全 文 ：中国生态农业学报 2012年 7月 第 20卷 第 7期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Jul. 2012, 20(7): 901−908


* 福建省生态学重点学科项目(0608537)和福建省自然科学基金项目(2011J01074)资助
** 通讯作者: 魏道智(1960—), 男, 教授, 博士生导师, 主要研究方向为药用植物生理生态学。E-mail: weidz888@sohu.com
宁书菊(1963—), 女, 学士, 副教授, 主要研究方向为作物生理学。E-mail: shujuning@163.com
收稿日期: 2011-09-21 接受日期: 2012-02-08
DOI: 10.3724/SP.J.1011.2012.00901
光强对福建马蓝光合特性的影响*
宁书菊 张英娇 林建勇 魏道智**
(福建农林大学生命科学学院 福州 350002)
摘 要 以药用植物福建马蓝(Strobilanthes cusia)为材料, 研究不同光强对福建马蓝光合特性的影响。结果表
明, 不同光强(100%自然光照、30%自然光照、6%自然光照)处理下, 马蓝叶片的光合速率日变化均呈双峰型曲
线。3 种光强处理中, 以 30%自然光强下光合速率最高。与自然光照相比, 遮荫条件下(30%自然光照、6%自
然光照)马蓝具有较高的初始荧光(Fm)、PSⅡ的光化学活性(Fv/Fo)、原初光能转换效率(Fv/Fm)、光化学量子
产额(Yield)、光化学淬灭系数(qP)和较低的非光化学淬灭系数(qN); 遮荫条件下, 马蓝是通过提高叶片叶绿素
a/b 含量, 降低光补偿点, 提高光系统中光反应中心光化学活性, 增强系统的光能转换效率来提高光合速率,
以弥补弱光条件下光能的不足。试验发现遮荫条件下, 光合速率和气孔导度相关度较低, 非气孔因素应是遮阴
影响马蓝光合的主要因子, 同时发现遮荫使得马蓝气孔对于光照强度响应的敏感度显著增加。光强对马蓝叶
片药效学成分靛蓝、靛玉红中靛蓝含量影响不显著, 100%自然光处理的靛玉红含量大于两个遮荫处理。福建
马蓝适宜于 30%自然光照条件下的间作套种或林下栽培, 对其生长有利。
关键词 马蓝 光强 光合特性 叶绿素荧光动力学参数 药效成分
中图分类号: R282.2 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2012)07-0901-08
Effects of different light intensities on Strobilanthes cusia photosynthetic
characteristics in Fujian Province
NING Shu-Ju, ZHANG Ying-Jiao, LIN Jian-Yong, WEI Dao-Zhi
(School of Life Sciences, Fujian Agricultural and Forest University, Fuzhou 350002, China)
Abstract “Jian Indigo” made from stem and leave of Strobilanthes cusia is one of the genuine drugs in Fujian Province. S. cusia
original plant occurs in dank conditions and grows in forests or generally shaded conditions. Although light intensity is the main
cultivation factor of S. cusia, studies on the characteristics of S. cusia photosynthesis under different light intensities were limited.
Hence studies on different light intensities (full sunlight, 30% sunlight and 6% sunlight) were carried out to investigate the effects
of light intensity on photosynthetic characteristics of S. cusia in Fujian Province. Results showed that diurnal variations in
photosynthetic rates under three treatments tracked di-peak curves. Among the three light intensity treatments, the rate of
photosynthesis was highest in the 30% sunlight treatment. Compared with natural light (full sunlight), the 30% and 6% sunlight
treatments had higher Fm, Fv/Fo, Fv/Fm, Yield, qP and lower qN. Under shaded conditions, photosynthetic rate of S. cusia
increased with increasing chlorophyll a/b and photochemical activity in the light response centre, and decreasing light compensa-
tion point. Enhancing light energy conversion efficiency rate in photosynthetic system in compensation of insufficient light energy
in low light intensity conditions also increased S. cusia photosynthetic rate. There existed a little correlation between
photosynthetic rate and stomatal conductance in S. cusia, which suggested the non-stomatal factors were the main drivers of
photosynthesis in shaded conditions. It was further noted that shading significantly increased the sensitivity of stomata to light
intensity. While the effect of light intensity on leaf indigo content was not obvious, indirubin content under full sunlight was
higher than under shaded conditions. The 30% sunlight treatment in intercropping conditions or under tree shades was most
suitable for the growth and medicinal component accumulation of S. cusia in Fujian Province.
Key words Strobilanthes cusia, Light intensity, Photosynthetic characteristics, Chlorophyll fluorescence kinetic parameter,
902 中国生态农业学报 2012 第 20卷


