全 文 :中国生态农业学报 2009年 11月 第 17卷 第 6期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Nov. 2009, 17(6): 1099−1105
* 厦门市科技基金(2007-6)资助
胡宏友(1968~), 男, 博士, 讲师, 硕士生导师, 主要从事植物资源及环境生态学方面的研究。E-mail: hongyouhu@xmu.edu.cn
收稿日期: 2008-10-11 接受日期: 2008-12-30
DOI: 10. 3724/SP.J.1011.2009.01099
植物生长调节剂和肥料混施对沟叶结缕草
越冬期生长和抗性生理的影响*
胡宏友 1,2 李 雄 1
(1. 厦门大学海洋与环境学院 厦门 361005; 2. 厦门大学近海海洋环境国家重点实验室 厦门 361005)
摘 要 为解决暖季型草坪草越冬期枯黄的问题, 以沟叶结缕草为材料, 利用 L9(34)正交试验设计方法设计
了植物生长调节剂、速效肥与有机肥 3 因子 3 水平正交混施试验。与清水对照相比, 处理组沟叶结缕草叶面
积指数、叶绿素含量、叶片游离脯氨酸和可溶性糖含量均显著提高, 且根系活性、叶片抗氧化酶系(SOD、POD、
CAT)活性显著增加, 叶片丙二醛含量则显著降低。处理组整体上提高了草坪草越冬期的生长及抗冷性能, 显
著改善了草坪草的冬季景观效果。因子间极差分析表明, 主效因子随草坪草生长和抗性指标的不同而存在差
异, 表明混施时各因子在保持草坪草冬季良好生长、提高抗性生理功能上所起的作用具有互补性。综合各指
标正交分析结果, 提出了混施的最优配方, 即每升混合液肥中含多效唑、三十烷醇、硫酸钾镁肥、尿素和壳聚
糖 300 mg、2 mg、1 500 mg、1 000 mg和 1 000 mg, 按 200 mL·m−2叶面喷施, 花生饼按 90 g·m−2撒施。
关键词 沟叶结缕草 越冬期 抗寒性 植物生长调节剂 肥料 正交试验
中图分类号: S688.4 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2009)06-1099-07
Effect of mixed application of growth regulators and fertilizers on the growth,
cold-resistance and physiology of turfgrass Zoysia matrella in wintering period
HU Hong-You1,2, LI Xiong1
(1. College of Oceanography and Environmental Sciences, Xiamen University, Xiamen 361005, China;
2. State Key Laboratory of Marine Environmental Sciences, Xiamen University, Xiamen 361005, China)
Abstract In addressing the problem of warm-season turfgrass withering during winter, the turfgrass species Zoysia matrella
was treated with growth regulators, fast-released fertilizers and organic fertilizers in L9(34) orthogonal test. Compared with the
control, leaf LAI, chlorophyll, free proline and soluble sugar of the treatments significantly improve. Also, the activities of
root and of antioxidant enzymes of SOD, POD and CAT improve, whereas malondialdehyde (MDA) content decreases sig-
nificantly. Hence the growth, cold-resistance ability and landscape quality of turfgrass during winter under the treatments are
significantly enhanced. Range analysis indicates that the effective factors vary with different test indexes, implying that plant
growth regulators and fertilizers are complementary in promoting growth and enhancing physiological functions of turfgrass in
winter. For an improved integrated quality of Z. matrella turfgrass in winter, an optimum formula is proposed based on com-
prehensive analysis of the growth and cold-resistance stress indexes. The proposed optimum formula is: liquid fertilizer, con-
taining paclobutrazol, triacontanol, sulphate-potassium magnesium, urea and chitosan at 300 mg·L−1, 2 mg·L−1, 1 500 mg·L−1,
1 000 mg·L−1 and 1 000 mg·L−1 respectively. This should be applied to the turfgrass by foliage spray at 200 mL·m−2, and then
peanut cake broadcasted at 90 g·m−2.
