全 文 ：　 　 倡 �甘肃省教育厅专项基金项目（GS０１２唱A４４唱１０２）资助
收稿日期 ：２００５唱０４唱０７ 　 改回日期 ：２００５唱０６唱１８
多裂骆驼蓬对食荚豌豆的化感作用研究 倡
刘建新 　赵国林
（陇东学院生命科学系 　庆阳 　 ７４５０００）
摘 　要 　试验研究了多裂骆驼蓬醇提取物浸种对食荚豌豆种子萌发 、幼苗生长及生理生化性状的影响 。结果表
明 ，多裂骆驼蓬醇提取物浸种显著抑制食荚豌豆种子的萌发和幼苗生长 ，萌发率 、发芽指数和与萌发有关的淀粉酶
活性降低 ，株高 、根体积 、根系和地上部干重减小 ，根茎比下降 ；多裂骆驼蓬醇提取物浸种处理的幼苗根系活力和叶
片硝酸还原酶活性 、叶绿素和可溶性蛋白质含量下降 ；超氧化物歧化酶（SOD） 、过氧化氢酶 （CAT ）活性降低 ，丙二
醛（MDA）含量和过氧化物酶（POD）活性升高 ，根系过氧化物同工酶表达受抑 。
关键词 　多裂骆驼蓬 　食荚豌豆 　幼苗生长 　生理性状 　化感作用
Allelopathy of Peganum multisectum Maxim Bobr on edible podded pea ．LIU Jian唱Xin ，ZHAO Guo唱Lin （Department of
Life Science ，Longdong University ，Qingyang ７４５０００ ，China） ，CJEA ，２００７ ，１５（１） ：１２ ～ １５
Abstract 　 Effects of different concentration of alcohol extracts from peganum multisectum Maxim Bobr ，in which the
seeds of edible podded pea were soaked ，on seed germination ，grow th and physiological characters of the seedlings were in唱
vestigated ．The results show that the treatments with ０畅１０ ～ ０畅４０g／mL alcohol extracts from peganum multisectum
Maxim Bobr significantly inhibit seed germination and seedling grow th of edible podded pea ．And the germination rate ，
germination index ，amylase activity ，plant height ，root volume ，dry weight of seedling and ratio of root to shoot are de唱
creased ．In addition the root vigor ，nitrate reductase activity ，contents of chlorophyll and soluble protein in leaves of the
treated seedlings are decreased remarkably ．The activities of superoxide dismutase （SOD） and catalase （CAT ） are dropped
significantly while peroxidase （POD） activity ，malondialdehyde （MDA） content increased ，the expression of isoperoxidase
patterns in root is inhibited ．
Key words 　 Peganum multisectum Maxim Bobr ，Edible podded pea ，Seedling grow th ，Physiological characters ，Al唱
lelopathy
（Received April ７ ，２００５ ；revised June １８ ，２００５）