Medicinal component
(Received Sep. 21, 2011; accepted Feb. 8, 2012)
马蓝(Strobilanthes cusia)为爵床科马蓝属多年生
植物, 其茎叶加工后得粉状物即为中药青黛。青黛包
括靛蓝和靛玉红两种主要药效学成分, 性寒、味咸,
归肝经具有清热解毒、凉血定惊之功效, “建青黛”为
福建省道地药材之一。马蓝作为中药青黛的原植物,
喜阴湿, 一般生长在林下或背阴处, 随着青黛市场需
求量的增加, 人工栽培面积不断扩大, 但在人工栽培
自然光照条件下的马蓝往往生长缓慢, 植株矮小, 叶
片小而黄, 尤其是夏季高温、高光强条件下经常发生
大面积叶片黄化、植株枯萎现象, 严重影响了以收获
地上部分为目的的马蓝生物产量。因此, 光照强度是
影响马蓝栽培和制约中药青黛生产的主要因素。
有不少关于不同光强对植物光合特性变化影响
的研究报道[1−31], 其中包括了一些药用植物[4,6,15−21],
但因为植物材料不同, 如阳生和阴生植物, 同样的
遮荫处理, 具有不同的遮荫光合特性变化和耐荫机
制[3,5,10], 因此研究不同环境因子条件下不同植物的
光合特性变化, 对于揭示其光适应或耐荫机制有重
要意义。有关福建马蓝的栽培和光合生理研究报道
较少, 针对光照强度这一显著影响马蓝生长和制约
生产的关键问题进行研究, 探索马蓝光合、生长和
药效成分累积的适宜光照条件和耐荫机制, 对提高
马蓝的光合作用 , 促进生长 , 提高青黛产量 , 指导
生产实践, 具有重要理论和实践意义。
1 材料与方法
1.1 试验材料与设计
马蓝为福建栽培种。试验于2007年11月—2008
年9月在福建农林大学植物生理试验田进行。供试土壤
pH 5.73, 有机质27.98 mg·kg−1, 碱解氮54.55 mg·kg−1,
速效磷50.01 mg·kg−1, 速效钾112.61 mg·kg−1, 交换
性钙669.14 mg·kg−1, 交换性镁28.45 mg·kg−1。
马蓝于2007年11月越冬栽培, 2008年4月初利用
遮阳网遮荫, 依据试验田林下透光和种质资源生长
情况, 分别设1层遮荫(30%自然光强)、2层遮荫(6%
自然光强), 无遮荫(100%自然光强, 对照)3个处光强
处理, 每个处理3次重复, 随机排列。栽培密度60 000
株·hm−2, 常规水肥管理。
1.2 测定项目与方法
1.2.1 测定时间和抽样方法
2008 年 6 月下旬, 在田间随机多点选取植株的
第 1 完全展开叶片进行叶绿素含量、叶面积、单叶
重和靛蓝、靛玉红含量的测定。选择晴天, 对第 1
完全展开叶片光合参数和叶绿素荧光进行测定。
1.2.2 叶面积及单叶重
选取各处理第1完全展开叶片20片, 采用YMJ-A
型叶面积仪(浙江托普仪器公司)测定单叶叶面积 ,
取其均值。分别称取单叶鲜重, 取均值。
1.2.3 叶绿素含量的测定
将选取的第1完全展开叶片剪碎混合 , 依李合
生 [32]方法 , 用720型紫外分光光度法测定叶片叶绿
素含量。
1.2.4 叶片靛蓝、靛玉红含量的测定
取马蓝第 1片完全展开叶, 于 65 ℃烘箱烘干至
恒重, 磨碎, 依刘依等[33]方法测定。
1.2.5 光响应曲线测定
依陈根云等[34]方法, 选择第1片完全展开叶, 测
定不同光强处理 (6%自然光强、30%自然光强和
100%自然光强)下, 叶片经不同有效光辐射密度(0~
2 000 µmol·m−2·s−1)诱导后的光合速率变化, 运用SPSS
软件计算、拟合马蓝叶片 PAR-Pn 响应曲线。
1.2.6 叶片光合特性参数的测定
采用 CIRAS-2(英国)便携式光合作用测定系统
测定马蓝第 1 片完全展开叶光合速率。光合日变化
在 8:00—18:00每隔 1 h测 1次净光合速率(Pn)、同
时测定叶片胞间 CO2浓度(Ci)、气孔导度(Gs)、蒸腾
速率(Tr)、叶室内的光合有效辐射(PARi)、叶片温度
(Tl)等有关参数的值。各项目测定, 均为连体 3次重
复测定。
1.2.7 叶片活体叶绿素荧光的测定
选择马蓝第 1 片完全展开叶 , 采用 Handy
FluorCam荧光仪进行田间叶片连体测定, 重复 3次。
获取主要荧光参数: Fo(初始荧光)、Fm(最大荧光)、
Fv(可变荧光)、Fv/Fm(PSⅡ最大光化学效率或原初
光能转换效率)、Yield(PSⅡ总的光化学量子产额)、
qP(光化学淬灭系数)和 qN(非光化学淬灭系数)。
1.3 数据分析
采用Excel 2003及DPS软件统计分析试验数据,
利用Tukey多重比较法进行差异显著性分析。
2 结果与分析
2.1 不同光强处理对马蓝叶片有效光辐射和叶片
温度的影响
不同光强下马蓝叶片获得的日有效光辐射变化
见图 1 a, 最大有效辐射出现在 13:00 左右, 不同光
第 7期 宁书菊等: 光强对福建马蓝光合特性的影响 903