Key words Zoysia matrella, Wintering period, Cold-resistance, Plant growth regulator, Fertilizer, Orthogonal test
(Received Oct. 11, 2008; accepted Dec. 30, 2008)
沟叶结缕草 (Zoysia matrella), 又称马尼拉草 ,
属暖季型草坪草, 质地细、耐干旱瘠薄[1], 是亚热带
以南种植面积最广的草坪草之一。其最大的缺陷在
于不耐低温, 冬季易枯黄, 大大降低了草坪的景观
1100 中国生态农业学报 2009 第 17卷
价值。育种是解决暖季型草坪草冬季枯黄的最佳途
径[2], 但成功案例并不多[3], 通过施肥、喷施生长调
节剂等措施也能取得良好效果[4]。
秋施钾肥[5,6]、氮肥[7]可促进暖季型草坪草的生
长及抗寒(冷)性的提高, 但也有钾、氮肥过多并不利
于提高暖季型草坪草抗寒性的报道[8,9]。磷肥可增加
植株体内的可溶性糖和磷脂浓度, 提高抗寒性, 延
缓暖季型草坪草的冬季枯黄[2]。有机肥和微肥等提
高暖季型草坪抗寒性的报道不多, 已有的研究表明,
鸡粪等有机肥能显著提高草坪光合作用及抗寒性[10],
维持冬绿效果有时会优于复合肥[11]。
喷施植物生长调节剂可提高草坪草的抗寒性。
如多效唑显著缓解细叶结缕草冬季枯黄 [12], 赤霉
素、细胞分裂素及脱落酸等生长调节剂可有效提高
草坪抗寒能力[13]。事实上, 一些活性很强的植物生
长调节剂, 如三十烷醇、氯吡苯脲(CPPU)等, 能显著
提高农作物生长和抗逆境能力 [14,15], 但在草坪草上
的应用却较少报道。
肥料与植物生长调节剂混施对抗寒性影响的研
究多集中在粮食作物等 [16,17], 混施对提高冷季型草
坪草的抗热性有显著效果[18], 但混施对暖季型草坪
草生长及抗寒能力的影响及主效因子分析鲜见报
道。为此, 本文以沟叶结缕草为材料, 探讨植物生长
调节剂、速效肥和有机肥混施条件下影响冬季草坪
草营养生长、活性氧清除系统及抗性指标的主效因
子, 筛选提高草坪草综合质量的最优配方。
1 材料与方法
1.1 试验地概况
试验地位于福建省厦门市南湖公园 (118°06′E,
24°28′N), 属南亚热带季风气候 , 年均气温 21 ℃ ,
极端最高气温 38.3 ℃, 极端最低气温−2 ℃, 全年
无霜, 年日照时数 2 276 h, 年均降水量 1 300~1 500
mm, 年均蒸发量 1 668.1 mm, 年均相对湿度 78%,
海拔 40~60 m。
试验样方为人工统一管理的 6 年生沟叶结缕草
草坪。草地土壤属赤红壤, 土壤全氮、速效磷、速
效钾含量分别为 0.45 g·kg−1、6.98 mg·kg−1、106.2
mg·kg−1, pH为 5.2, 试验期间(2007年 11月 12日
~2008年 1月 21日)月平均气温为 9.3 ℃。
1.2 供试材料与处理
2007 年 11 月 12 日处理, 采用 3 因子 3 水平正
交试验。因子与水平的设置依据: 生长调节剂选择
已报道有显著效果的多效唑(PP333, C15H20ClN3O),
并 增 加 了 活 性 较 强 的 三 十 烷 醇 (Triacontanol,
C30H62O)和氯吡苯脲(CPPU, C12H10ClN3O); 速效肥
主要选择植物大量营养及光合需要的氮、磷、钾及
镁肥 ; 有机肥选择对提高抗性有显著作用的腐植
酸、壳聚糖和肥效较好的花生饼。依据 L9(34)正交表
进行设计, 处理编号为 M1~M9, 各处理因子水平组
合分别为 M1, A1B1C1; M2, A1B2C2; M3, A1B3C3;
M4, A2B1C2; M5, A2B2C3; M6, A2B3C1; M7,
A3B1C3; M8, A3B2C1; M9, A3B3C2,具体设置见表
1。另增设只喷施等量清水的处理组作为对照, 共计
10 个处理, 每处理 3 次重复, 共计 30 个样方, 各样
方面积 1 m×1 m, 随机区组排列。其中, 花生饼磨粉
后按 90 g·m−2直接撒施, 其他肥料和调节剂根据表
1浓度复配成原液后以 200 mL·m−2叶面喷施。
1.3 指标测定
处理 45 d 后, 对各处理样方进行采样, 测定生
长及根系活力指标。另从各处理样方中采集足量鲜
叶, 一部分以黑塑料袋带回室内, 进行叶绿素及抗
性指标的测定; 另一部分则用装有冰块的保温桶带
回实验室, 立即进行清除活性氧酶系活性测定。
1.3.1 生长及根系活性指标
用 10 cm×10 cm的样框于每样方内随机取 3个
小样方。地上部剪至根茎基部测鲜重, 地下部挖至
无根处(土层深约 20 cm), 取土和根的混合物筛分、
洗净去杂, 测根鲜重。鲜样 60 ℃烘干至恒重测含水
率, 根据鲜重产量和含水率分别计算地上和地下部
(根)生物量及根冠比和总生物量[19]。从洗净的根系
中选取适量活根 , 采用氯化三苯基四氮唑(TTC)法
