全 文 ：中国生态农业学报 2012年 10月 第 20卷 第 10期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Oct. 2012, 20(10): 1322−1328


* 国家重点基础研究发展计划(973计划)前期研究项目(2010CB34805)和亚洲开发银行项目(RETA6422)资助
** 通讯作者: 谢应忠(1961—), 男, 教授, 博士生导师, 主要研究方向为干旱半干旱地区退化生态系统恢复重建的理论与实践。E-mail:
xieyz@nxu.edu.cn
吴旭东(1985—), 男, 硕士研究生, 主要研究方向为植物生态。E-mail: wxd2008lovejz@126.com
收稿日期: 2012-03-01 接受日期: 2012-05-31
DOI: 10.3724/SP.J.1011.2012.01322
贺兰山东麓不同种植年限酿酒葡萄林
生物量分配及估算模型*
吴旭东1 谢应忠1,2** 徐 坤1 汪诗平3 张晓娟4
(1. 宁夏大学西北土地退化与生态恢复国家重点实验室培育基地 银川 750021; 2. 宁夏大学草业科学研究所 银川
750021; 3. 中国科学院西北高原生物研究所 西宁 810016; 4. 宁夏大学农学院 银川 750021)
摘 要 通过对贺兰山东麓同一立地类型不同种植年限的人工酿酒葡萄林形态指标和生物量的测定, 研究了
葡萄林生物量随时间的分配格局, 同时利用主要构件形态指标与各构件生物量建立了生物量估测模型。结果
表明: 1)供试林地葡萄树株高(H)、主蔓长(SH)、新梢长(YSH)、分枝数(BN)及茎粗(D)均基本上随林龄增加而逐
渐增大。2)葡萄林各构件生物量随林分年龄的增加而增加。3)葡萄树地上部各构件生物量分配表现如下, 1~4 a
林分为叶生物量>新梢生物量>主蔓生物量, 4~12 a林分为主蔓生物量>新梢生物量>叶生物量, 2~12 a林分为地
上生物量>地下生物量。4)以茎粗与株高结合的 D2H作为自变量建立模型, 各组分生物量最优估测模型均为幂
函数 W=a×(D2H)b(其中, W为生物量, D2H为茎粗 D2与株高 H的乘积, a和 b为估测参数): 叶生物量与 D2H拟
合模型为 W=12.909×(D2H)0.825 9(R2=0.849 9, P=0.000), 主蔓生物量与 D2H拟合模型为 W=3.963 4×(D2H)1.344 9
(R2=0.938 1, P=0.000), 新梢生物量与 D2H拟合模型为 W=6.190 6×(D2H)1.051 7 (R2=0.804 7, P=0.000), 地上生物
量与 D2H 拟合模型为 W=23.017×(D2H)1.076 6 (R2=0.938 5, P=0.000), 地下生物量与 D2H 拟合模型为
W=27.126×(D2H)0.689 (R2=0.892 4, P=0.000)。各预测模型精确度较高。
关键词 酿酒葡萄林 形态指标 生物量分配 种植年限 估算模型 贺兰山东麓
中图分类号: S718 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2012)10-1322-07
Biomass allocation and estimation model at different planting ages of
wine grape forest in east Helan Mountain
WU Xu-Dong1, XIE Ying-Zhong1,2, XU Kun1, WANG Shi-Ping3, ZHANG Xiao-Juan4
(1. Breeding Base of State Key Laboratory for Preventing Land Degradation and Ecological Restoration, Ningxia University, Yinchuan
750021,China; 2. Institute of Grassland Sciences, Ningxia University, Yinchuan 750021, China; 3. Northwest Plateau Institute of Biology,
Chinese Academy of Sciences, Xining 810016, China; 4. College of Agriculture, Ningxia University, Yinchuan 750021, China)
Abstract The biomass and morphological indexes of different planting ages of wine grape forest (1~12 years) were investigated by
analyzing biomass distributions in different organs of varying-age stands and the relationships of biomass with component factors in
east Helan Mountain. The study then established biomass prediction models for wine grape forests in the region. The results showed
that plant height (H), stem height (SH), young shoot height (YSH), branch number (BN) and stem diameter (D) gradually increased
with increasing planting age. Also different aboveground organs biomass increased with increasing forest age. The distribution of
aboveground biomass showed an order of leaf > young shoot > stem for forest of ages 1~4 years. Although leaf formed a principal
component of aboveground biomass, stem biomass was greater than young shoot biomass which was in turn greater than leaf biomass
for forest of ages 4~12 years. Aboveground biomass gradually transformed into stem and young shoot. Belowground and
aboveground biomasses significantly increased for ages 1~12 years. Biomass allocation was in the order as follows: aboveground
biomass > belowground biomass for forest ages of 2~12 years. The pattern of relationship between biomasses of different plant
organs and D2H was uniform with age structures. The optimal biomass models were the power function models of the form
第 10期 吴旭东等: 贺兰山东麓不同种植年限酿酒葡萄林生物量分配及估算模型 1323