照条件处理叶面获得的有效光辐射差异显著, 100%
自然光强处理、30%和 6%自然光强最大有效光辐射
(µmol·m−2·s−1)分别为 1 490、443 和 146。最大有效
光辐射与叶片温度的变化相一致。
2.2 不同光强处理对马蓝叶片生长及叶绿素含量
的影响
不同光强处理对马蓝叶片的生长影响显著 ,
100%光强下马蓝叶片小而黄绿, 叶长、叶宽、叶面
积和单叶重分别为 30%自然光照叶片的 66.5%、
62.5%、46.2%和 44.98%。遮荫叶片大而浓绿, 30%
光强叶片比 6%光强叶片表面光亮和深绿。叶绿素含
量测定结果见表 1, 各处理叶片的叶绿素 a、b 含量
表现为 30%>6%>100%, 处理间差异极显著 (P<
0.01)。低光照强度条件下, 马蓝叶片具有较高的叶
绿素 a/b值, 6%>30%>100%, 6%与 100%自然光强之
间差异显著。低光条件下色素的增加, 特别是叶绿
素 b 的增加, 有利于马蓝在遮荫条件下更有效地吸
收光能。这与许多植物的遮荫研究结果一致[7−9,13]。



图 1 不同光强下马蓝叶片获得的有效光辐射(a)和叶片温度(b)的日变化
Fig. 1 Diurnal variations in photosynthetic active radiation (a) and leaves temperature (b) of S. cusia leaves under difference light
intensities
100%、30%和 6%分别表示 100%自然光强、30%自然光强和 6%自然光强 3个处理, 下同。100%, 30% and 6% mean the treatments of 100%,
30% and 6% full sunlight, respectively. The same below.

表 1 不同光强处理下马蓝叶片性状与叶绿素含量
Table 1 Characteristics and contents of chlorophyll of S. cusia leaves under differences light intensities
光照强度
Light intensity
叶面积
Leaf area
(cm−2)
单叶重
Leaf weight
[g(FW)]
叶绿素 a
Chloroghyll a
[mg·g−1(FW)]
叶绿素 b
Chloroghyll b
[mg·g−1(FW)]
叶绿素 a/b
Chloroghyll a/b
100%自然光强 100% full sunlight 38.847±3.262Cc 0.861±0.041Cc 0.08±0.001Cc 0.05±0.003Cc 1.71b
30%自然光强 30% full sunlight 84.061±8.396Aa 1.914±0.117Aa 0.91±0.007Aa 0.38±0.020Aa 2.38ab
6%自然光强 6% full sunlight 80.476±7.135Ab 1.675±0.134Bb 0.55±0.027Bb 0.22±0.032Bb 2.61a
不同大、小写字母表示处理间 0.01和 0.05水平上差异显著 Different capital and small letters indicate significant difference among treatments
at 0.01 and 0.05 levels. 下同 The same below.