测定根系活力[20]。采用扫描-图形软件法测单位叶面
积的叶鲜重 , 据总叶鲜重换算叶面积指数(LAI)。
1.3.2 叶绿素及抗性指标
从黑塑料袋内分别取适量鲜叶, 采用丙酮-乙醇
表 1 L9(34)因子水平表
Tab. 1 Factors and levels of L9 (34) orthogonal treatments
因子 Factor 水平
Level A生长调节剂
Plant growth regulator
B速效肥
Fast-released fertilizer
C有机肥
Organic fertilizer
1 A1(多效唑 Paclobutrazol 300 mg·L−1) B1(尿素 Urea 1 500 mg·L−1 ) C1(腐植酸 Humic acid 1 000 mg·L−1)
2
A2(多效唑 Paclobutrazol 300 mg·L−1 +三
十烷醇 Triacontanol 2 mg·L−1)
B2(磷 酸 二氢 钾 Potassium dihydrogen
phosphate 1 000 mg·L−1) C2(壳聚糖 Chitosan 1 000 mg·L
−1)
3
A3(三十烷醇 Triacontanol 2 mg·L−1 +氯吡
苯脲 CPPU 20 mg·L−1)
B3(硫酸钾镁 Sulphate-potassium magne-
sium 1 000 mg·L−1 ) C3(花生饼 Peanut cake 90 g·m
−2)
第 6期 胡宏友等: 植物生长调节剂和肥料混施对沟叶结缕草越冬期生长和抗性生理的影响 1101
混合液法测定叶绿素[21]、蒽酮法测可溶性糖[20]、酸
性茚三酮比色法测定游离脯氨酸[20]。
1.3.3 清除活性氧酶系活性指标
取 0.5 g剪碎的鲜样经冰浴磨碎后, 4 ℃下离心
(6 000 r·min−1)4 min, 取上清液供 SOD、POD、CAT、
可溶性蛋白、MDA含量测定。其中, SOD活性测定
采用氮蓝四唑(NBT)光还原法[22]、POD 活性测定采
用愈创木酚氧化法[23]、CAT活性采用高锰酸钾滴定
法[20]、可溶性蛋白测定采用考马斯亮蓝法[20]、丙二
醛含量测定采用 TBA比色法[20]。
1.4 草坪综合质量评价方法
本研究尝试选择草坪草高度、叶绿素含量、根
系活力、叶面积指数和生物量 5 个分质量指标, 分
别代表草坪的观赏性、矿质营养积累能力以及净光
合性能 , 归一法计算各处理样方内草坪草分质量 ,
采用综合权重统计出综合质量。具体计算公式为:
1, 2max( , ,..., ,... )
n j
nj
n n nj nk
m
Q
m m m m
= (1)
5
1
( )j nj n
n
Q Q r
=
= ⋅∑ (2)
式中, Qnj 为第 j 处理样方的第 n 指标分质量, 无量
纲; Qj为第 j处理样方的综合质量, 无量纲; mnj为第
j处理样方的第 n 指标的平均值; rn为第 n指标的权
重, 取 0.2; n为各分质量指标编号, n=1, 2, 3, 4, 5; j
为各处理样方编号, j=1~k; k为总样方数, k =27。
1.5 数据统计和处理
处理与对照样方各指标数据的单因素方差分析
采用 Excel。各指标的正交试验结果分析采用 SPSS
软件进行, 其中, 因子水平间多重比较采用 Duncan
法, 以 α=0.05 水平进行差异显著性检验, 因子间作
用效果比较采用极差法[24]。
2 结果与分析
2.1 影响沟叶结缕草生长及生物量的主效因子
根据极差分析结果(表 2), 3 种因子对沟叶结缕
草生物量影响大小为 A>B>C, 对草层高度和叶面积
指数影响大小均为 B>A>C。各因子水平间多重比较
(表 2)表明, 按生物量大小排序: A 因子水平间为
A2>A3>A1, B 因 子 为 B3≈B1>B2, C 因 子 为
C2>C3≈C1; 对草层高度, B1、A2、C2或 C3显著大
于同一因子其他水平; 对叶面积指数, 除 B1 水平,
各因子内水平间差异不显著。处理组生物量显著高
于对照, 但草层高度与 LAI差异不显著。
由此可知: 3因子混施时, 调节剂对冬季草坪生
物量累积的影响较大, 速效肥则对草层高度和叶面
积指数的影响较大; 调节剂显著影响生物量累积和
草层高度, 总体以三十烷醇与多效唑混施效果优于
多效唑单施及其与 CPPU 混施; 速效镁肥及氮肥促
进生物量累积的效果显著优于钾肥; 有机肥中壳聚
糖促进生物量累积效果显著高于花生饼和腐植酸。
综上所述 , 肥效最佳组合以生物量做指标为
A2B3(或 B1)C2, 以草层高度做指标为 A2B1C2(或
C3), 以 LAI做指标为 A2B1C3(或 C2)。综合生长和
生物量指标分析, 肥效最佳组合为 A2B1C2(或 C3)。
2.2 影响沟叶结缕草根系活力及叶绿素含量的主
效因子
极差分析结果(表 3)表明, 在所选择的因子水平
内, 3因子对根系活力的影响为C>A>B, 对根冠比影
响为 A>C>B, 对叶绿素含量影响为 B>A>C。可见,