W=a×(D2H)b. The relationship between leaf biomass and D2H fitted the form W=12.909×(D2H)0.825 9 (R2=0.849 9, P=0.000); that
between shoot biomass and D2H fitted the form W=3.963 4×(D2H)1.344 9 (R2=0.938 1, P=0.000); also that between young shoot
biomass and D2H fitted the form W=6.190 6×(D2H)1.051 7 (R2=0.804 7, P=0.000); next that between aboveground biomass and D2H
fitted the form W=23.017×(D2H)1.076 6 (R2=0.938 5, P=0.000); and the relationship between belowground biomass and D2H fitted the
form W=27.126×(D2H)0.689 (R2=0.892 4, P=0.000). The optimal wine grape biomass models at different planting ages showed a
certain degree of generality of high accuracy.
Key words Wine grape forest, Morphological index, Biomass allocation, Planting year, Prediction model, East Helan Mountain
(Received Mar. 1, 2012; accepted May 31, 2012)
生物量作为生态系统中积累的有机物总量, 是
整个生态系统运行的能量基础和营养物质来源[1−2]。
研究生物量分配规律有助于理解人工林生长格局和
资源分配动态。近年来, 国内外学者对许多树种的
生物量进行了研究, 并逐渐扩大研究范围, 不仅在
个体、种群、群落、生态系统、区域和生物圈等多
尺度上开展生物量的研究, 而且更加深入地对同一
树种的生物量进行研究, 包括同一树种不同地理种
源、不同发育阶段和不同自然地带的生物量差异 ,
以期建立生物量树种权重指标体系, 实现对森林生
物量较为精确的估测。
利用构件因子来估算人工林生物量, 对于人工
林生产力、碳储量、碳汇功能的评价及研究全球气
候变化和碳平衡具有重要科学意义[3−7]。通过生物量
模型的建立来估测灌木林分生物量的研究已有很多
报道, 灌木生物量自变量以及模型的选择是多样的,
但都与灌木的形态有密切联系, 有研究采用冠幅(C)
和高度(H)的复合因子CH作为变量对其生物量进行
拟合[8−25], 也有研究采用基径(D)、株高(H)以及复合
因子D2H作为自变量对其生物量进行拟合 [26−36], 均
取得理想效果。
宁夏贺兰山东麓地区因其独特的土质和气候条
件, 被国内外专家公认为世界酿酒葡萄生长最佳生
态区之一。目前, 贺兰山东麓地区优质酿酒葡萄种
植总面积近2万 hm2, 占全国葡萄种植总面积的15%,
有着巨大的经济、社会及生态效益[37]。目前, 对贺
兰山东麓酿酒葡萄研究主要集中在葡萄产量、品质
及土壤环境方面[38−43], 对其生物量在时间序列上的
生长和分配规律的研究还鲜见报道, 对于生物量估
测模型的建立, 还不清楚。鉴于此, 本研究通过测定
贺兰山东麓不同年龄酿酒葡萄人工林地上及地下生
物量, 利用株高、茎粗等构件因子建立生物量估测
模型, 旨在研究人工酿酒葡萄林生物量分配变化规
律, 为该地区酿酒葡萄人工林碳汇功能评价和应对
气候变化研究提供科学依据。
1 研究区概况
本研究区在位于宁夏贺兰山东麓酿酒葡萄集中
栽培的玉泉营农场(N38°23′, E106°47′)进行, 为贺兰
山东麓冲积扇与黄河冲积平原之间的宽阔地带。该地
区属温带半干旱气候, 年平均气温8.5~9.0 , ℃ ≥10 ℃
有效积温3 135~3 272 , ℃ 昼夜温差10~15 , ℃ 年平
均降水量在180~200 mm, 无霜期156 d左右, 年日照
时数3 032 h, 日照率67%; 土壤为淡灰钙土, 土质
多为砂壤土。是最适合葡萄生长的地区之一。农场
主栽果树大部分以酿酒葡萄为主, 目前种植面积约
1.8万 hm2, 林分年龄最长的为13年, 80%属于1~6年
林分年龄, 全部采用滴灌水肥一体化模式管理, 平
均种植密度为19 020 株·hm−2, 株行距为0.5 m×3 m。
2 研究方法
2.1 构件指标测定
于2011年9月 , 在宁夏贺兰山东麓玉泉营农场
酿酒葡萄人工林地, 按照林龄(1 a、2 a、3 a、4 a、8
a、12 a)设立样地, 选择立地类型与营林措施基本一
致的标准样地(3 m×100 m)(表1), 每个样地设置5个3
m×0.5 m的样方, 每个样方选择1株进行调查, 共计
33株。利用卷尺量取株高(H)、分枝数(BN)、主蔓长
(SH)和新梢长(SYH), 用游标卡尺量取茎粗(D)。

