全 文 ：　 　 倡 国家科技部 “国家粮食丰产科技工程”（２００４BA５２０A０４）和江西省教育厅自然科学基金项目资助
收稿日期 ：２００６唱０３唱１８ 　 改回日期 ：２００６唱０５唱０２
MeJA 和 MeJA ＋ BA 对杂交籼稻亲本颖花开放的调控 倡
陈小荣 　钟 　蕾 　曾晓春
（江西农业大学唱江西省作物生理生态与遗传育种重点实验室 　 南昌 　 ３３００４５）
摘 　 要 　 以清水为对照 ，于颖花开放前对杂交籼稻亲本 “特 A” 、“培矮 ６４S”和“９３１１”喷施 MeJA（茉莉酸甲酯）和
MeJA（茉莉酸甲酯） ＋ BA（６唱苄基腺嘌呤） ，比较两处理对颖花开放的调控差异 。 MeJA 和 MeJA ＋ BA 对“特 A”和
“培矮 ６４S”颖花开放的诱导效应明显 ，提早了花时 ，提高了颖花开放的集中度 ，缩短了开花历期 ，对“９３１１”花时和花
期的调控也有一定效果 ，两处理在花时和花期的效应上基本一致 ；MeJA 使 ３ 个杂交亲本材料颖花开放角度和颖尖
距离均有所缩小 ，MeJA ＋ BA则略有增大 ；MeJA 和 MeJA ＋ BA 对杂交亲本材料的株高 、剑叶长 、外露颈穗长无明显
影响 。并讨论了 MeJA 与 BA在杂交籼稻制种上的联合应用 。
关键词 　 MeJA 　 MeJA ＋ BA 　 杂交籼稻亲本 　 颖花开放
Regulating effect of MeJA and MeJA ＋ BA on spikelet opening of parents of Indica hybrid rice ．CHEN Xiao唱Rong ，
ZHONG Lei ，ZENG Xiao唱Chun（Key Laboratory of Crop Physiology ，Ecology ，Genetic and Breeding ，Jiang xi Province ，
Jiangxi Agriculture Universit y ，Nanchang ３３００４５ ，China） ，CJEA ，２００７ ，１５（１６） ：１０４ ～ １０７
Abstract 　 Parents of Indica hybrid rice ，“TeA” ，“Peiai６４S” and “９３１１” ，were sprayed with MeJA（methyl jasmonate） and
MeJA ＋ BA（６唱benzyl adenine）before spikelet opening ，with natural water as the cont rol treatment and response of the rice
to the treatments analyzed ．MeJA and MeJA ＋ BA significantly improve spikelet opening time and concent ration degree ，
and shor ten opening duration of “TeA”and “Peiai６４S” ．MeJA and MeJA ＋ BA also has some effects on “９３１１” spikelet
opening time and duration ．Both MeJA and MeJA ＋ BA have similar tendencies in effect on opening time and duration ．
MeJA decreases spikelet opening angle and the distance between opened spiklet tips of the three parent hybrids while Me唱