复合施用时, 有机肥和调节剂提高冬季草坪草根系
活力及增加根冠比的效果优于速效肥, 而提高叶绿
素含量的效果却较速效肥差。根据水平间多重比较
结果(表 3), 按根系活力和叶绿素含量大小排序: A
因子为 A2≈A1>A3, B因子为 B1>B2≈B3, C因子为
C3>C2≈C1; 值得注意的是, 不同调节剂对根冠比产
生了显著影响, 而不同速效肥和有机肥对根冠比影
响均无显著差异。此外, 处理组的根系活力和叶绿
素含量较对照整体显著提高。
综上, 以根系活力和叶绿素含量为指标, 肥效
最佳组合均为 A2(或 A1)B1C3; 以根冠比为指标 ,
除 A3外, 不同肥料和调节剂混施影响差异不显著。
2.3 影响沟叶结缕草清除活性氧酶活性的主效因子
各因子对酶活性影响的极差分析结果见表 4。
在所选择的因子水平内, 3 因子对 SOD 活性影响程
度为 C>A>B, 对 POD和 CAT影响均为 A>C>B。根
据水平间多重比较, 不同 A 水平下 SOD、POD 和
CAT活性差异显著, 作用大小总体呈 A2≈A1>A3。B
和 C 因子不同水平下 SOD 活性大小为 B1>B3≈B2
和 C3≈C2>C1, 而 POD 活性均无显著差异。与对照
相比, 处理各水平间酶活性总体较高。说明提高清
除活性氧酶系活性的效果, 3因子呈现以下特点: 有
机肥和调节剂均优于速效肥; 调节剂以多效唑与三
十烷醇复合效果最佳; 有机肥以花生饼肥最佳。各
因子提高清除活性氧酶活性的最优组合为 A2B1C3。
2.4 影响沟叶结缕草可溶性蛋白和可溶性糖含量
的主效因子
根据极差分析结果(表 5), 在所选择的因子水平
内, 3种因子对草坪草体内可溶性蛋白和可溶性糖含
量影响相似, 为 A≈B>C。各因子水平间多重比较表
明, B1、A2 和 C3 下的可溶性蛋白和可溶性糖含量
高于或显著高于同因子其他水平, 且显著高于对照
1102 中国生态农业学报 2009 第 17卷
表 2 生长调节剂及肥料混施影响沟叶结缕草生长、生物量积累及综合质量的多重比较及极差分析
Tab. 2 Multiple comparison and range analysis of the growth, biomass and integrated quality of Z. matrella
among the treated groups with plant growth regulators and fertilizers
生物量
Biomass (g·m−2)
草层高度
Turf height (cm)
叶面积指数
LAI (m2·m−2)
综合质量
Integrated quality 因子
Factor 水平
Level
均值
Mean
极差
Range
水平
Level
均值
Mean
极差
Range
水平
Level
均值
Mean
极差
Range
水平
Level
均值
Mean
极差
Range
A2 1 311.5±341.9a* A2 6.6±2.0a A2 6.33±1.48a A2 0.725±0.156a
A3 965.7±363.0b* A1 5.8±0.9b A1 5.79±1.41a A1 0.586±0.106b
A
A1 668.3±187.0c*
643.2
A3 5.2±0.8b
1.4
A3 5.72±1.55a
0.61
A3 0.553±0.112b
0.172
B3 1 179.1±292.1a* B1 7.2±1.5a B1 6.88±0.86a B1 0.740±0.114a
B1 1 023.5±514.6a* B3 5.4±0.8b B3 5.67±1.52ab B3 0.583±0.064b
B
B2 742.3±237.9b*
436.8
B2 5.0±0.6b
2.2
B2 5.29±1.50b
1.59
B2 0.541±0.159b
0.199
C2 1 214.1±485.4a* C2 6.3±2.2a C3 6.06±0.99a C3 0.670±0.072a
C3 924.2±157.0b* C3 6.1±0.4a C2 6.03±2.05a C2 0.640±0.201b
C
C1 807.2±397.2b*
406.9
C1 5.3±0.8b
1.0
C1 5.76±1.27a
0.30
C1 0.554±0.115b
0.166
CK 534.38±68.42 5.67±0.38 5.88±0.39 0.447±0.006
*表示同因子不同水平间差异显著, 同列不同字母表示经 Duncan检验在 0.05水平上差异显著, 下同。* means signficant difference among
levels of one factor; data in a column followed by different letters are significantly different at P= 0.05, according to Ducan Test. The same below.