表1 研究样地概况
Table 1 Basic status of sampling sites
林龄
Age (a)
样地面积
Plot area (m×m)
样地位置
Plot site
葡萄品种
Grape species
灌溉方式
Irrigation pattern
土壤类型
Soil type
1 3×100 东大滩 Dongdatan 梅鹿輒 Merlot 滴灌 Drip 淡灰钙土 Light sierozem
2 3×100 东大滩 Dongdatan 梅鹿輒 Merlot 滴灌 Drip 淡灰钙土 Light sierozem
3 3×100 东大滩 Dongdatan 梅鹿輒 Merlot 滴灌 Drip 淡灰钙土 Light sierozem
4 3×100 东大滩 Dongdatan 梅鹿輒 Merlot 滴灌 Drip 淡灰钙土 Light sierozem
8 3×100 酒厂东 East of distillery 梅鹿輒 Merlot 滴灌 Drip 淡灰钙土 Light sierozem
12 3×100 马跃基地 Mayue base 梅鹿輒 Merlot 滴灌 Drip 淡灰钙土 Light sierozem

1324 中国生态农业学报 2012 第 20卷


2.2 生物量的测定
采用全收割法, 将每株主蔓、新梢及叶全部称
其鲜重后带回实验室, 样品放入85 ℃恒温烘干至恒
重后用电子秤称其干重。地下生物量测定采用全收
获法。采用1 m×1 m×3 m的标准坑进行挖根, 收获所
有可见根 , 洗掉粘连的土壤 , 晾干后称鲜重 , 样品
放入85 ℃恒温烘干至恒重后用电子秤称其干重。
2.3 分析与建模
数据处理与作图采用 Excel 2003 软件, 运用
SAS 8.2进行方差分析、主成分分析和逐步回归分析,
采用 SPSS 17.0的 Bivariate Correlation分析法对林
分年龄、株高、茎粗、主蔓长、新梢长、分枝数与
酿酒葡萄生物量的相关性进行分析, 选择最佳估测
模型自变量, 同时利用 Curve Estimation分析法分别
对酿酒葡萄树生物量进行拟合, 建立生物量估测回
归方程。
3 结果与分析
3.1 不同林龄酿酒葡萄树地上部各构件形态指标
变化
葡萄树株高(H)、主蔓长(SH)、新梢长(SYH)、
分枝数(BN)及茎粗(D)大致随林龄增加而逐渐增大,
各构件形态指标在不同林龄间均有差异(表 2)。方差
分析和 LSD检验后结果表明: 1 a林分株高与 2 a及
2 a以上各林分株高均存在极显著性差异, 2 a林分与
3 a、4 a及 12 a林分间株高没有极显著性差异, 与 8 a
