全 文 ：中国生态农业学报 2011年 1月 第 19卷 第 1期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Jan. 2011, 19(1): 3741


* 福建省教育厅科技项目(JA05238)和福建省生态学重点学科项目(0608537)资助
** 通讯作者: 魏道智(1960~), 男, 博士, 教授, 研究方向为作物衰老分子生物学。E-mail: weidz888@sohu.com
向小亮(1984~), 男, 硕士, 研究方向为水稻生理生化。E-mail: xiangxiaoliang225@163.com
收稿日期: 2010-04-22 接受日期: 2010-08-27
DOI: 10.3724/SP.J.1011.2011.00037
“两优培九”及其亲本苗期对氮素的生理响应*
向小亮 1 宁书菊 2 朱兰芳 1 张国英 1 魏道智 1**
(1. 福建农林大学生命科学学院 福州 350002; 2. 福建农林大学作物科学学院 福州 350002)
摘 要 通过水培试验研究了“两优培九”及其亲本在不同氮素水平下的生物学特性及生理指标。结果表明,
“两优培九”及其亲本各生物学性状在不同氮素水平下存在显著差异, 且均受氮素水平、品种及品种和氮素
水平互作的影响, 表现为品种因素>氮素水平因素>两因素互作; 各生物学性状中除最长根长外, 均随着氮素
水平的上升而增加; 地上部和根系的干重、氮素积累量、叶绿素含量、光合速率均随氮素水平的上升而增加; 在
各氮素处理中,“两优培九”的株高、根系体积、干重、氮素积累量、叶绿素含量和光合速率均处于最高水平,
表现出明显的超亲优势; 随着氮素水平的提高，水稻植株吸氮量相应增加, 但植株体内的氮素利用率呈现下降
趋势;“两优培九”及其亲本的各项生理指标对氮素的响应趋势基本一致, 但地上部和地下部对氮素的响应在
品种间呈现较大差异。
关键词 水稻 “两优培九” 亲本 苗期 氮素供应 生长响应 生理响应
中图分类号: S147.23; S143.1 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2011)01-0037-05
Physiological response of seedling of “Liangyoupeijiu” and its parents to
nitrogen nutrient
XIANG Xiao-Liang1, NING Shu-Ju2, ZHU Lan-Fang1, ZHANG Guo-Ying1, WEI Dao-Zhi1
(1. College of Life Science, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002, China; 2. College of Crop Science,
Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002, China)
Abstract The biological characteristics and physiological indices of “Liangyoupeijiu” (“LYP9”) and its parents were studied in
hydroponic experiments under different nitrogen levels. The results showed significant differences in biological characteristics of
both “LYP9” and its parents under different levels of nitrogen supply. Biological response of “LYP9” and its parents affected by vari-
ety, nitrogen level and their interaction with the effects order of variety factor > nitrogen level factor > interaction of the two factors.
With the exception of the maximum root length, the biological characteristics and physiological indices such as aboveground (shoot)
and belowground (root) dry weight, nitrogen accumulation, chlorophyll content and photosynthetic rate increased with increasing
nitrogen level. In the study, “LYP9” showed the highest level and significant transgressive heterosis in plant height, root volume, dry
matter weight, nitrogen accumulation, chlorophyll content and photosynthetic rate. Whereas total nitrogen uptake increased, nitrogen
use efficiency decreased with increasing nitrogen level. Physiological response to nitrogen nutrient of “LYP9” and the parents at
seedling stage was similar. Intervarietal differences existed in the response of aboveground (shoot) and belowground (root) systems
to nitrogen.
Key words Rice, “Liangyoupeijiu”, Parents, Seedling stage, Nitrogen supply, Growth response, Physiological response
(Received April 22, 2010; accepted Aug. 27, 2010)
“两优培九”是由江苏省农业科学院粮食作物
研究所以两系法育成的超高产杂交稻, 在我国南方
地区已大面积推广种植。因其具有高产优质、多抗
和适应性广等优点受到广泛关注[13]。目前关于“两
优培九”氮素营养方面的研究较多, 但主要集中在
“两优培九”栽培过程中的氮素运筹以及氮素对“两
优培九”产量和稻米品质的影响等方面[45]。至于“两
优培九”与其亲本之间对氮素响应的关系迄今鲜有
38 中国生态农业学报 2011 第 19卷