2.3 不同光强处理对马蓝光曲线的影响
图 2为 3个不同光强处理马蓝的 PAR-Pn响应曲
线。在一定的 PAR(光合有效辐射)范围内, 3 个处理
叶片净光合速率(Pn)都随光强增加而升高, 到达一
定光强后, Pn 趋于光饱和而下降。由图可以直观看
出, 不仅处理间光合速率差异显著, 而且对 PAR 的
反应也存在明显区别, 相比 30%光强和 6%光强处理,
100%光强处理对光合有效辐射强度的增加敏感度
减小; 在达到光饱和点前, 3条光响应曲线的斜率差
异明显, 100%光强处理光合速率增加缓慢, 6%光强
处理光合强度上升速率也显著低于 30%光强处理。
曲线表明高光照强度明显抑制马蓝叶片的光合速率,
适当遮荫可增加耐荫植物的光合速率。


图2 不同光强处理下马蓝叶片PAR-Pn响应曲线
Fig. 2 PAR-Pn curves of S. cusia leaves under difference light
intensities
904 中国生态农业学报 2012 第 20卷


2.4 不同光强处理对马蓝净光合速率日变化的影响
图 3 显示不同光强处理马蓝叶片的光合强度日
变化曲线均呈双峰型曲线, 净光合速率有明显的“午
休”现象 , 最大峰值均出现在 10:00 左右 , 11:00—
14:00 降至低谷, 此时也正值光辐射的高峰期, 具有
明显的光抑制现象。从图可知, 不同光强处理马蓝叶
片光合速率日变化的第 1 个峰出现时间基本一致,
10:00 前处理间光合速率表现为 30%自然光照>100%
自然光照>6%自然光照; 10:00后, 100%自然光照处理
随着光照强度的逐渐增加, 光合速率迅速下降, 6%光
照处理仅次于 100%自然光照处理。不同处理马蓝光合
日变化的第 2 个峰值大小顺序虽无明显变化, 但出现
时间具有明显差异, 30%、6%自然光强处理出现在
15:00左右, 100%自然光强处理约晚 1个小时左右出现
峰值, 这与不同光强处理的光强日变化相一致, 非遮
荫条件下, 抑制性光强持续时间较长, 因而 100%自然
光照下马蓝叶片光合的第 2个高峰出现明显推迟。



图 3 不同光强条件下马蓝叶片净光合速率日变化
Fig. 3 Diurnal variations in net photosynthetic rates of
S. cusia leaves under different light intensities

2.5 不同光强处理马蓝叶片的光合参数变化
栽培观察发现, 马蓝适应于遮荫条件, 适当的
遮荫有利于马蓝的生长。本研究对马蓝的净光合速
率的研究结果也表明, 不同光强处理下马蓝的光合
参数具有显著差异(表 2), 100%自然光强处理下的叶
片 , 不仅光合速率低 , 暗呼吸速率也升高 , 因而使
得光补偿点显著高于遮荫处理, 光补偿点与光饱和
点差值较小, 较易达到光饱和。所以在 3 种光照处
理中, 100%自然光强处理的表观量子效率最低。数
据同时表明遮荫处理具有较高的光合速率和较低的
暗呼吸速率, 饱和点与光补偿点差值约为 100%自然
光强的 2 倍, 量子效率约为 8 倍(30%光强处理)和 3
倍(6%光强处理)。遮荫后虽然光强变弱, 但对于马
蓝来说, 光合能力和潜势反而更优于 100%自然光照
条件, 说明遮荫有利于马蓝的光合作用, 这与栽培
观察到的结果相一致。因此, 光强是影响马蓝叶片
光合及生长的一个重要生态因子。
2.6 不同光强处理对马蓝光合参数日变化的影响
2.6.1 蒸腾速率(Tr)
从图 4 a可知, 3个光强处理下蒸腾速率(Tr)的日
变化趋势基本相同, 均呈单峰曲线变化。但遮荫影
响了叶片的蒸腾速率和蒸腾高峰的出现时间, 30%、
6%自然光强处理的蒸腾高峰比 100%自然光强处理
滞后 1 h。蒸腾速率的高峰期(12:00—14:00)正是光
合速率的低谷区, 随着蒸腾速率逐渐降低, 光合速
率逐渐得到恢复。
2.6.2 气孔导度(GS)
图 4 b 表明, 不同光强条件下, 气孔导度的日变
化具有不同的变化趋势, 30%、6%自然光强处理的气
孔导度具有相同变化趋势, 气孔随着时间的推移和光
强的增强缓慢张开, 当光强达到一定强度时, 气孔导
度突然增加, 迅速达到最大值。相比 30%和 6%光强
处理, 100%自然光强处理的气孔对于光强响应过程较
缓慢, 从响应光启动至达到最大值所用时间, 100%自
然光强处理为 3 h, 30%自然光强处理为 2 h, 6%自然
光强处理为 1 h。气孔迅速启动时的光辐射强度分别
为其日最大光辐射强度值的 48.96%(100%自然光强处
理)、55.08%(30%自然光强处理)和 46.58% (6%自然光
强处理); 处理间差异不仅表现在气孔导度对光强的
响应时间上 , 气孔导度最大值也差异显著(P<0.01),
30%和 6%光强处理的最大气孔导度分别为 100%自然
光强处理的 2 倍和 1.5 倍, 气孔开度似乎和叶片所接
受的光强呈反比, 且与当时叶片的光合速率不一致,
因此气孔的开张并非仅源于气体和水分交换。