林分下株高有极显著性差异, 3 a、4 a及 12 a林分间
株高没有显著性差异。1 a林分主蔓长与其他林分主
蔓长间均有极显著性差异, 2 a与 3 a及 3 a与 4 a林
分间主蔓长没有极显著性差异, 8 a林分主蔓长与 12
a林分主蔓长没有显著性差异。1 a林分新梢长与 8 a
林分新梢长间没有极显著性差异, 与其他各林分间
均存在极显著差异; 但 2 a、3 a、4 a与 12 a林分间
新梢长没有差异性。1 a林分与 2 a林分间分枝数没
有极显著性差异, 与其他林分间存在极显著差异; 4
a林分分枝数与 8 a林分间分枝数没有极显著性差异,
8 a林分与 12 a林分间分枝数没有极显著差异。1 a
林分茎粗与其他各林分间有极显著差异; 2 a林分茎
粗与 3 a林分茎粗没有差异性,与 8 a、12 a林分茎粗
间有极显著性差异; 8 a林分与 12 a林分间茎粗也有
极显著性差异。
3.2 不同林龄酿酒葡萄树生物量及其分配
3.2.1 地上生物量及其分配
图 1 为不同林龄酿酒葡萄树地上生物量、各构
件生物量及分配图。结果表明: 随着林龄的增加, 酿
酒葡萄树地上生物量以及其各构件生物量也随之增
加, 其中 1 a酿酒葡萄树地上生物量平均为 18.78 g,
叶、主蔓、新梢的生物量(平均)分别为 9.80 g、4.86 g
和 4.12 g; 12 a酿酒葡萄树地上生物量与叶、主蔓、
新梢的生物量(平均)分别为 1 154.14 g、241.89 g、
750.93 g和 161.31 g, 其中主蔓生物量的相差值最大,
差距为 154.5倍, 而相差最小的叶生物量也达到 24.6
倍。根据方差分析和 LSD 检验结果表明: 不同林龄
酿酒葡萄树的地上生物量以及地上各构件生物量间
均有差异。从地上单丛生物量看, 1 a林分酿酒葡萄
树地上生物量与 4 a、8 a及 12a林分间均有极显著
性差异, 与 2 a林分及 3 a林分间没有极显著差异性;
2 a与 3 a林分地上生物量间也没有显著性差异; 4 a
与 12 a林分地上生物量有极显著差异; 8 a与 12 a林
分地上生物量没有极显著性差异。从各构件生物量
上看, 1 a林分叶生物量与除 2 a林分外其他各年份
林分叶生物量均存在极显著性差异; 1 a林分主蔓生
物量与 8 a及 12 a林分间均存在极显著性差异, 与 2
a、3 a及 4 a林分间没有极显著性差异, 2 a与 3 a及
4 a林分主蔓生物量没有显著性差异, 而 8 a和 12 a
林分间主蔓生物量存在极显著性差异; 1 a林分新梢
生物量与 2 a、3 a及 12 a林分间没有极显著性差异,
与 4 a及 8 a林分间有极显著差异。