报道。为此本研究以“两优培九”及其亲本为试验
材料, 研究“两优培九”及其亲本的生理生化指标
对不同氮素水平的响应情况, 以期为“两优培九”
超亲优势的形成、氮肥管理以及氮素效率遗传育种
方面提供一定的科学依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
本试验选用杂交水稻“两优培九” (“LYP9”)
及其父本(“9311”)和母本[“培矮 64S”(“PA64S”)]
为供试材料。种子由福建农林大学遗传所提供。
1.2 试验设计
水稻种子经催芽后播种于铺有适宜孔径遮阳网
的 5 L 水培盆中, 始终保持种子与水培盆中营养液
接触, 在光照充足且通风良好的玻璃房中培养, 营
养液采用国际水稻研究所配方[6], 调整 pH 至 5.6。
培养至三叶一心期时将水稻苗转移至 20 L 水培桶,
每桶定植 20株。以国际水稻研究所水稻水培液配方
的氮素水平(3 mmol·L)为正常氮素水平, 本试验
设 3个氮素水平分别为: 1N(3 mmol·L)、1/4N(0.7
mmol·L)、2N(6 mmol·L), 每天调整 1次营养
液 pH, 每周更换 1 次营养液, 期间因蒸发造成的水
分损失以蒸馏水补足。2 周后分别取样测定各生理
生化指标。每个处理重复 3次
1.3 项目测定
水稻处理 2 周后, 分别对各品种 3 个氮素水平
处理下的生物学性状、生理生化指标进行测定, 每
处理 5次重复, 具体测定项目和测定方法如下:
叶面积: 用刻度尺测量第 1 片完全展开叶的长
和宽, 计算叶面积(叶面积=长×宽×0.75)。
叶绿素含量: 以 SPAD 叶绿素仪读数表示。利
用日本产 SPAD-502 型便携式叶绿素测定仪, 测定
第 1片完全展开叶的中部及中部上、下 3.0 cm处, 共
3个点的 SPAD值, 取平均值。
光合速率: 采用美国 Gene公司 LI-6400型便携
式光合测定系统, 于晴朗天气上午 9:00~11:00 取水
稻第 1片完全展开叶进行光合速率测定。
株高: 用刻度尺量取水稻根部至最长叶尖的长
度作为水稻株高。
根系形态: 包括根数(以长于 2 cm计)、根系最
长根长(根系基部至最长根尖)、平均根粗(用游标卡
尺测定总直径, 求平均值)、根体积(排水法测定)。
地上部和根系干、鲜重及氮素积累量测定: 每
处理采集 15 株水稻地上部和根系, 分别称鲜重, 然
后 105 ℃杀青 30 min后在 80 ℃烘至恒重, 称干重。
水稻干样使用 Rapid NⅢ氮素分析仪 (Elementar
analysensysteme, Germany), 采用Dumas法测定氮素
含量, 氮素积累量以 mg(N)·g(DW)表示。
以植株地上部干重与植株吸氮总量的比值作为
衡量 3 种水稻氮素利用效率的指标。水稻氮素利用
率=地上部分干物质重/水稻植株吸氮总量。
1.4 统计方法
采用 DPS和 Excel软件进行数据分析。
2 结果与分析
2.1 不同氮素水平对“LYP9”及其亲本生物学性状
的影响
由表 1可知,“LYP9”及其亲本对氮素的响应趋
势较一致, 各生物学性状除最长根长随氮素水平的
升高而降低外, 其他性状均随氮素水平的升高而增

表 1 不同氮素水平对“LYP9”及其亲本生物学性状的影响
Tab. 1 Effects of different nitrogen levels on biological traits in “LYP9” and its parents
品种
Variety
氮水平
Nitrogen
level
株高
Plant height
(cm)
最长根长
Maximum root length
(cm)
根系体积
Root volume
(cm3)
根数
Root
number
叶面积
Leaf area
(cm2)
叶重
Leaf weight
(g)
1/4N 43.60bB 16.40aA 0.60aA 23aA 14.97cB 0.12bB
1N 44.00bB 13.13bB 0.66aA 25aA 26.11bA 0.16bAB
“9311”
2N 53.93aA 9.25cB 0.73aA 28aA 29.75aA 0.27aA
1/4N 32.47aA 9.69aA 0.08aA 9aA 8.22aA 0.03aA
1N 35.76aA 8.98aA 0.09aA 10aA 9.16aA 0.04aA
“PA64S”
2N 36.52aA 8.34aA 0.11aA 14aA 8.76aA 0.07aA
1/4N 45.29bB 14.84aA 0.70bB 18bB 19.24bB 0.20bB
1N 55.07aA 13.57aA 0.86aA 25aA 22.97bB 0.25bB
“LYP9”
2N 57.29aA 13.23aA 1.15aA 28aA 39.22aA 0.46aA
品种 Variety ** ** ** ** ** *
氮素水平 Nitrogen level ** ** ** ** ** *
品种×氮素水平
Variety×nitrogen level * * ** * ** **
不同大、小写字母表示处理间在 0.01和 0.05水平上差异显著, *和**分别表示差异达显著(P<0.05)和极显著(P<0.01)。Different capital and small
letters indicate significant difference among treatments at 0.01 and 0.05 levels. * and ** indicate significant difference at P<0.05 and P<0.01, respectively.
第 1期 向小亮等:“两优培九”及其亲本苗期对氮素的生理响应 39