表 3 生长调节剂及肥料混施影响沟叶结缕草根系活力和叶绿素含量的多重比较及极差分析
Tab. 3 Multiple comparison and range analysis of the root activities and chlorophyll content of Z. matrella
among the treated groups with plant growth regulators and fertilizers
根系活力
Root activity (μg·g−1·h−1)
根冠比
Root-shoot ratio (g·g−1)
叶绿素含量
Chlorophyll content [mg·g−1(FW)] 因子
Factor 水平
Level
均值
Mean
极差
Range
水平
Level
均值
Mean
极差
Range
水平
Level
均值
Mean
极差
Range
A2 48.78±16.29a A1 0.095±0.022a A2 0.208±0.071a
A1 44.35±9.80a A2 0.092±0.033a A1 0.174±0.059ab
A
A3 32.19±8.30b
16.59
A3 0.065±0.017b
0.030
A3 0.148±0.057b
0.060
B1 50.09±7.30a B3 0.089±0.018a B1 0.234±0.024a
B2 40.03±18.45b B1 0.086±0.037a B2 0.156±0.080b
B
B3 35.20±8.55b
14.89
B2 0.077±0.027a
0.012
B3 0.140±0.033b
0.094
C3 50.68±10.27a C2 0.096±0.037a C3 0.210±0.047a
C2 39.58±11.52b C1 0.084±0.019a C2 0.169±0.066b
C
C1 30.06±14.58b
20.62
C3 0.072±0.021a
0.024
C1 0.152±0.074b
0.058
CK 22.88±9.94 0.090±0.01 0.09±0.01
表 4 生长调节剂及肥料混施影响沟叶结缕草叶片活性氧清除酶系活性的多重比较及极差分析
Tab. 4 Multiple comparison and range analysis of the activities of active oxygen scavenging enzymes of Z. matrella
among the treated groups with plant growth regulators and fertilizers
超氧化物歧化酶活性
SOD activity [unit·g−1(FW)]
过氧化物酶活性
POD activity [ΔOD470·min−1·g−1(FW)]
过氧化氢酶活性
CAT activity (mg·g−1·min−1) 因子
Factor 水平
Level
均值
Mean
极差
Range
水平
Level
均值
Mean
极差
Range
水平
Level
均值
Mean
极差
Range
A2 1 654.4±550.9a A2 11.52±1.33a A1 9.31±3.64a
A1 1 631.8±196.6a A1 10.97±1.86ab A2 9.27±2.64a
A
A3 1 160.4±514.9b
494.0
A3 9.82±1.14b
1.7
A3 3.94±2.60b
5.37
B1 1 747.7±280.2a B1 11.42±1.44a B1 8.72±1.92a
B3 1 366.0±343.2b B3 10.47±1.57a B3 7.73±4.78a
B
B2 1 332.9±682.9b
414.8
B2 10.43±1.72a
0.99
B2 6.08±4.23b
2.64
C3 1 750.7±393.2a C3 11.32±1.50a C3 10.47±3.24a
C2 1 567.2±318.3a C1 10.97±1.27a C2 6.85±3.57b
C
C1 1 128.6±544.5b
622.1
C2 10.02±1.83a
1.30