表2 不同林龄酿酒葡萄树各构件形态指标
Table 2 Morphological indexes of every organs of wine grape trees with different planting years
林龄
Age (a)
株高
Plant height (m)
主蔓长
Stem height (m)
新稍长
Young shoot height (m)
分枝数
Branch number
茎粗
Stem diameter (cm)
1 0.63±0.28C 0.28±0.36D 0.35±0.18B 0.6±0.55D 1.2±0.27D
2 1.74±0.54B 0.31±0.19CD 1.29±0.19A 3.0±1.22CD 2.0±0.35C
3 2.04±0.67AB 0.69±0.23BC 1.39±0.65A 5.0±2.92BC 2.3±0.45C
4 2.27±0.38AB 0.99±0.26AB 1.38±0.36A 9.4±1.52A 2.7±0.27BC
8 2.44±0.22A 1.35±0.33A 0.91±0.49AB 7.0±2.45AB 3.3±0.45B
12 2.05±0.59AB 1.19±0.39A 1.15±0.64A 6.0±1.73B 4.1±1.14A
同列不同大写字母表示处理间0.01水平上差异极显著, 下同。Different capital letters in same column mean significant difference at 0.01
level. The same below.

第 10期 吴旭东等: 贺兰山东麓不同种植年限酿酒葡萄林生物量分配及估算模型 1325


从不同林龄酿酒葡萄树地上各构件生物量分配
比例上看, 1~4 a林分为叶生物量>新梢生物量>主蔓
生物量, 1~4 a林分叶生物量是地上生物量的主体,
所占比例平均为48.03%, 4~12 a林分为主蔓生物量>
新梢生物量>叶生物量, 1~12 a主蔓生物量所占比例
由19.60%逐渐递增。
3.2.2 地下生物量及其分配
由图 2 可知, 地下生物量随林龄增加而逐渐增
加, 1 a林分地下生物量与 2 a及 2 a以上林分地下生
物量间均存在极显著差异; 2 a与 3 a林分地下生物
量间没有显著性差异, 与 4 a、8 a及 12 a林分间存
在极显著差异; 2 a与 3 a及 4 a与 8 a林分间地下生
物量差异不显著, 而与 12 a林分间有极显著性差异;
8 a与 12 a林分间地下生物量也存在极显著性差异。
地下生物量占总生物量比例随林龄增加而有增有减,
除 1 a林分地下生物量>地上生物量外, 2~12 a林分
地上生物量>地下生物量, 12 a林分地下生物量占总
生物量比例最小(32%), 8 a 林分地下生物量所占总
生物量比例最大(46%)。
3.3 不同林龄酿酒葡萄树生物量模型的建立与选择
生物量模型的建立与选择应建立在自变量参数
与各构件生物量具有显著相关关系基础上[15−16]。本
文依据生物量与各构件因子间的相关性分析, 对各
构件生物量进行相关显著性分析(表 3), 结果表明:
林分年龄(A)与茎粗(D)、D2H(H为株高)、D2、DH、
地上生物量及地下生物量都有极显著相关性; D 与
地上生物量和地下生物量都具有显著性相关关系 ;
H 仅与主蔓长有极显著性相关关系, D2H 与地上生
物量和地下生物量具有极显著相关关系。通过因子
分析及主成分分析, 并用逐步回归法筛选, 酿酒葡
萄树地上部分生物量与其构件指标相关系数最大的
是 D2H, 相关系数为 0.927(P<0.01), 地下部分生物
量与 D2H相关系数为 0.729(P<0.01), 均达到极显著
水平。
由生物量回归方程散点图(图 3)可以看出, 主蔓
生物量和地上生物量建立的估测模型最好, 其模型
相关系数为 0.938 和 0.939, 均达到极显著水平
(P<0.01), 叶生物量和地下生物量次之, 其模型相关
系数为 0.850 和 0.892, 均达到极显著水平(P<0.01),
新梢生物量最差 , 其模型相关系数为 0.805, 且
P<0.01。从各组分生物量回归方程散点图看出, 幂
函数与各构件生物量间的拟合均取得理想效果。



图1 不同林龄酿酒葡萄树地上部各构件生物量及分配
Fig. 1 Biomass and it’s distribution of every organ of wine grape trees with different planting years