表 2 不同光强条件下马蓝叶片的光合参数变化
Table 2 Changes in photosynthetic parameters of S. cusia leaves under difference light intensities
光照强度
Light intensity
最大净光合速率
Maximum net
photosynthetic rate
[µmol(CO2)·m−2·s−1]
光补偿点
Light compensation
point
(µmol·m−2·s−1)
光饱和点
Light saturation
point
(µmol·m−2·s−1)
表观量子效率
Apparent quantum field
[μmol(CO2)·μmol−1]
暗呼吸速率
Dark respiration rate
[µmol(CO2)·m−2·s−1]
100%自然光强 100% full sunlight 0.27±0.02 641.31±21.06 1 233±53.65 0.004±0.000 7 2.30±0.09
30%自然光强 30% full sunlight 6.57±0.32 54.83±2.19 1 100±31.31 0.031±0.001 0 1.71±0.05
6%自然光强 6% full sunlight 4.67±0.14 52.00±1.08 1 125±29.76 0.012±0.000 5 0.65±0.02

第 7期 宁书菊等: 光强对福建马蓝光合特性的影响 905




图 4 不同光强下马蓝叶片蒸腾速率(a)、气孔导度(b)和
胞间 CO2浓度(c)的日变化
Fig. 4 Diurnal variations in transpiration rate (a), stomatal
conductance (b) and intercellular CO2 concentration (c) under
different light intensities

2.6.3 胞间 CO2浓度(Ci)
图4c表明 , 3个处理的Ci 变化趋势基本相同 ,
30%自然光强处理因为具有较高光合速率, 使得Ci
略低, 但处理间差异不显著。不同光照条件下细胞
间的CO2变化和光合速率、气孔导度变化不完全一致,
说明影响马蓝叶片光合作用的因素, 除了气孔因素,
还有非气孔因素。
2.6.4 遮荫条件下马蓝光合参数之间的相关关系
不同遮荫条件下马蓝光合参数之间的相关关系
见表 3。表 3表明, 光合速率和气孔导度间存在不同
相关关系, 100%自然光照和 30%自然光照的气孔导
度和光合速率间存在显著(0.641 0)和不显著(0.199 1)
正相关关系, 6%自然光则存在负相关关系。遮荫条
件下, 当 10:00 光合速率最高时, 气孔导度并不高;
当 12:00—14:00 气孔导度达到高峰时, 恰是光合速
率下降最低的时候, 二者显著不一致(图 4b, c), 与
刘悦秋等[13]对遮阴的异株荨麻研究结果相一致。说
明遮荫条件下影响喜荫植物叶片光合速率主要为非
气孔因素。
另外, 从气孔导度和胞间 CO2(Gs-Ci)的关系上
得出自然光照条件下, Gs-Ci 间呈正相关关系, 遮光
条件下呈负相关关系, 尽管 Gs-Ci 间的响应不一致,
气孔导度也具有较大的变化差异, 但从胞间 CO2 浓
度变化曲线看, 不同光照条件处理下的胞间 CO2 浓
度并没有明显差异, 说明 3 种光照条件下的气孔开
度并没有影响到进入叶片细胞间的 CO2, 所以遮荫
条件下影响马蓝光合作用的因子, 更多的是非气孔
性因素。
2.7 不同光强处理对马蓝叶绿素荧光参数的影响
初始荧光(Fo)是光系统 PSⅡ处于开放的非能量
化状态; Fv/Fm 为开放的 PSⅡ反应中心捕获激发能
的效率, 代表叶绿体光系统Ⅱ的光化学效率; 最大
荧光产量(Fm)是 PSⅡ反应中心完全关闭时的荧光产
量, 反映了通过 PSⅡ的电子传递情况; Fv/Fo 表示
PSⅡ的潜在活性, Yield为 PSⅡ的最大量子产额, 同
样反映 PSⅡ的光化学活性[26,35]。由表 3可以看到, 不
同光照条件下, 3个处理的 Fo差异不显著, 说明 3处
理的光合基础是一致的 , 各处理的 Fm、Fv/Fo、
Fv/Fm、Yield 值随着光强的减弱而增加 , 表现为
6%>30%>100%自然光强处理, 说明低光强条件下,
马蓝叶片是通过增强 PSⅡ的捕获激发能力, 获取最
大量子产额, 提高电子传递能力和光化学效率来弥