多裂骆驼蓬（Peganum multisectum Maxim Bobr）为我国特有种 ，主要分布于新疆 、甘肃 、宁夏 、内蒙和陕
西北部的荒漠化草原 、黄土高坡 、河岸沙地 、砾石戈壁及高海拔寒漠边缘等不同旱生环境［１］ 。杨石先［２］研究
表明 ，骆驼蓬全草水提取物对油菜种子萌发 、幼苗根和下胚轴伸长具有抑制活性 。田兴旺 、刘建新等［３ ～ ６］研
究发现骆驼蓬地上部醇提取物浸种对小麦 、燕麦及玉米幼苗生长具有促进作用 。本试验研究了多裂骆驼蓬
植株地上部（包括果实 、种子）乙醇提取物水溶液浸种对食荚豌豆幼苗生长和生理特性的影响 ，旨在为骆驼
蓬的合理应用提供依据 。
1 　试验材料与方法
供试食荚豌豆（Pisum Sativ um L ．var ． Saccharatum ）品种为“台湾奇珍” 。多裂骆驼蓬植株地上部（包
括茎叶 、种子）于 ２００２年 ８月采自甘肃省庆城县 ，风干后粉碎备用 。多裂骆驼蓬醇提取物按文献［４］方法制
备 ，浓度用每 mL溶液中烘干材料重表示 ，单位为 g／mL 。选饱满均一的豌豆种子 ，经 ０畅１％ HgCl２ 表面消毒
１０min后 ，流水冲洗 ，浸泡 ５h 后 ２５ ℃ 恒温催芽 。取露白一致的种子 ，分别用蒸馏水 （对照） 、０畅０５g／mL 、
０畅１０g／mL 、０畅２０g／mL 、０畅３０g／mL 、０畅４０g／mL浓度的多裂骆驼蓬醇提取液常温浸泡 ２０h ，流水冲洗 ４ ～ ５次 ，
分成 ２份 ，１份播种在垫有润湿滤纸的培养皿（内径 １５cm）中 ，每皿 ２５粒 ，室温培养（温度 １８ ～ ２４ ℃ ） ，每处理
重复 ６次 ，测定前 ３d的种子发芽势 ，７d后测定种子淀粉酶活性［７］ ，统计发芽率 ，计算发芽指数 。然后加盖珍
珠岩 ，培养 ２１d时 ，取幼苗 ３cm长根尖段和顶部 １ 、２叶 ，用聚丙烯酰胺垂直平板凝胶电泳测定过氧化物同工
第 １５ 儍卷第 １期 中 国 生 态 农 业 学 报 Vol ．１５ 换　 No ．１
２ ０ ０ ７ 乔年 １ 月 Chinese Journal of Eco唱Agriculture Jan ．，　 ２００７ 後
酶谱 。另一份播种于装有膨胀珍珠岩的塑料钵 （上口径 １４畅５cm ，下口径 １０畅０cm ，底部有 １畅０cm排水孔）中 ，每处
理 １２钵 ，每钵播种 ２５粒 ，留苗 １５株 ，浇足水后置于玻璃温室常规培养 ，温室温度 ２０ ～ ２９ ℃ ，湿度７０％ ～ ８０％ ，
培养期间用稀释 １０倍的 Hoagland营养液补充养分 ２次 。培养 ２１d后开始取样测定幼苗各项指标 。根系活力
用 TTC（氯化三苯基四氮唑）还原法测定 ，叶绿素含量用丙酮浸提 、７５１型分光光度计比色法测定 ，硝酸还原酶
（NR）活性用 α唱萘胺比色法测定 ，可溶性蛋白质含量用紫外吸收法 、APECORD５０ 型紫外可见分光光度计测
定［７］ ，丙二醛（MDA）含量按王爱国介绍的方法测定 ［８］ ，超氧化物歧化酶（SOD）按 Giannopolitis等［１１］方法测定 ，过
氧化氢酶（CAT ）用过氧化氢分解量法测定 ，过氧化物酶（POD）用比色法测定［７］ 。幼苗形态指标测量株高 、根长 、
根体积（用排水法）、地上部和根系烘干重（１０５ ℃烘 ３０min后 ，７０ ℃下烘至恒重）。
2 　结果与分析
2畅1 　 厖多裂骆驼蓬醇提取物
对食荚豌豆种子萌发
的影响
由表 １ 可知 ，多裂骆
驼蓬醇提取液浸种明显抑
制食荚豌豆种子的萌发 ，
种子发芽势 、发芽率和发
芽指数以及与种子萌发有
关的淀粉酶活性均随处理
浓度提高而降低 ，高于
０畅３０g／mL 浓度处理的抑
制作用达显著水平 ，该结
表 1 　多裂骆驼蓬醇提取物对食荚豌豆种子萌发的影响
Tab畅１ 　 Effects of alcohol extracts from Peganum multisectum Maxim Bobr
on the germination of edible podded pea seeds
处理浓度／g·mL － １
Concentration
淀粉酶活性
