ ± ０畅０８ １３畅９ ± ２畅６４
０畅４０ ％ ８畅２４ ± ０畅４０ ９畅０４ ± ０畅１６ ３畅０９ ± ０畅６６ ３畅４６ ± ０畅１２ ６畅２１ ± ０畅２５ ３畅５７ ± ０畅１９ ３畅９６ ± ０畅５９ ７畅２２ ± ０畅３１
０畅６０ ％ ５畅２５ ± １畅３８ ５畅５５ ± ０畅０５ ２畅５２ ± １畅５４ ３畅２１ ± ０畅１１ ４畅７４ ± ０畅３３ ３畅５０ ± ０畅４４ ４畅１６ ± ０畅９１ ５畅２４ ± ０畅６１
冠／根 CK １畅１８ １畅３４ １畅１７ １畅４１ １畅８１ １畅７０ １畅７３ １畅３０
０畅４０ ％ ２畅４２ １畅８６ ３畅６１ ２畅０７ ２畅９３ ３畅３９ ２畅９４ ２畅５１
０畅６０ ％ ３畅６６ ３畅１０ ３畅９５ ２畅１９ ３畅１２ ２畅６０ １畅６５ １畅７７
表 2 　 盐分胁迫对棉花落叶数目的影响 倡
Tab ．２ 　 The effects of salt stress on number of defoliation of cotton
处 　 理
T reat ment
国抗 １ 号
Guokang １
泗棉 ３ 号
Simian ３
双抗 ３２１
Shuangkang ３２１
普 ３２１
Pu ３２１
中棉 １６
C CRI１６
中棉 ３０
CCRI３０
３３B
３３B
９９B
９９B
CK １畅４４a １畅６７a ０畅５６a ３畅８５a １畅７８a １畅６７a １畅２２a ０畅７８a
０畅４０ ％ ３畅３３b ２畅８９b １畅４４a ２畅１１a ３畅４４b ３畅８９ab ２畅２２b １畅８９a
０畅６０ ％ ４畅４４bc ３畅７８ab ３畅３３b ３畅２２a ３畅７８b ５畅８９b ４畅３３c ３畅５６b
　 　 倡 同列数据后不同小写字母表示差异达 ５ ％ 水平 ，相同字母表示差异不显著 。
第 ５期 李伟强等 ：盐分胁迫对转基因抗虫棉及亲本生长发育的影响 １０９　
2畅2 　 盐分胁迫对抗虫棉及其亲本干物质积累的影响
盐分胁迫对棉花生长的最终影响反映在干物质积累上 。 由表 １ 可知 ，随盐分浓度的升高 ，棉花根 、茎 、叶
干物质积累大体表现出相同趋势 ，即随盐分浓度的升高 ，干物质积累量减少 。 但不同抗虫棉及其亲本表现
有所不同 ，“中棉 １６”的干物质积累量明显高于“中棉 ３０” ，而“国抗 １ 号”和“双抗 ３２１”的生物量均高于其亲
本生物量［１３ ，１４］ 。 但盐分对棉花不同器官生物量的影响不同 ，以“３３B”和“９９B”为例 ，对“３３B”而言 ０畅６ ％ 盐分
胁迫下 ，根 、茎 、叶生物量均比对照减少 ２／３ 左右 ；而对“９９B”而言 ０畅６ ％ 盐分胁迫下 ，根 、茎 、叶生物量比对照
分别减少 ６２ ％ 、４７ ％ 和 ５２ ％ 。
实际上 ，盐分对地上部分干重的影响远远小于对根系干重的影响 ，由表 １ 可知 ，一定范围内棉花冠／根比
随盐分浓度的升高而升高 ，说明盐分对棉花的伤害首先体现在对根的伤害上 。 但“中棉 ３０” 、“３３B”和“９９B”
等品种 ，随盐分的进一步升高 ，冠／根比值下降 。
2畅3 　 盐分胁迫对抗虫棉及其亲本棉叶几种生理指标的影响
盐分胁迫对棉叶叶绿素有明显影响 。 随盐分浓度的升高 ，棉叶叶绿素含量明显降低（图 １） 。 从整体来
看 ，抗虫棉亲本叶绿素含量普遍高于抗虫棉 。 光合作用测定结果也有类似规律 ，但光合作用的最大值出现
在盐分含量在 ０畅４ ％ 处理水平上（图 ２） ，而并非对照 。 叶水势的测定结果表明 ，随盐分浓度的升高 ，各品种叶
水势普遍下降（图 ３） ，表明叶片含水量随盐分浓度的升高而升高 ，这与前人的研究结果类似［８］ 。
　 　 图 1 　 盐分胁迫对棉花叶片叶绿素含量的影响 　 　 　 　 　 　 　 图 2 　 盐分胁迫对棉花叶片光合作用强度的影响
Fig ．１ 　 Effect of salt stress on the chlorophyll content of cotton leaf 　 　 Fig ．２ 　 Effect of salt st ress on the photosynthesis of cotton leaf
图 3 　 盐分胁迫对棉花叶水势的影响
Fig ．３ 　 Effect of salt st ress on the leaf