C1 5.21±2.97c
5.26
CK 1 446.83±407.46 7.12±0.22 2.18±0.63
第 6期 胡宏友等: 植物生长调节剂和肥料混施对沟叶结缕草越冬期生长和抗性生理的影响 1103
表 5 生长调节剂及肥料混施影响沟叶结缕草逆境生理指标的多重比较及极差分析
Tab. 5 Multiple comparison and range analysis of stress physiological indexes of Z. matrella among the treated
groups with plant growth regulators and fertilizers
可溶性糖含量
Soluble sugar content (%)
可溶性蛋白含量
Soluble protein content
[mg·g−1(FW)]
丙二醛含量
MDA content
[µmol·g−1(FW)]
游离脯氨酸含量
Free proline content
[mg·g−1(FW)] 因子
Factor
水平
Level
均值
Mean
极差
Range
水平
Level
均值
Mean
极差
Range
水平
Level
均值
Mean
极差
Range
水平
Level
均值
Mean
极差
Range
A2 0.425±0.226a A2 14.49±2.71a A3 6.63±2.92a A2 0.26±0.18a
A1 0.239±0.061b A1 12.95±4.43a A1 5.75±3.24ab A1 0.20±0.09ab
A
A3 0.225±0.067b
0.200
A3 10.10±2.32b
4.39
A2 3.98±0.57b
2.65
A3 0.16±0.12b
0.10
B1 0.410±0.228a B1 14.96±3.11a B3 6.77±2.83a B1 0.28±0.05a
B2 0.279±0.099b B2 12.08±3.82b B2 5.57±3.23ab B2 0.26±0.18ab
B
B3 0.199±0.018c
0.211
B3 10.51±2.79b
4.45
B1 4.01±0.81b
2.76
B3 0.09±0.02b
0.19
C3 0.392±0.074a C3 13.57±3.02a C2 5.84±1.78a C3 0.30±0.17a
C1 0.300±0.032b C1 13.53±4.12a C1 5.70±3.03a C2 0.17±0.07b
C
C2 0.197±0.244c
0.195
C2 10.44±3.19b
3.13
C3 4.82±3.22a
1.02
C1 0.15±0.11b
0.15
CK 0.16±0.024 7.03±0.19 8.72±0.26 0.13±0.04
(P<0.05)。可见, 尿素、多效唑及三十烷醇混合施用
对促进可溶性蛋白和可溶性糖含量效果最好, 施用
花生饼对促进二者含量亦有显著效果。
2.5 影响沟叶结缕草游离脯氨酸和丙二醛含量的
主效因子
以游离脯氨酸为指标, 在所选择的因子水平内,
3 因子间极差大小为 B>C>A, 以丙二醛含量为指标,
3 因子间极差大小为 B>A>C(表 5)。各因子水平间
多重比较结果表明, A2和 B1促进脯氨酸积累、抑
制丙二醛的效果均较同因子下其他水平好, C 因子
各水平间丙二醛含量差异不显著。表明在促进脯氨
酸、抑制丙二醛积累方面, 速效肥效果大于植物生
长调节剂和有机肥, 各因素水平间分别以多效唑和
三十烷醇混施、尿素、花生饼的作用效果较同因子
下其他水平显著, 也显著高于对照。
2.6 混施对沟叶结缕草草坪综合质量的影响
处理草坪与对照草坪的综合质量比较见图 1。
从图 1 可知, 近 80%处理样方的草坪质量显著高于
对照(P<0.05), 表明处理提高了草坪的综合质量。
图 1 处理组与对照组草坪草综合质量比较
Fig. 1 Comparison of the integrated quality of turfgrass
among the treatments and control
草坪综合质量的正交分析结果见表 2。结果表
明 , 3 因子对草坪综合质量的影响贡献大小为