／mmol·g － １ 哪·min － １
Amylase activity
发芽势／％
Germination
vigor
发芽率／％
Germination
rate
发芽指数
Germination
index
对照 ２ �畅２７４ ± ０ 屯畅１２３ ８９ 构畅１ ± １ 唵畅４４ ９８ r畅７ ± １ ?畅０９ ７４ 噰畅７０ ± １ }畅４６
０ �畅０５ ２畅１８５ ± ０ 屯畅２０１ ８５ 构畅０ ± １ 唵畅３７ ９６ r畅０ ± １ ?畅２８ ７２ 噰畅６２ ± １ }畅８８
０ �畅１０ ２畅０５６ ± ０ 屯畅２２４ ８３ 构畅７ ± ２ 唵畅２３ ９５ r畅３ ± １ ?畅３７ ７０ 噰畅２８ ± ２ }畅２３
０ �畅２０ ２畅０３２ ± ０ 屯畅１５６ ８１ 构畅３ ± ２ 唵畅０９ ９２ r畅６ ± ２ ?畅０３ ６６ 噰畅０６ ± ２ }畅０９
０ �畅３０ １畅９９５ ± ０ 屯畅１８７ 倡 ５６ 构畅７ ± ２ 唵畅８６ 倡倡 ７９ r畅７ ± ３ ?畅４６ 倡倡 ５９ 噰畅４５ ± ３ }畅５７ 倡
０ �畅４０ １畅６２７ ± ０ 屯畅２０８ 倡倡 ３６ 构畅２ ± ３ 唵畅６０ 倡倡 ６０ r畅４ ± ５ ?畅０２ 倡倡 ５２ 噰畅８１ ± ３ }畅８１ 倡倡
　 　 倡 、倡倡 表示 LSD 法检验分别在 P ＝ ０畅０５ 、０畅０１ 水平上与对照差异显著 、极显著 ，下同 。
果与燕麦 、小麦及玉米上所得结论一致［３ ～ ６］ 。
表 2 　多裂骆驼蓬醇提取物对食荚豌豆幼苗根系活力 、叶片叶绿素和
可溶性蛋白质含量及硝酸还原酶活性的影响
Tab畅２ 　 Effects of alcohol extracts from P ．multisectum on roots vitality ，
contents of chlorophyll and soluble protein and nitrate reductase
activities of edible podded pea seedlings
处理浓
度／g·mL － １ ~
Concentration
根系活
力／μg·g － １ 棗·h － １
Root
vitality
叶绿素含
量／mg·g － １ 剟
Chlorophyll
content
可溶性蛋白质
含量／mg·g － １ =
Soluble protein
content
硝酸还原酶
活性／μg·g － １ p·h － １
Nitrate reductase
activity
对照 ６４ 灋畅５１ ± １ 敂畅２３ １ 耨畅７８９ ± ０ 畅１１１ ４ 晻畅４８９ ± ０ 创畅３１ ４畅４３３ ± ０ 0畅２８１
０ 墘畅０５ ６２ 灋畅５６ ± １ 敂畅６２ １ 耨畅７６０ ± ０ 畅１２３ ４ 晻畅６４７ ± ０ 创畅４２ ４畅１６１ ± ０ 0畅３２６
０ 墘畅１０ ４３ 灋畅０３ ± １ 敂畅４１ 倡倡 １ 耨畅５４７ ± ０ 畅１２５ 倡 ３ 晻畅９０１ ± ０ 创畅３２ 倡 ３畅９４８ ± ０ 0畅２６２ 倡
０ 墘畅２０ ４２ 灋畅２５ ± １ 敂畅１８ 倡倡 １ 耨畅４７８ ± ０ 畅１４４ 倡倡 ３ 晻畅６４７ ± ０ 创畅２６ 倡倡 ３畅８８９ ± ０ 0畅２３１ 倡
０ 墘畅３０ ４５ 灋畅１５ ± １ 敂畅７２ 倡倡 １ 耨畅４３９ ± ０ 畅１０１ 倡倡 ３ 晻畅７３１ ± ０ 创畅４８ 倡倡 ２畅６７６ ± ０ 0畅２５８ 倡倡
０ 墘畅４０ ４１ 灋畅５８ ± ２ 敂畅０３ 倡倡 １ 耨畅４４２ ± ０ 畅１１８ 倡倡 ３ 晻畅５２６ ± ０ 创畅３２ 倡倡 ２畅５１４ ± ０ 0畅２７４ 倡倡
2畅2 　 膊多裂骆驼蓬醇提取物对幼苗
根系活力 、叶片叶绿素和可
溶性蛋白质含量及硝酸还原
酶活性的影响
由表 ２可知 ，多裂骆驼蓬醇提取
液浸种降低了食荚豌豆幼苗的根系
活力和硝酸还原酶活性 ，并随处理浓
度的增大 ，降低程度更加明显 ，
＞ ０畅１０g／mL 浓度处理显著抑制上述
２项指标 。叶绿素和可溶性蛋白质含
量亦随处理浓度的提高而降低 ，
０畅２０g／mL 、０畅３０g／mL 、０畅４０g／mL浓度