表 3 不同光强下马蓝叶片光合参数间的相关关系
Table 3 Correlation among photosynthetic parameters in S. cusia leaves under different light intensities
光强 Light intensity Pn-Ci Pn-Gs Gs-Ci PRPi-Tl Tr-Gs PRPi-Gs
100%自然光强 100% full sunlight 0.149 9 0.641 0 0.272 3 0.875 6 0.759 3 0.603 8
30%自然光强 30% full sunlight −0.146 8 0.199 1 −0.114 9 0.692 8 0.899 7 0.913 5
6%自然光强 6% full sunlight 0.331 6 −0.385 0 −0.147 5 0.586 6 0.972 7 0.758 5
Pn-Ci、Pn-Gs、Gs-Ci、PRPi-Tl、Tr-Gs、PRPi-Gs 分别表示净光合速率与胞间 CO2 浓度、净光合速率与气孔导度、气孔导度与胞间
CO2浓度、光合有效辐射与叶片温度、蒸腾速率与气孔导度、光合有效辐射与气孔导度之间的相关关系。Pn-Ci, Pn-Gs, Gs-Ci, PRPi-Tl, Tr-Gs and
PRPi-Gs show the correlation between net photosynthesis rate and intercellular CO2 concentration, net photosynthesis rate and stomatal conductance,
stomatal conductance and intercellular CO2 concentration, photosynthetically available radiation and temperature of leaf, transpiration rate and
stomatal conductance, photosynthetically available radiation and stomatal conductance.