JA ＋ BA slightly increases such effects on the above parameters ．On the whole ，MeJA and MeJA ＋ BA have no significant
effects on plan t height ，flag leaf length ，and exposed panicle length of the three parent rice ．
Key words 　 MeJA ，MeJA ＋ BA ，Parents of Indica hybrid rice ，Spikelet opening
（Received March １８ ，２００６ ；revised May ２ ，２００６）
制种产量的高低和种子质量的好坏直接关系到杂交水稻的生产与发展［１］ 。 茉莉酸类（JAs）是以茉莉酸
（Jasmonic Acid ，JA）及其甲酯（Methyl Jasmonate ，MeJA）为代表的一类新型植物生长调节物质 ，具有诱导植
物防御基因表达和多种次生代谢物的合成 ，抑制光合作用 ，促进呼吸作用 、气孔关闭 、叶片衰老脱落 、果实成
熟和花粉萌发等广泛的生理功能 ，是一种促进植物衰老的激素［２ ，３］ 。 曾晓春和周燮［４］首次报道用 ０畅０４ ～
４mmol／L 茉莉酸甲酯（MeJA）浸稻穗（离体和连体均含）２min ，即可在 ６ ～ ２０min 内诱导颖花大量开放 。 随后
的研究表明 ，MeJA 能诱导小麦［５］ 、黑麦草［６］ 、高粱和苏丹草［７］颖花开放 。 目前已有一些证据表明内源 JAs
参与了水稻颖花自然开放的调控［８］ 。 考虑到 MeJA 快速诱导颖花开放的生理功能 ，张旺和曾晓春等［９］用
MeJA 调控杂交粳稻制种中花时不遇的问题 ，发现 MeJA 对粳稻不育系开颖具有显著的诱导效应 ，可使其在
一天中出现明显的开花高峰 ，并能和父本的开花高峰相重叠 ，大幅度提高制种产量 。
父母本花期相遇与否直接决定杂交水稻制种的成败 ，而父母本花时重叠程度的高低与制种产量密切相
关 。 寻求能调控水稻颖花开放的技术方法或有关化学物质 ，用以提高花期 、花时的相遇 ，一直为人们所关
注 。 应用激素类外源化学生长调节物质提高杂交水稻制种产量是普遍而有效的措施［１０］ ，但主要是利用
“９２０”（赤霉素 — GA３）来解除包颈等［１１］ 。 MeJA 对水稻颖花开放的显著诱导效应为杂交水稻制种父母本花
期 、花时相遇的调控提供了一条十分有潜力的途径 。 本研究考察了 MeJA 对南方占主体地位的籼型杂交水
稻亲本（细胞质雄性不育系 、光温敏核不育系 、恢复系均含）颖花开放的花时与花期效应 ，并将植物生长调节
第 １５卷第 ６ 期 中 国 生 态 农 业 学 报 Vol ．１５ 　 No ．６
２ ０ ０ ７年 １ １月 Chinese Journal of Eco唱Agriculture Nov ．，　 ２００７
剂 BA（６唱苄基腺嘌呤 ，为细胞分裂素的一种 ，是一种生长促进物质）与 MeJA 混用 ，比较混喷与单喷 MeJA 的
差异 ，以期为新型杂交稻制种调节剂的研制开发提供依据 。
1 　 试验材料与方法
试验于 ２００４ 年在江西农业大学农学实验站进行 ，供试 ３ 个杂交籼稻亲本分别为细胞质雄性不育系“特
A” 、温敏核雄性不育系“培矮 ６４S” 、恢复系“９３１１” ，植物生长调节剂为 MeJA（购自日本 Wako Pure Chemical