加; 低氮胁迫诱导根长增加, 但抑制根系体积增大。
6 个生物性状的方差分析表明, 各性状均受氮
素水平、品种间以及品种和氮素处理两因素互作的
影响, 且均达到显著水平。各性状的均方值大小依
次为品种因素>氮素水平因素>两因素互作, 说明 3
个水稻品种间对氮素的响应存在显著的基因型差
异。从各生物性状指标看“9311”与“LYP9”之间
差异较小, 而两者与“PA64”间差异较大。从综合
生物学性状看,“LYP9”具有明显杂交超亲优势, 在
一些数量性状上“LYP9”偏向父本。
2.2 不同氮素水平对“LYP9”及其亲本苗期干重的
影响
从图 1 可以看出, “LYP9”及其亲本地上部与
根系干重均随氮素水平的提高呈增加趋势。1/4N水
平与 1N水平相比, “9311”地上部干重减少 8.9%, 根
系干重减少 23.3%;“PA64S”地上部干重减少 16.9%,
根系减少 14.3%; “LYP9”地上部干重减少 19.3%,
根系干重减少 14.2%。在 1/4N水平下 3个品种地上
部干重的减幅表现为“LYP9”>“PA64S”>“9311”,
根系干重减幅表现为“9311”>“PA64S”>“LYP9”。
这说明“LYP9”地上部的生长对氮素缺乏较为敏感,
而“9311”的根系生长对氮素缺乏较为敏感。虽然
“LYP9”在 1/4N水平下地上部干重较 1N水平减幅
较大, 但是在 3 个品种中仍维持最高水平, 而根系
干重减幅却最小, 说明“LYP9”具有超亲的物质合
成优势, 对氮素的运筹能力较高, 并在氮素缺乏条
件下能积极利用氮素, 保持根系正常生长。“9311”
的地上部干重降幅最小, 根系干重降幅最大, 表现
出与“LYP9”相反的规律, 反映了二者对氮素的响
应策略和机制存在差异。
2N水平与 1N水平相比,“9311”地上部干重增
长 57.9%, 根系干重增长 12.0%;“PA64S”地上部干
重增长 13.8%, 根系干重增长 30.8%; “LYP9”地上
部干重增长 19.3%, 根系干重增长 26.7%。由此可见,
“9311”地上部和“PA64S”根系干重对于高氮水平
表现较敏感, 说明水稻对氮素的响应不仅在品种间
存在差异, 同一品种的不同器官间亦有不同, 这可
能是水稻对氮素响应的一种基因型内在调控机制。
2.3 不同氮素水平对“LYP9”及其亲本氮素积累量
和氮素利用率的影响
由图 2可知, “LYP9”及其亲本地上部和根系的
氮素积累量均随氮素水平的升高而增加。1N 水平与
1/4N 水平相比较, 地上部和根系氮素积累量分别提
高 41.0%和 63.1%(“9311”), 21.2%和 24.2%(“PA64S”),
55.4%和 50.3%(“LYP9”); 2N水平与 1N水平相比, 分
别提高 90.6%和 51.3%(“9311”), 33.6%和 41.9%
(“PA64S”), 34.2%和 60.8%(“LYP9”)。此结果同样
反映了“LYP9”在低氮条件具有较高的氮素运筹能
力,“9311”对高氮的反应较敏感。
通过比较 3 种水稻不同氮素水平下植株氮素积
累量的平均值可以发现, 水稻植株吸氮总量随氮素
水平提高而增加 , 而氮素利用率却呈现下降趋势 ,
且品种之间存在一定的差异。这反映出水稻植株对
氮素营养的主动调节能力。当处于低氮情况下，水
稻植株通过提高氮素利用率来尽量地保障和维持生
命活动对氮素的需要。这也提示可以适当减少施氮
量来获得较高的氮素利用率。
2.4 不同氮素水平对“LYP9”及其亲本叶片叶绿素
含量和光合速率的影响
氮素是叶绿素的主要组成成分, 叶绿素受氮素
的影响较大 , 其含量也是衡量光合功能的重要参
数。测定不同氮素水平下幼苗的第 1 片完全展开叶
的叶绿素含量结果表明, 随着氮素水平的提高 3 个
品种的叶片叶绿素含量呈递增趋势 , “LYP9”和
“9311”在各氮素水平下叶绿素含量差异不大, 均
高于“PA64S”。从光合速率测定结果可以看出随氮
素水平的提高, 3个水稻品种光合速率和叶绿素均呈
上升趋势, 品种间差异不明显(图 3)。


图 1 不同氮素水平处理对“LYP9”及其亲本苗期地上部(a)和根系(b)干重的影响
Fig. 1 Effects of different nitrogen levels on dry weight of shoots (a) and roots (b) of “LYP9” and its parents at seedling stage
40 中国生态农业学报 2011 第 19卷