B>A>C。说明混施配方中, 速效肥和调节剂在提高
草坪综合质量方面具有重要作用。水平间差异显著
性比较表明, 以 A2B1C3 为最佳配方组合, 即调节
剂用多效唑和三十烷醇, 速效肥用尿素, 有机肥用
花生饼, 三者混施可促进越冬期沟叶结缕草的生长,
保持植物生长和营养吸收, 显著提高草坪观赏度。
3 结论与讨论
3.1 调节剂和肥料混施对沟叶结缕草冬季营养生
长的影响
暖季型草坪通常在低温时生命活动逐渐下降 ,
主要表现在光合能力和根系吸收能力下降, 从而影
响暖季型草坪草越冬期的生长[25]。施用合适的植物
生长调节剂可以提高草坪根系活力, 促进草坪冬季
生长[12]。施肥一定程度上增加了草坪草营养元素的
吸收, 在低温逆境下保持良好的营养状况, 保证越
冬质量[26]。本研究表明, 植物生长调节剂、速效肥
和有机肥复合施用对草坪冬季营养生长起到了显著
促进作用 , 但它们所起的作用有所不同 , 其中 , 调
节剂(多效唑与三十烷醇复合)是冬季草坪生物量累
积和增加根冠比的主效因子; 速效氮肥是促进草层
高度、叶面积指数及叶绿素含量的主效因子; 而有
机肥中的花生饼则是提高根系活力的主效因子。
选择合适的植物生长调节剂复合施用较单施效
果更明显。多效唑单施时能够增加沟叶结缕草叶片
叶绿素, 维持冬季低温逆境下的正常生长[13]。本研
究进一步表明多效唑配合施用三十烷醇效果更显著,
说明复合施用具有增效作用。但 CPPU 配合施用三
十烷醇效果却较差, 这可能是由于 CPPU 在较高浓
度下反而对植物生长不利[27]。
1104 中国生态农业学报 2009 第 17卷
氮素是草坪需要量最多且最为关键的营养元素
之一。因此, 速效氮肥(尿素)能显著增加沟叶结缕草
的高生长和叶绿素含量[28]。有机肥养分释放速度慢,
在试验期内对沟叶结缕草越冬生物量和生长的影响
没有速效肥和植物生长调节剂明显, 但它们通过降
解后, 可以释放一些生物活性分子, 直接为土壤微
生物提供有机能源, 并能够激活脲酶、过氧化氢酶
等土壤有益酶的生物活性, 改善草坪草的营养生长
环境 [29], 这有助于提高植物根系活性, 促进根系对
矿质养分的吸收性能。因此, 有机肥提高根系活力
的作用显著高于调节剂和速效肥。此外, 有机肥在
改善草坪土壤结构方面也有独特的优势[30], 在草坪
越冬期施肥管理中应予足够重视。
上述分析表明, 植物生长调节剂和肥料混施通
过提高越冬期沟叶结缕草叶面积指数和叶绿素含量,
从而加快了草坪草的光合速率; 施用复配方还引起
根系活性显著增加, 提高了物质运输速率, 保证了
其冬季低温下正常生长所需要的矿质养分。综合处
理样方草坪草总体表现长势良好, 80%处理样方的
草层高度和生物量均显著高于对照。
3.2 调节剂和肥料混施对沟叶结缕草冬季活性氧
代谢的影响
植物在受到逆境胁迫时, 体内活性氧含量增加,
导致脂质过氧化, 使细胞膜系统受到伤害, 从而严
重影响生物膜的功能。超氧化物歧化酶(SOD)、过氧
化物酶(POD)及过氧化氢酶(CAT)是植物膜保护的三
大酶系, 具有清除活性氧自由基的作用。其活性水
平反映植物抗逆境能力的高低[31]。本研究表明, 冬
季低温时期, 沟叶结缕草草坪混合施用植物生长调
节剂和肥料, 可在一定程度上提高活性氧清除系统
(SOD、POD、CAT)活性水平, 从而提高自身活性氧
自由基的清除效率, 使叶片细胞内活性氧自由基含
量降低, 减少膜脂过氧化产物(MDA)的生成, 有利
于提高暖季型草坪草的抗寒性。
不同速效肥对冬季沟叶结缕草活性氧代谢的影
响不如植物生长调节剂和有机肥明显。有机肥对膜
保护的三大酶系活性的促进作用比较大, 其中以花
生饼对 SOD的促进作用最为明显, 显示了有机肥在
提高植物抗寒生理上的独特性, 这可能与有机肥降
解产物对土壤酶活力的促进作用间接相关[29]。而施
速效氮肥能最大程度地减少膜脂过氧化产物(MDA)
的生成, 因此, 速效氮肥在短期内促进草坪的生长,
提高抗性作用较其他因子大。植物生长调节剂中 ,
多效唑和三十烷醇的配合施用处理也较另外 2 种生
长调节剂处理效果好。单施多效唑能够增加沟叶结
缕草叶片 SOD活性已有报道[13]。本研究表明, 多效
唑配合施用三十烷醇则更有利于沟叶结缕草叶片
SOD和 POD活性的提高。