Indust ries Ltd）和 BA 。 “９３１１” 、“培矮 ６４S” 、“特 A”分别于 ５ 月 １３ 日 、５ 月 ２３ 日 、６ 月 ４ 日播种 ，均于 ３０d 后
移栽 ，每份材料种植 ９０ 株 ，按１３畅３cm × １９畅９cm 行株距规格单本插植 。 MeJA 按 ２４０g／hm２ 的用药量 ，经少量
乙醇溶解 ，加清水稀释至 １mmol／L 。 于上述材料刚抽穗时 ，晴天 ９ ：００ 按清水（CK） 、１mmol／L MeJA（ Ⅰ ） 、
１mmol／L MeJA ＋ ２０mg／L BA（ Ⅱ ）进行喷雾处理 ，连续喷施 ２d ，每次喷至满湿为止 ，每处理重复 ３ 次 。 每重
复挂牌大小基本一致的稻穗 ６ 穗 ，其中 ３ 穗用于观察开花动态 ，３ 穗用于考察颖花开放角度 、颖尖距离 。 最
后进行农艺性状调查 ，调查总穗长 、非包颈穗长 、株高 、剑叶长等指标 。 数据统计及差异显著性检验采用
DPS 数据处理与分析软件完成 。
2 　 结果与分析
2畅1 　 不同调控处理杂交籼稻亲本的开花动态
　 　 “培矮 ６４S”因处理当天包括清水对照在内
的 ３ 种处理开花数均极少（最高为 ３ 朵） ，因此该
材料日逐时开花比例数据取自第 ２ 天 ，“特 A”和
“９３１１”均取自处理当天 。 由表 １ 可知 ，MeJA 和
MeJA ＋ BA 均提高了细胞质雄性不育系“特 A”
和温敏核不育系“培矮 ６４S”日总颖花开放数 ，与
喷清水对照相比达显著差异水平 ，但两处理间差
异不大 ；但 MeJA 和 MeJA ＋ BA 对恢复系“９３１１”
日总颖花开放数基本无效应 。
表 1 　 不同调控处理杂交籼稻亲本的日总开放颖花数 倡
Tab畅１ 　 Total opening spikelets in one day of Indica hybrid rice parents
　 　 under different regulation treatments
材料
Mat erial
处理 Treatment
CK Ⅰ Ⅱ
特 A ３５畅８ ± ９畅１ b ６９畅５ ± １３畅５ a ６０畅３ ± １２畅６ a
培矮 ６４S ３２畅６ ± ９畅８ b ４８畅５ ± １２畅２ a ４７畅３ ± １１畅２ a
９３１１ ５３畅２ ± １５畅１ a ５２畅８ ± １６畅３ a ５８畅６ ± １９畅５ a
　 　 倡 数据后不同字母表示同一材料处理间差异达 ５ ％ 显著水平 ，下同 。
图 1 　 不同调控处理杂交籼稻亲本的日逐时开花比例
Fig畅１ 　 Ratio of opening spikelet per hour in one day of Indica hybrid rice parents under different regulation treatments
　 　 日逐时开花比例是反映花时集中度的指标 ，图 １ 表明 MeJA和 MeJA ＋ BA 不仅明显提早了“特 A”的花时 ，
还大幅度提高了开花集中度 。喷清水对照开花高峰于 １２ ：００ ～ １３ ：００ 出现 ，占总开花数的 ３０畅３ ％ ，MeJA 和 Me唱
JA ＋ BA 开花高峰均于 １１ ：００ ～ １２ ：００ 出现 ，较清水对照提早 １h ，分别占总开花数的 ４０畅０ ％ 、３５畅０ ％ ，且后两者
１０ ：００ ～ １１ ：００间开花比例分别达 ３２畅９ ％ 、３０畅０ ％ ，而清水对照仅为 １８畅２ ％ 。 MeJA 和 MeJA ＋ BA 显著提高了
“培矮 ６４S”日总颖花开放数 ，但在提早花时和提高开花集中度上较“特 A”差（图 ２） 。 MeJA 和 MeJA ＋ BA显著提