906 中国生态农业学报 2012 第 20卷


补弱光条件下光量子的不足, 保证光合作用。相比
之下, 100%自然光强处理中, 光强对马蓝光合的抑
制则是降低了光系统Ⅱ的光化学效率。
qP 与 qN 分别代表光系统的光化学淬灭能力和
非光化学淬灭能力。表 4 显示, 遮荫处理光系统的
光化学淬灭能力均大于 100%自然光强处理, 非光化
学淬灭能力小于 100%自然光强处理, 30%光强处理
的光化学淬灭能力最高, 所以遮荫条件下, 耐荫植
物是通过提高光系统的光化学效率来增强光化学淬
灭能力, 减少光损失与热耗散的非光化学淬灭, 与
吴雪霞等 [14]、魏胜利等 [15]结果一致 , 也支持了
Terashima 等[26]、Zhao 等[28]遮荫有利于提高耐荫植
物光合及利用光能效率的结论。
2.8 不同光强处理对马蓝叶片中靛蓝和靛玉红含
量的影响
不同光强条件下马蓝叶片中主要药效成分靛
蓝、靛玉红含量变化如图 5 所示。由图可见在测定
期间, 靛蓝和靛玉红含量总体呈下降趋势, 遮荫处
理的靛蓝含量前期略高于、后期低于 100%自然光照
处理, 处理间差异不明显。100%和 6%自然光强处理
靛玉红含量的变化趋势大致相同, 但处理间具有较
明显差异, 除了 7 月 15 日的数据外, 靛玉红含量均
表现为 100%>6%>30%自然光强处理。由不同光强
处理对叶片生长和光合的影响可以看出, 100%自然
光强对于马蓝生长和光合已经构成了一种环境胁迫,
这种胁迫对于体内的次生代谢也是一种刺激, 进而
可能会影响到靛玉红的合成。表 1 表明, 30%、6%
自然光强处理的单叶重和叶面积显著大于 100%自
然光强处理, 在适宜的光强条件下, 拥有较大的生
物产量, 因此相对于 100%自然光强处理而言, 靛玉
红含量较低。
3 讨论与结论
3.1 遮荫有利于提高马蓝光合速率, 马蓝属典型的
喜荫植物
本研究中, 自然光强条件下, 由于光强太强而
产生明显光抑制 , 增加了马蓝光系统的热耗散(qN
增加), 降低了光能的吸收、转化和利用效率(Fm、
Fv/Fo、Fv/Fm、Yield降低), 同时可以看到, 遮荫后
叶绿素 a/b比值增大, 光合活性增加; 随遮荫度的增
加, PAR-Pn 响应曲线左移, 光补偿点降低; 叶片叶
绿素荧光参数变大, 表现了典型的耐荫植物光合特
性, 说明在遮荫条件下, 植物是通过充分发挥和挖
掘自身光合系统对光吸收、光能转化能力, 提高反
应中心光化学活性, 提高能量利用率来适应弱光条
件 , 弥补光能的不足 , 而形成一种光生态适应性 ,
这一点在其他耐荫植物上也有证实[2−3,6,8,10,15,17,24]。
3.2 弱光条件下, 气孔蒸腾是其蒸腾的主要部分
气孔是控制叶片内外水蒸汽和CO2扩散的门户,
本研究中气孔导度和蒸腾速率变化趋势具有正相关
性。虽然各处理的气孔导度具有显著差异, 30%自然
光处理大于 6%自然光处理和 100%自然光处理, 但
是处理间的蒸腾速率差异并不显著。100%自然光强
下, 气孔开度虽受到强光抑制, 却达到与其他两个
光强处理同样的蒸腾速率, 说明强光下除了气孔蒸
腾, 还存在着较强的叶面蒸腾。因此, 强光条件下,

表 4 不同光照处理马蓝叶片叶绿素荧光的主要参数
Table 4 Characteristics of the chlorophyll fluorescence in S. cusia leaves under difference light intensities
光强
Light intensity
初始荧光
Fo
最大荧光
Fm
PSⅡ潜在
活性 Fv/Fo
PSⅡ最大光化学
效率 Fv/Fm
光化学量子
产额 Yield
光化学淬灭
系数 qP
非光化学淬
灭系数 qN
非光化学淬灭比率
1−(qP/qN)
100%自然光强 100% full sunlight 202.19Aa 582.58Bc 1.83Cc 0.65Bc 0.47Cc 0.68 Bb 0.85Aa 0.20
30%自然光强 30% full sunlight 207.04Aa 741.38Bb 2.89Bb 0.76Ab 0.58Bb 0.91 Aa 0.44Bc −1.07
6%自然光强 6% full sunlight 211.86Aa 1 020.11Aa 3.99Aa 0.80Aa 0.63Aa 0.81 ABa 0.51Bb −0.59



图 5 不同光强处理马蓝叶片靛蓝、靛玉红的含量变化
Fig. 5 Changes of indigo-blue and indigo-red contents in S. cusia leaves under difference light intensities