活性氧代谢和与之密切相关的膜脂过氧化产物
(MDA)含量变化体现草坪草在低温逆境下的耐受性
及其受影响和伤害程度。本研究表明, 植物生长调
节剂、速效肥与有机肥在提高酶促活性氧清除系统
的活性水平, 减少膜脂过氧化产物(MDA)上有各有
侧重, 复合施用发挥了各自优点, 选择合适的配方
混施要优于单独施用的效果。
3.3 调节剂和肥料混施对沟叶结缕草抗寒性物质
含量的影响
本研究表明, 冬季低温时期, 给沟叶结缕草施
用植物生长调节剂和肥料, 草坪草叶片中抗寒性物
质(可溶性糖、可溶性蛋白和游离脯氨酸) [32]的含量
较清水对照有显著增加, 表明混施能够减轻低温逆
境下细胞膜受损程度, 提高植物抗冷性, 使沟叶结
缕草维持绿色并安全越冬。
极差分析表明, 混施条件下速效肥是影响沟叶
结缕草体内抗寒性物质含量的主效因子, 其中以尿
素最为显著, 主要因为氮是植物生长的关键大量营
养元素, 植物体内大多数物质的合成都需要氮元素
的参与。3种有机肥中, 花生饼较其他 2种处理对促
进抗寒物质积累效果更显著, 但由于养分释放速度
慢, 试验期内 3 种有机肥对沟叶结缕草抗寒性物质
的影响没有速效肥和植物生长调节剂明显。
本研究还表明, 多效唑复合三十烷醇施用较多
效唑单施更有利于提高沟叶结缕草冬季抗寒性物质
的含量, 但与清水对照相比, 单施多效唑也起到显
著促进作用。三十烷醇促进抗寒性物质合成的作用
也不容忽视。Ries 等认为[33], 三十烷醇能被植物很
快吸收, 激活某些酶的活性或改变一种细胞膜的结
构 , 从而使代谢过程和各种中间代谢产物发生变
化。二者混施较单施效果好, 说明适当调节剂种类
混施有利于提高单施的活性。本研究中三十烷醇和
CPPU 的组合提高抗寒物质含量的效果较差, 原因
可能与 CPPU浓度施用不当有关, CPPU浓度过高反
而会达到相反的效果[27]。
上述分析表明, 合理施用植物生长调节剂和肥
料能明显提高沟叶结缕草越冬期抗寒性物质的含量,
从而减轻低温胁迫所受的伤害。其中, 速效肥提供
了抗寒物质合成所需的物质而起到主效作用, 激素
则通过调节代谢过程起到辅助作用。
3.4 草坪综合质量评价体系的合理性及配方优化
分析
本研究表明, 调节剂和肥料混施时, 对草坪草
生长和生理等作用效果存在显著差异, 因此, 在正
第 6期 胡宏友等: 植物生长调节剂和肥料混施对沟叶结缕草越冬期生长和抗性生理的影响 1105
交优选混施配方时, 采用单指标评价具有明显的局
限性, 必须采用综合质量指标评价。然而, 如何表征
草坪综合质量, 不同研究者有不同看法[34,35]。本研究
提出了以草坪草高度、叶面积指数(LAI)、叶绿素含
量、生物量和根系活力 5个指标表征草坪综合质量,
并基于综合质量的结果进行配方优化。
维持草坪生长所需的营养主要来自两方面: 一
是光合作用产生的有机营养; 二是通过根系吸收的
矿质养分。光合作用能力通常与草坪草叶绿素含量及
叶面积指数直接相关, 高增长和生物量增加则是净
光合作用积累的直接结果。根系活力表征草坪草根系
生命活动强弱, 根系活力越大, 说明植物从土壤中吸
收矿质养分的能力越强。这 5个指标不仅反映草坪草
营养积累的两个基本途径, 与植物生理生态过程紧
密联系, 而且指标相对稳定易测, 其中的高增长、叶
绿素含量还与植物绿度和景观效果直接相关。本研究
根据该综合质量指标进行配方正交分析的结果, 能
综合反映用各单一指标评价的结果, 说明选用这 5个
指标表征草坪的综合质量具有科学合理性。
通过各因子对草坪综合质量的多重比较, 生长调
节剂、速效肥及有机肥因子的最优组合为 A2B1C3。
但是, 从极差分析及因子多重比较结果看, 钾镁肥和
壳聚糖在生物量和叶绿素指标的影响上还有优于其他
组分之处。经综合分析, 本研究认为进一步完善后的
配方应加入钾镁肥和壳聚糖。因此, 混施配方应为
A2B1B3C2C3, 即多效唑、三十烷醇、尿素、硫酸钾
镁肥和壳聚糖分别按 300 mg·L−1、2 mg·L−1、1 500
mg·L−1、1 000 mg·L−1和 1 000 mg·L−1配制成液肥
按 200 mL·m−2叶面喷施, 花生饼按 90 g·m−2撒施。
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