早了恢复系“９３１１”的花时 ，并提高了开花集中度 ，处理后 １h内 ，即 ９ ：００ ～ １０ ：００ ，MeJA和 MeJA ＋ BA 开花比例
分别为 ６５畅０ ％和 ５６畅６ ％ ，清水对照为 ３４畅０ ％ ，但 MeJA 和 MeJA ＋ BA 对“９３１１”日总颖花开放数无明显效应（表
１） 。从 MeJA和 MeJA ＋ BA对 ３ 杂交亲本材料日总颖花开放数 、花时和开花集中度效应的差异比较看 ，两者基
本一致 。 总体看来 ，MeJA 具有明显的诱导杂交籼稻亲本颖花开放的效应 ，但该种效应又因水稻基因型不同以
及日总颖花开放数 、花时和开花集中度等指标的不同而存在差异 。
跟踪调查各处理 ３ 个杂交亲本材料 １ 穗逐日开花数并记录了开花历期（图 ２） ，从中可看出 ，MeJA 和
第 ６期 陈小荣等 ：MeJA和 MeJA ＋ BA 对杂交籼稻亲本颖花开放的调控 １０５　
MeJA ＋ BA对 ３ 个杂交亲本材料花期的效应较为明显 ，而两处理间无明显差异 。 相对清水对照 ，MeJA 和
MeJA ＋ BA 对“特 A” 、“培矮 ６４S”和“９３１１”花期缩短率分别为 ５０畅０ ％ 、５０畅０ ％ ，４０畅０ ％ 、５０畅０ ％ ，１２畅５ ％ 、３７畅５ ％ ；
MeJA和 MeJA ＋ BA还可提高 ３个杂交亲本材料的花期集中度 ，其中以“特 A”最为明显 ，MeJA 、MeJA ＋ BA 和清
水对照处理当天的开花比例分别为 ７３畅２ ％ 、６９畅７ ％ 和 ２８畅５ ％ ，进一步印证了 MeJA 具有诱导水稻颖花开放的
功能 。
图 2 　 不同调控处理杂交籼稻亲本的 1 穗逐日开花比例
Fig畅２ 　 Ratio of opening spikelet per day in one panicle of Indica hybrid rice parents under different regulation t reatments
2畅2 　 不同调控处理杂交籼稻亲本的颖花开放角度与颖尖距离
表 2 　不同调控处理杂交籼稻亲本的颖花开放角度与颖尖距离
Tab 畅２ 　 Opening angle of spikelet and distance of opened spikelet tips of Indica hybrid
　 　 rice parents under different regulation treatments
材 　 料
Material
　
处 　 理
Treatment
　
颖花开放角度／（°）
Opening angleof spikelet
颖尖距离／cm
Distance of openedspikelet tips
　 特 A CK ２６畅３ ± ６畅１ a ３畅１ ± ０畅７ a
Ⅰ ２４畅８ ± ５畅５ a ２畅９ ± ０畅７ a
Ⅱ ２６畅０ ± ４畅６ a ３畅１ ± ０畅６ a
　 培矮 ６４S CK ２６畅２ ± ４畅９ a ３畅１ ± ０畅８ a
Ⅰ ２３畅８ ± ５畅８ a ２畅５ ± ０畅６ a
Ⅱ ２６畅１ ± ３畅８ a ３畅２ ± ０畅８ a
　 ９３１１ CK ２７畅８ ± １畅９ a ３畅５ ± ０畅４ a
Ⅰ ２５畅３ ± １畅６ a ３畅５ ± ０畅３ a
Ⅱ ２９畅７ ± ２畅３ a ３畅８ ± ０畅３ a
　 　 从杂交水稻制种上看 ，一定范围内
颖花开放角度越大以及内外稃颖尖距离
越大 ，越有利于异交授粉 ，提高母本结实
率 。由表 ２ 可知 ，MeJA 、MeJA ＋ BA 和清
水对照对 ３ 个杂交亲本颖花开放角度的
影响差异较小 ，方差分析均未达显著水