处理两者的含量分别比对照降低
１７畅３８％ 、１８畅７６％ ，１９畅５６％ 、１６畅８９％ ，
１９畅４０％ 、２１畅４５％ ，达显著或极显著
水平 。
2畅3 　多裂骆驼蓬醇提取物对幼苗叶片 MDA含量与活性氧清除酶活性的影响
MDA 是膜脂过氧化的产物 ，其含量变化与细胞膜脂过氧化程度的高低呈正相关 。 由表 ３ 可知 ，多裂
骆驼蓬醇提取液浸种后显著提高了食荚豌豆幼苗叶片的 MDA 含量 ，并随处理浓度增大 ，MDA 含量增加 ；
SOD和 CAT 活性随处理浓度提高而下降 ，而 POD 活性增加 。 SOD 是 Mehler 反应产物超氧阴离子（O －·２ ）
的关键性清除酶 ，它催化 O －·２ 发生歧化反应 ，转化成氧化性较弱的 H２O２ 和氧分子 ，CAT 和 POD 是 H２O２
的专一性清除酶 。说明多裂骆驼蓬醇提取液浸种后活性氧清除酶活性降低导致细胞膜脂过氧化水平的
提高 。
第 １ 媼期 刘建新等 ：多裂骆驼蓬对食荚豌豆的化感作用研究 １３　
表 3 　多裂骆驼蓬醇提取物对食用豌豆幼苗叶片 MDA含量 、SOD 、CAT 、POD活性的影响
Tab畅３ 　 Effects of alcohol extracts from P ．Multisectum on MDA content ，
activities of SOD ，CAT and POD
处理浓度／g·mL － １ 7
Concentration
MDA 含量／nmol·g － １ D
MDA content
SOD 活性／U·g － １ 珑
SOD activity
CAT 活性
／mg（H２ O２）·g － １·min － １
CAT activity
POD 活性
／１００ OD·g － １·min － １
POD activity
０ 乔畅００ ２５ 浇畅２４ ４ 媼畅８２ ４１ 亖畅８４ ４ 膊畅０６
０ 乔畅０５ ２６ 浇畅３６ ４ 媼畅３７ ４０ 亖畅５７ ４ 膊畅０１
０ 乔畅１０ ３２ 浇畅８４ ３ 媼畅４２ ３４ 亖畅１８ ４ 膊畅６６
０ 乔畅２０ ３７ 浇畅２９ ２ 媼畅８６ ２８ 亖畅８２ ４ 膊畅８２
０ 乔畅３０ ４３ 浇畅３４ ２ 媼畅６３ ２１ 亖畅３６ ５ 膊畅１１
０ 乔畅４０ ４５ 浇畅６１ ２ 媼畅３１ １７ 亖畅１９ ５ 膊畅０４
2畅4 　 H多裂骆驼蓬醇
提取物对食荚
豌豆幼苗过氧
化物同工酶表
达的影响
多裂骆驼蓬醇
提取物浸种后食荚
豌豆幼苗根系和叶
片过氧化物同工酶
表达的电泳图谱 （图
１）显示 ，浸种处理不
影响食荚豌豆叶片
过氧化物同工酶基因
图 1 　多裂骆驼蓬醇提取物对食荚豌豆
幼苗过氧化物同工酶表达的影响 倡
Fig畅１ 　 Effects of alcohol extracts from
P ．Multisectum on the expression
of isoperoxidase patterns of edible
podded pea seedlings
倡 １ 为叶对照 ，２ 为 ０畅０５g ／mL 叶提取液 ，３ 为
０畅１０g／mL 叶提取液 ，４ 为 ０畅２０g ／mL 叶提取液 ，５
为 ０畅３０g ／mL 叶提取液 ，６ 为根对照 ，７ 为 ０畅０５g／
mL 根提取液 ，８ 为 ０畅１０g ／mL 根提取液 ，９ 为
０畅２０g／mL 根提取液 ，１０ 为 ０畅３０g ／mL 根提取液 。
０畅４０g ／mL 浓度幼苗不能正常生长 ，未测定 。
的表达 ，处理与对照均呈 ３条酶带（A１ 、A２ 、A３ ） ，但抑制根系过氧化物
同工酶的表达 ，尤其是 ０畅３０g／mL浓度处理只有 ５条酶带（B１ 、B２ 、B３ 、
B８ 、B１１ ） ；而对照呈现 B１ ～ １１ １１ 条酶带 ，且处理与对照相比酶带窄 ，着
色浅 。表明多裂骆驼蓬醇提取物抑制食荚豌豆根系过氧化物同工酶
种类和数量的表达 。
2畅5 　 灋多裂骆驼蓬醇提取物对食荚豌豆幼苗生长的影响
　 　表 ４表明 ，多裂骆驼蓬醇提取液浸种显著抑制食荚豌豆幼苗的
生长 ，使幼苗株高和根体积降低 ，根系和茎叶干物质量减小 ，根茎比