第 7期 宁书菊等: 光强对福建马蓝光合特性的影响 907


气孔开度被限制, 叶面蒸腾是蒸腾的一个主要部分,
弱光条件下, 叶面蒸腾的动力不足, 主要通过气孔
蒸腾。
3.3 不同光强下, 气孔开张的敏感度不同, 可能和
光质有关, 遵从反比定律
试验结果表明, 马蓝叶片气孔开度从响应光启
动到达到最大值所用时间 , 100%自然光强为 3 h,
30%自然光强为 2 h, 6%自然光强为 1 h; 气孔迅速启
动时的光辐射强度分别为其日最大光辐射强度值的
48.96%、55.08%和 46.58%。从表面看 3种光强条件
下, 气孔开度达到最大所要求的光辐射强度占日最
大光辐射强度的比例均在 50%左右。 同时, 气孔导
度和有效光辐射间存在不同程度的正相关关系, 光
照有利于气孔的开放, 但是彼此间所需光辐射强度
和所用时间差异极显著。这说明不同光照条件下 ,
气孔的开张度对于光照强度的响应度不同, 在自然
光照和弱光条件下 , 气孔对光强的响应机制不同 ,
弱光条件下的气孔对光强的变化反应敏感度大于自
然光照条件, 宬这与战吉 等[22]观察到弱光条件下葡
萄叶片气孔横轴相对加宽的结构变化现象相一致 ,
这可能和遮荫后透过光中某些波长的光线丰度(如
蓝光)所引起的“蓝光效应”有关, 气孔开张遵从着反
比定律(reciprocity law), 值得进一步研究。
3.4 马蓝生长的适宜光照强度为 30%自然光照
由试验结果可知, 适度遮荫有利于马蓝的光合
作用和生长, 30%自然光强为马蓝生长的适宜光照条
件, 在生产实践中, 马蓝可套种或栽培于稀疏林下。
根据最适宜的生长不一定产生最大效益的原则, 如
果兼顾生长和药效学成分的累积, 建议在最适 30%
自然光照强度的基础上, 也可适度上调 2%~5%光照
强度, 可同时增加马蓝生物产量和药效成分含量。
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中国科学院遗传与发育生物学研究所
农业资源研究中心研究生教育简介

1 概况
中国科学院遗传与发育生物学研究所农业资源研究中心(以下简称中心)的前身为始建于 1978年的中国科学院石家
庄农业现代化研究所。中心拥有中国科学院院士 1人, 研究员 17人, 引进中国科学院“百人计划”人才 3名。在读硕
士和博士研究生 80人。
中心沿北纬 38度带分别在河北省元氏县、栾城县和南皮县建立了 3个野外试验台站, 形成了具有不同生态类型的
山地丘陵区—山前平原区—滨海平原区农业科学研究基地。其中栾城农业生态系统试验站已于 2005年晋升为国家野外
试验台站, 同时也是中国科学院生态网络台站成员和国际 GTOS成员。中心拥有中国科学院农业水资源重点实验室、
河北省节水农业重点实验室和中国科学院小麦转基因研究试验基地。
自 2002年进入中国科学院知识创新工程以来, 中心面向国家水安全、粮食安全、生态环境安全的重大战略需求和农
业资源与生态学前沿领域, 以农业水资源高效利用为重点, 在节水理论与技术、农业生物技术、生态系统及信息管理等领
域, 开展应用基础研究, 集成创新资源节约型现代农业模式, 为区域农业持续发展做出了基础性、战略性、前瞻性贡献。
2 招生与培养
2.1 招生
每年秋季招收 1次生态学博士、学术型硕士和生物工程全日制专业学位硕士研究生。每年 8月左右开展免试生接
收工作。通过中心复试并获得拟接收资格的免试生, 若最终未获所在校外推指标者, 只要统考成绩通过中心的复试线,
可免复试直接录取。
2.2 培养与就业
中心十分注重培养质量, 改善人才成长环境, 努力提高学生的综合素质。每年有多位学生荣获中国科学院和中国科
学院遗传与发育生物学研究所的各种冠名奖学金。学生毕业后赴国内外大学和科研院所等企事业单位就职或从事博士
后研究工作。近 5年毕业生就业率达 96.59%, 其中 2010年毕业生就业率达 100%, 按期毕业率达 96%。
2.3 学生待遇
学生在学期间不仅不收取任何学费, 还享有相应的研究助理薪金, 硕士生奖/助学金 25000 元/年左右, 博士生 35000
元/年左右。优秀学生每年除可获得中国科学院研究生院奖学金、冠名奖学金等奖励外, 还可享有研究所设立的“振声奖
学金”和“益海嘉里奖学金”等。
学生拥有宽敞明亮并备有单独卫生间的住宿(两人间)环境和价位适中的学生食堂。
热忱欢迎地球科学、生物学、农学和林学等相关专业有志青年踊跃报考及推免！
3 联系方式
单位网址: http://www.sjziam.ac.cn 电话: 0311-85801050 传真: 0311-85815093
联系人: 王老师 E-mail: yzb@sjziam.ac.cn 邮政编码: 050022