图2 不同林龄酿酒葡萄树地下生物量及其在总生物量中的分配比例
Fig. 2 Underground biomass and its proportion in total biomass of wine grape trees with different planting years
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表3 酿酒葡萄林生物量与各因子间相关性分析
Table 3 Correlation analysis between different factors and biomass of wine grape forest
指标
Index
株高
Plant
height (H)
主蔓长
Shoot height
(SH)
新稍长
Young shoot
height
(YSH)
分枝数
Branch number
(BN)
林龄
Age
(A)
茎粗
Stem diameter
(D)
DH D2 D2H
地上部分生
物量
Aboveground
biomass
地下部分生
物量
Underground
biomass
株高 Plant height (H) 1
主蔓长
Shoot height (SH) 0.731
** 1
新稍长 Young shoot
height (YSH) 0.284 0.065 1
分枝数
Branch number (BN) 0.406 0.449
* 0.217 1
年龄 Age (A) 0.220 0.676** −0.216 0.121 1
茎粗 Stem diameter (D) 0.242 0.665** 0.050 0.274 0.779** 1
DH 0.702** 0.851** 0.274 0.403 0.627** 0.836** 1
D2 0.239 0.613** 0.132 0.186 0.731** 0.983** 0.832** 1
D2H 0.521* 0.735** 0.312 0.270 0.633** 0.897** 0.962** 0.923** 1
地上部分生物量
Aboveground biomass
0.484* 0.781** 0.329 0.380 0.675** 0.863** 0.905** 0.866** 0.927** 1
地下部分生物量
Underground biomass 0.303 0.700
** −0.055 0.270 0.886** 0.859** 0.739** 0.810** 0.739** 0.731** 1
*和**分别表示相关性达显著(P<0.05)和极显著(P<0.01) * and ** indicate significant correlation at 0.05 and 0.01 levels respectively.



图3 酿酒葡萄林各器官生物量回归方程散点图
Fig. 3 Equations of different organs biomass of wine grape forest

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4 讨论与结论
4.1 不同林龄酿酒葡萄树地上部构件形态指标变
化动态
酿酒葡萄树地上部各构件指标随林龄增加而逐
渐增大, 其中分枝数的增加值最大, 12 a林分为1 a林
分的10倍, 较多的分枝数使贺兰山东麓酿酒葡萄林
的冠幅相应增大, 而且在幼龄期的葡萄林处于生长
旺盛期, 从而分枝数对地上生物量的增加有很大贡
献。8 a葡萄林地上各构件形态指标较12 a葡萄林各
构件指标值大, 老年葡萄林分枝数明显减少, 说明
12 a葡萄林处于衰退期, 分枝数对地上部分的贡献
也开始下降。
4.2 不同林龄酿酒葡萄树各构件生物量及分配
对于地上生物量来说, 随着林龄增加, 酿酒葡
萄树地上生物量及其各组分生物量逐渐增大, 各组
分生物量占总生物量的比重也随之发生变化。1~4 a
林分叶生物量是地上生物量的主体, 到4 a后地上生
物量由叶及新梢逐渐向主蔓转移, 这体现了干旱区
在有限的灌水量下 , 随着林龄的增加, 地上生物量
由光合器官逐渐向非光合器官转移, 从而在有限水
资源条件下, 能保证光合器官所需水分供给 , 是一
种生态适应策略。从2 a开始, 地下生物量占总生物
量的比重逐渐下降, 这与种植酿酒葡萄的土质是沙
壤土和砾质沙土有关, 沙壤土质地粗、富含砾石、土
壤结构弱、水下渗速度及水蒸发速度快、漏水漏肥,
因此根系所需水分不足, 根伸长生长受水分限制。
4.3 生物量模型
本研究采用酿酒葡萄树株高(H)与茎粗平方(D2)
的复合因子 D2H 对各组分生物量进行拟合, 取得理
想效果, 表明自变量 D2H 是表达酿酒葡萄人工林生
物量的理想指标, 与各组分生物量有极为密切的关
系。经过筛选比较, 得出贺兰山酿酒葡萄生物量模型
为: W 叶=12.909D2H0.826, W 主蔓=3.963 4D2H1.345, W 新梢=
6.190 6D2H1.062, W 地上=23.017D2H1.077, W 地下=27.126D2H0.689,
预测精度较高, 具有一定通用性, 采用冠幅作为自
变量对生物量的拟合有待进一步研究。
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