water poten tial of cottons
有学者认为 ，盐分胁迫下棉花蒸腾下降 ，组织内充水性提高 ，
其原因是细胞的吸取力和渗势压加大 ，使叶片内难以代换的水增
多［１５］ 。从抗虫棉及其亲本对比结果看 ，盐分胁迫下“国抗 １ 号”／
“泗棉 ３ 号”叶片叶水势变化较大 ，而其他品种的棉花叶水势在盐
分胁迫下变化不大 ，且抗虫棉与亲本在叶水势方面的差异不明显 。
2畅4 　 盐分胁迫对抗虫棉及其亲本生殖生长的影响
从单株棉花蕾量的调查结果看（表 ３） ，对于“３３B”和“９９B”而
言 ，０畅４ ％ 盐分胁迫后其单株棉花蕾量高于对照和 ０畅６ ％ 盐分处理 ，
而对于“国抗 １ 号” 、“泗棉 ３ 号” 、“双抗 ３２１” 、“普 ３２１”等而言 ，随盐
分浓度的升高 ，其单株棉花蕾量均有所提高 。 “中棉 １６”的单株棉
花蕾量则相反 ，随盐分浓度的升高 ，其单株棉花蕾量下降 。
3 　 小结与讨论
田晓莉等［１６］研究表
明 ，转 Bt 基因抗虫棉“中
棉 ３０”的光合叶面积及根
系活力均低于“中棉 １６” ，
源器官的功能较为低下 。
本试验同样说明了这个问
表 3 　 盐分胁迫对棉花蕾数的影响
Tab ．３ 　 The effects of salt stress on number of cotton buds
处 　 理
Treatment
品种 Cul tivar
国抗 １ 号
Guokang １
泗棉 ３ 号
Simian ３
双抗 ３２１
Shuangkang ３２１
普 ３２１
P u ３２１
中棉 １６
CCRI１６
中棉 ３０
CCRI３０
３３B
３３B
９９B
９９B
CK ０畅３３ ０畅１１ ０畅１１ ０畅３３ ２畅３３ ０畅００ ０畅００ ０畅３３
０畅４０ ％ ０畅３３ ０畅１１ ０畅２３ ０畅４５ １畅４４ ０畅００ ０畅７８ １畅４４
０畅６０ ％ １畅００ ０畅３３ ０畅４４ ０畅５９ ０畅３３ ０畅００ ０畅００ ０畅４４
题 ，即 ：“中棉 １６”的光合作用强度 、耐盐性 、叶绿素含量 、株高 、干物质的积累等各项生长指标及生理指标均
优于“中棉 ３０” 。 对其他抗虫棉而言 ，其结果有所不同 ，“国抗 １ 号”／“泗棉 ３ 号” 、“双抗 ３２１”／“普 ３２１”两对
抗虫棉及亲本 ，转 Bt 基因抗虫棉的抗盐性高于其亲本 ，主要表现在抗虫棉比其亲本有更高的生长发育优势 ，
１１０　 中 国 生 态 农 业 学 报 第 １５ 卷
如 ：株高 、干物质积累 、叶绿素含量 、光合作用强度 、生殖生长等方面 。 故 Bt 基因导入棉花体内后产生的修饰
作用在不同品种棉花上的表现各不相同 。 可以推断 ，在不同品种棉花上 ，Bt 基因被导入的位置有所不
同［９ ，１７］ ，同时 ，由于 Bt 基因可稳定遗传［１８ ，１９］ ，Bt 抗虫基因与耐盐基因之间是否存在连锁或其他关系尚待进
一步研究 。 转基因作物在生长进程中表现复杂 ，需对抗虫棉的生态安全性做进一步研究 。
适度的盐分胁迫（０畅４ ％ 盐分胁迫）一定程度上有利于光合作用［１０ ，１４］ ，可使某些品种的棉花提前现蕾 ，促
进生殖生长 ，该研究结果与有些学者的研究结果类似［１１ ～ １３］ 。 同时 ，一定浓度的盐分胁迫（０畅４ ％ 盐分胁迫）
还有利于提高棉花叶片的光合作用强度 ，尽管在此浓度下 ，叶片叶绿素含量并不是很高 ，但这部分由盐分胁
迫而导致的光合作用提高部分的能量可能用于了生殖生长 ，因为该处理下的生物量明显低于对照 。 Pas唱
teer［２０］ 、李维江等［１３］的试验结果也表明 ，中度盐分胁迫促进了棉花的生殖生长 ，棉花下部果枝单株成铃明显
提高 ，尽管棉花总干物质没有变化 ，由于经济系数的提高 ，棉花子棉产量提高了 １８ ％ 。 如能在实践中充分利
用抗虫棉的这一特点 ，无疑是提高盐碱地区棉花产量的一个新的行之有效途径 。
此外 ，有些研究表明 ，棉花受盐分胁迫后可使冠／根比值下降［２１］ ，本研究结果却与前人结果不同 ，可能是
对于不同棉花品种而言 ，由于其耐盐能力不同 ，对盐分的反应不同 ，如“３３B”和“９９B”对盐分的反应不同于其
他棉花品种 ，这也进一步说明棉花盐分胁迫后的反应是比较复杂的 。
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