图 2 不同氮素水平下“LYP9”及其亲本地上部(a)、地下部(b)苗期氮积累量和氮素利用率(c)及地上部和
地下部氮素分配比例(d)的影响
Fig. 2 Effects of different nitrogen levels on nitrogen accumulation of shoots (a) and roots (b), nitrogen use efficiency (c) and
ratio of nitrogen of shoots to roots (d) of “LYP9” and its parent species at seedling stage


图 3 不同氮素水平对“LYP9”及其亲本苗期叶片叶绿素含量和光合速率的影响
Fig. 3 Effects of different nitrogen levels on chlorophyll content and photosynthetic rate of leaf of “LYP9” and
its parents at seedling stage

3 讨论
3.1 “LYP9”及其亲本对氮素生理响应机制的分析
在植物所有必需营养元素中, 氮素是植物生长
和产量形成的首要因素。氮素经根系吸收后转运至
叶片进行氮素同化, 对维持地上部生长起着非常重
要的作用。有研究表明氮素对作物的干物质积累量、
叶绿素、光合速率以及氮素同化酶类都有明显影
响[78]。本试验发现,“LYP9”及其亲本地上部生物
学性状指标如株高、叶面积、叶重、地上部鲜、干
重均随着氮素水平的提高而增加。说明施氮能促进
植物叶片内叶绿素的合成, 进而增强植物光合速率,
提高植物干重的积累。但是在氮素利用率方面, 随
氮素水平的提高水稻氮素利用率反而呈明显下降趋
势, 氮素水平对氮素的利用率影响较大, 这与朴中
泽等[9]的研究结果相似。氮素利用率的下降表明水
稻植株根据外界的氮素水平调整自身的氮素利用效
率, 当外界氮含量较低时水稻通过提高自身的氮素
利用率满足机体对氮素的需求。由此可推断水稻对
氮素的使用量存在一个阈值, 即不仅能保障植物正
常生理需要又能提高植物利用氮素的效率, 而这也
是水稻氮素高效栽培所需要解决的问题。
水稻根系是重要的吸收和合成器官, 同时还有
着支撑地上部、防止倒伏的作用。近年来, Eghball
等[1011]提出植物吸收养分的能力取决于根系。从农
学和实用方面来看, 根系参数变化对养分缺乏的适
应非常重要 , 根系形态的改变对养分的摄取起着
决定性作用[12]。在各营养元素中氮素对根系的生长、
第 1期 向小亮等:“两优培九”及其亲本苗期对氮素的生理响应 41


形态建成及其在介质中的分布影响最为明显[13]。本
试验发现, 在测定的 6 个生物学性状中除最长根长
随氮素水平的上升而减少外, 其余性状均随氮素水
平上升而增加。由此可见, 与其他生物性状相比, 最
长根的伸长是一个主动响应低氮胁迫的变化, 这与
已有研究中轻度缺氮会抑制植物地上部生长, 促进
根系生长的结果相一致[]。但是根数、根系直径及
根体积随氮水平的升高而增加。这说明低氮诱导了
初生根系的增长, 却抑制了初生根系直径的增加以
及新生根的产生。这可能是水稻根系对外界胁迫的
一种响应机制。这也启示可以在苗期进行适当低氮
素诱导, 使水稻根系伸长, 有利于水稻对深层土壤
养分的吸收。
3.2 “LYP9”及其亲本对不同氮素水平响应的基因
型差异
水稻是我国的主要粮食作物之一, 种质资源丰
富, 随着种植品种的不断更新, 不同品种对氮肥的
反应差异很大。有研究表明, 无论是籼稻、粳稻, 还
是常规稻、杂交稻, 对氮素的反应都存在显著的品
种间差异[15]。水稻对氮素响应的基因型差异为生产
上筛选氮高效品种提供了条件。因此, 研究不同水
稻品种在不同氮素水平下对氮素吸收能力的差别 ,
对提高水稻氮素吸收效率有着重要的作用。本研究
表明, “LYP9”及其亲本对氮素的响应存在显著的
基因型差异, 表现 ﹥ ﹥为品种因素 氮素水平因素 两
因素互作。“LYP9”及其亲本在生物性状方面对不
同氮素水平响应的趋势较一致, 但是在响应的程度
存在差异; 从综合生物学性状来看,“LYP9”具有杂
交超亲优势, 在一些数量性状上偏向父本(“9311”)。
说明水稻亲子代之间在氮素响应方面存在着共有的
一种反应机制, 同时也存在着一定的基因型差异。
通过对“LYP9”与其亲本对氮素响应的各生理生化
指标比较来看,“LYP9”在氮素遗传上受父本影响较
大, 与其在氮素响应上较一致。
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