下降 ，＞ ０畅１０g／mL 的浓度处理对生物量积累的抑制达显著或极显著
水平 。
3 　小结与讨论
多裂骆驼蓬作为一种有毒植物 ，其提取物除具有多种药理和抑
菌 、杀虫活性［９ ，１０ ，１２］外 ，也影响植物的生长发育［２ ～ ６］ 。骆驼蓬提取物
对植物种子萌发具有抑制作用 ，且随处理浓度提高对种子萌发势的
抑制作用增强 。但对幼苗生长的影响结论不同 ，小麦 、玉米等经骆驼
蓬提取液浸种后具有壮苗作用［３ ～ ６］ ，而油菜种子经骆驼蓬水提液浸
泡后幼苗根和下胚轴的伸长受抑［２］ 。本试验结果表明 ，食荚豌豆种
子经多裂骆驼蓬醇提取物浸种后对幼苗生长产生显著的抑制效应 ，
株高 、根体积和幼苗生长量降低 ，根茎比下降 ，并随处理浓度提高 ，降
低程度增大 。
骆驼蓬提取物浸种影响幼苗生长的机理目前尚不清楚 。本试验中食荚豌豆经多裂骆驼蓬醇提取物浸
种后幼苗根系活力和叶片硝酸还原酶活性降低 ，叶绿素和可溶性蛋白质含量及细胞 SOD 、CAT 等抗氧化酶
活性下降 ，根系过氧化物同工酶表达受抑 ，细胞膜脂过氧化增强 ，是影响食荚豌豆幼苗生长 ，使幼苗干物质
积累下降的重要原因 。说明多裂骆驼蓬醇提取物作为一种他感作用物质通过影响食荚豌豆细胞结构的稳
定和生理代谢抑制其生长 。
１４　 中 国 生 态 农 业 学 报 第 １５ 卷
表 4 　多裂骆驼蓬醇提取物对食荚豌豆幼苗生长的影响
Tab畅４ 　 Effects of alcohol extracts from P ．Multisectum on the grow th of edible podded pea seedlings
处理浓度／g·mL － １ 7
Concentration
株 　 高／cm
Plant height
根体积／cm３ ·株 － １
Root volume
幼苗干物质量／mg·株 － １ ,
Dry weight of edible podded pea seedlings
根系 Root 地上部 Shoot 根茎比 Root／shoot
对照 ３７ B畅７５ ± ０ 8畅５２ ０ 畅５５ ± ０畅５５ ３４畅５６ ± １ �畅５１ ７０ 梃畅８８ ± ４ 揶畅４９ ０ 櫃畅４８８ ± ０ 父畅０２４
０ 乔畅０５ ３３ B畅４８ ± ０ 8畅８４ ０ 畅４３ ± ０畅１４ ３１畅７１ ± １ �畅３９ ６７ 梃畅５９ ± ５ 揶畅１８ ０ 櫃畅４６９ ± ０ 父畅０４６
０ 乔畅１０ ３３ B畅０５ ± １ 8畅４４ ０ 畅３８ ± ０畅０８ 倡 ２８畅８６ ± １ �畅０２ 倡 ６２ 梃畅９２ ± ５ 揶畅７０ 倡 ０ 櫃畅４５８ ± ０ 父畅０３１ 倡
０ 乔畅２０ ３０ B畅９８ ± １ 8畅２９ 倡 ０ 畅３４ ± ０畅１１ 倡 ２７畅６１ ± １ �畅５２ 倡 ５９ 梃畅９６ ± ５ 揶畅８８ 倡 ０ 櫃畅４６１ ± ０ 父畅０２２ 倡
０ 乔畅３０ ３０ B畅１５ ± １ 8畅１６ 倡 ０ 畅３２ ± ０畅１５ 倡倡 ２４畅５９ ± １ �畅９１ 倡倡 ５５ 梃畅０９ ± ５ 揶畅０７ 倡倡 ０ 櫃畅４４６ ± ０ 父畅０３５ 倡
０ 乔畅４０ １９ B畅２２ ± １ 8畅４５ 倡倡 ０ 畅２５ ± ０畅１６ 倡倡 １８畅２５ ± １ �畅５７ 倡倡 ４８ 梃畅３２ ± ０ 揶畅４０ 倡倡 ０ 櫃畅３７７ ± ０ 父畅０３１ 倡倡
参 　考 　文 　献 h
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５ 　 刘建新 ，赵国林 ．骆驼蓬提取物对玉米种子 α唱淀粉酶和根系活力的影响 ．西北植物学报 ，２００３ ，２３（１２） ：２２００ ～ ２２０３
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１０ 马安勤 ，钟国华 ，胡美英 ，等 ．骆驼蓬等植物提取物杀虫活性研究 ．华南农业大学学报 ，２００３ ，２４（１） ：３８ ～ ４１
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第 １ 媼期 刘建新等 ：多裂骆驼蓬对食荚豌豆的化感作用研究 １５