平 。 与喷施清水相比 ，仅喷施 MeJA 时 ，３
个杂交亲本颖花开放角度均有所缩小 ，
MeJA与 BA 混合喷施 ，颖花开放角度则
有所增大 。 MeJA 、MeJA ＋ BA 和清水对
照对 ３个杂交亲本颖尖距离的影响与对
颖花开放角度的影响基本一致 。
2畅3 　 不同调控处理杂交籼稻亲本的若干异交农艺性状
　 　 表 ３ 表明 ，MeJA 、MeJA ＋ BA 和清水
对照对 ３ 个杂交亲本株高和剑叶长的影
响差异较小 ，方差分析均未达显著水平 。
总体上 ，MeJA 和 MeJA ＋ BA 有较弱的缩
短或降低株高和剑叶长的趋势 。 各处理
间对 ３个杂交亲本材料外露穗长和穗外
露度的影响存在差异 ，MeJA 和 MeJA ＋
BA 略为降低了“特 A”的外露穗长和穗外
露度 ，以单独喷施 MeJA 更为明显 ；与喷
清水相比 ，MeJA ＋ BA 则提高了 “培矮
６４S”外露穗长和穗外露度 ；“９３１１”基本不
包颈 ，MeJA和 MeJA ＋ BA 略微降低了其
外露穗长和穗外露度 。
表 3 　 不同调控处理杂交籼稻亲本的若干异交农艺性状
Tab 畅３ 　 Some agricultural out唱crossing traits of Indica hybrid rice parents under
different regulation treatments
材 　 料
Material
　
处 　 理
Treatment
　
株高 ／cm
Plant height
　
剑叶长／cm
Flag leaf length
　
外露穗长／cm
Exposed
panicle length
穗外露度 ／ ％
Percent of
exposed panicle
特 A CK ７０畅０ ± ３畅９ a ３６畅９ ± １畅７ a １１畅２ ± ２畅７ a ５５畅０ ± １６畅４ a
Ⅰ ７０畅２ ± ３畅３ a ３２畅５ ± ２畅９ a 　７畅５ ± ２畅５ a ３５畅４ ± １２畅７ a
Ⅱ ７０畅６ ± ３畅９ a ３６畅９ ± １畅５ a １０畅１ ± １畅６ a ４７畅６ ± ７畅８ a
培矮 ６４S CK ６９畅２ ± ５畅６ a ２９畅８ ± ４畅９ a １１畅７ ± ２畅２ a ４９畅４ ± ５畅９ a
Ⅰ ６６畅３ ± ２畅１ a ２６畅５ ± ３畅９ a １０畅５ ± １畅１ a ５０畅５ ± ７畅１ a
Ⅱ ６８畅２ ± ２畅３ a ３０畅２ ± ３畅２ a １２畅７ ± ０畅５ a ５６畅８ ± ２畅１ a
９３１１ CK １０４畅５ ± １畅７ a 　 ３３畅７ ± ５畅５ a ２５畅０ ± １畅２ a ９９畅４ ± ５畅３ a
Ⅰ １０２畅７ ± ３畅１ a 　 ２８畅３ ± ５畅２ a ２４畅１ ± ２畅８ a ９５畅６ ± ６畅７ a
Ⅱ １０３畅５ ± ４畅１ a 　 ３０畅６ ± ２畅５ a ２３畅６ ± １畅９ a ９５畅２ ± ４畅５ a
3 　 讨 　 论
宋平等［１２］研究发现 ，４mmol／L 茉莉酸甲酯（MeJA）使细胞质雄性不育系“珍汕 ９７A” 、温敏雄性核不育系
１０６　 中 国 生 态 农 业 学 报 第 １５ 卷
“培矮 ６４S”的当天最后开颖率达 ４０ ％ 以上 ，保持系“珍汕 ９７B” 、常规品种“培矮 ６４”当天最后开颖率仅 ２１
（ ± １畅５） ％ 、２５（ ± ２畅１） ％ ，对照（清水）穗在当天始终不开颖或开颖极少（ ＜ ５ ％ ） ，不育系开颖对 MeJA 响应的
滞后期比可育系短 １０min左右［１２］ 。 本研究发现 ，“培矮 ６４S”包括清水对照在内的所有处理 ，当天开花数均
极少（最高为 ３ 朵） ，这是否说明 MeJA 不足以诱导尚未发育至临界开放状态的颖花开放 ，还是由于所用浓度
不够（１mmol／L）尚需进一步研究 。 总体上 ，MeJA 对供试 ３ 个籼型杂交稻亲本花时 、颖花开放集中度及开花
历期均有效果 ，但存在较明显的基因型和指标差异 。 例如 ：“９３１１”在喷施 MeJA １h 内即做出反应 ，“特 A”和
“培矮 ６４S”则在 ２h 后才得到响应 ，观察还发现前者反应持续期短于后者 ；反应高峰日总开放颖花数“特 A”
和“培矮 ６４S”明显多于对照清水处理 ，达显著水平 ，而“９３１１”MeJA 处理后反应高峰日总开放颖花数与对照
清水处理差异不明显 ；另外 ，MeJA 对“特 A” 、“培矮 ６４S”和“９３１１”花期缩短率的影响也差异明显（分别为
５０畅０ ％ 、４０畅０ ％ 、１２畅５ ％ ） 。 说明杂交籼稻亲本对 MeJA 的开花反应不仅存在基因型的差异 ，更有指标上的差
别 ，与可育和不育似乎相关不甚紧密 。
MeJA 与 BA 混用对 ３ 个杂交籼稻亲本颖花开放花时和花期上的效果与仅喷 MeJA 时基本一致 ，且相对
于后者还一定程度上提高了“特 A”和“培矮 ６４S”颖花开放角度和颖尖距离 。 综合看来 ，在杂交籼稻制种应
用时 ，仅 MeJA 即可 。
致谢 　 江西农业大学 ２００３ 级研究生杨空松 、２００１ 级农学毕业实习生杨振岗协助了田间试验及观察记载工
作 ，谨表谢意 ！
参 　 考 　 文 　 献
　 １ 　 袁隆平 ．杂交水稻学 ．北京 ：中国农业出版社 ，２００２ ．２４６
　 ２ 　 曹宗巽 ，周阮宝 ，赵毓桔 ，等 ．植物生理与分子生物学 （第 ２ 版 ） ．北京 ：科学出版社 ，１９９８ ．５１４ ～ ５１８
　 ３ 　 曾晓春 ，蒋海燕 ，吴晓玉 ，等 ．茉莉酸类植物激素对水稻花粉萌发的影响 ．江西农业大学学报 ，２００３ ，２５（１） ：１７ ～ １９
　 ４ 　 曾晓春 ，周 　 燮 ．茉莉酸甲酯 （M eJA）诱导水稻颖花开放 ．植物学报 ，１９９９ ，４１（５） ：５６０ ～ ５６２
　 ５ 　 刘世家 ，夏 　 凯 ，曾晓春 ，等 ．茉莉酸甲酯对小麦颖花开放的诱导效应及其受水杨酸的抑制 ．作物学报 ， ２００１ ，２７（１） ：１２３ ～ １２６
　 ６ 　 甘立军 ，曾晓春 ，夏 　 凯 ，等 ．茉莉酸甲酯与水杨酸在诱导黑麦草颖花开放中的拮抗效应 ．植物生理学通讯 ，２００１ ，３７（１） ：９ ～ １１
　 ７ 　 高夕全 ，曾晓春 ，王树才 ，等 ．茉莉酸甲酯与水杨酸在诱导高粱和苏丹草颖花开放中的效应 ．中国农学通报 ，２０００ ，１６（３） ：７ ～ ９
　 ８ 　 曾晓春 ，周 　 燮 ，吴晓玉 ．水稻颖花开放机理研究进展 ．中国农业科学 ，２００４ ，３７（２） ：１８８ ～ １９５
　 ９ 　 张 　 旺 ，曾晓春 ，周 　 燮 ，等 ．茉莉酸甲酯在杂交粳稻制种中的应用研究 ．杂交水稻 ，２０００ ，１５（３） ：１５ ～ １６
　 １０ 陈多璞 ，丁超尘 ，郭晓东 ，等 ．激素混喷对杂交稻制种产量的影响 ．应用生态学报 ，１９９８ ，９（１） ：５５ ～ ５８
　 １１ 高剑波 ，唐瑞森 ，陆钦武 ，等 ．不同激素及 “九二 ○ ”用量对培矮 ６４S 制种效应研究 ．杂交水稻 ，２００１ ，１６（５） ：２８ ～ ３０
　 １２ 宋 　 平 ，夏 　 凯 ，吴传万 ，等 ．雄性不育和可育水稻开颖对茉莉酸甲酯响应的差异 ．植物学报 ，２００１ ，４３（５） ：４８０ ～ ４８５
第 ６期 陈小荣等 ：MeJA和 MeJA ＋ BA 对杂交籼稻亲本颖花开放的调控 １０７