全 文 ：中国生态农业学报 2010年 9月 第 18卷 第 5期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Sept. 2010, 18(5): 969−976


* “十五”国家科技攻关计划项目(2004BA516A09)、安徽农业大学稳定和引进人才科研资助项目(yj2008-10)和 2010年安徽省高校省级优
秀青年人才基金项目(2010SQRL062)资助
** 通讯作者: 谢宝英(1981~), 女, 硕士, 研究方向为生物数学与植物生长模拟。E-mail: xieby1014@163.com
徐强, 男, 博士, 主要从事农田生态和植物栽培生理研究。E-mail: qiang_xu1015@163.com
收稿日期: 2010-05-05 接受日期: 2010-07-02
DOI: 10.3724/SP.J.1011.2010.00969
线辣椒/玉米带状套作的光能截获和利用特征*
徐 强 1 程智慧 2 卢 涛 3 谢宝英 4**
(1. 安徽农业大学园艺学院 合肥 230036; 2. 西北农林科技大学园艺学院 杨凌 712100;
3. 濮阳市园林绿化处 濮阳 457000; 4. 安徽农业大学理学院 合肥 230036)
摘 要 太阳辐射的有效利用是间套作种植模式呈现产量优势的根本原因。本试验研究了线辣椒/玉米带状套
作群体的叶面积指数(LAI)动态变化趋势及光合有效辐射(PAR)的截获和利用规律。试验设线辣椒单作(SC)、线
辣椒/玉米套作(IMC)、玉米单作(SM)3个处理。研究结果表明: 线辣椒和玉米的叶面积指数在生育期内均呈单
峰型曲线变化, 单作线辣椒和单作玉米的 LAI 均稍大于各自的套作; 套作线辣椒的消光系数低于单作。玉米、
线辣椒单作与套作整个生育期内的 PAR截获量差异显著, 带状套作的 PAR截获量比按套作比例(0.788∶0.222)
对单作 PRA 截获量加权的平均值高 42.25%。线辣椒/玉米带状套作的 PAR 利用效率比按套作比例对单作 PAR
利用效率加权的平均值高 39.51%。套作玉米的干物质积累速率大于单作, 套作线辣椒的干物质积累速率低于
单作。套作线辣椒的干物质向茎、枝的分配比例显著低于单作, 而向果实、根的分配比例分别比单作高 2.8%
和 2.6%; 套作玉米的干物质向各器官最终分配比例与单作无显著差异。与单作相比, 线辣椒/玉米带状套作模
式的产量优势归功于 PAR截获量和利用率的提高。合理的套作可以使作物对 PAR的截获和利用在时间和空间
上达到互补。
关键词 套作 玉米 线辣椒 光合有效辐射 光能截获 光能利用率
中图分类号: S344.2; S161.21 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2010)05-0969-08
Light interception and utilization of maize-capsicum strip relay intercrop
XU Qiang1, CHENG Zhi-Hui2, LU Tao3, XIE Bao-Ying4
(1. School of Horticulture, Anhui Agricultural University, Hefei 230036, China; 2. School of Horticulture, Northwest A & F
University, Yangling 712100, China; 3. Landscape Greening Bureau of Puyang City, Puyang 457000, China;
4. School of Science, Anhui Agricultural University, Hefei 230036, China)
Abstract Efficient use of photosynthetic active radiation (PAR) is a major yield advantage factor in relay intercropping. This study
therefore analyzed the dynamic processes of leaf area index (LAI) and the interception and utilization mechanisms of PAR in a relay
intercropping system of maize and capsicum. Three treatments (sole cropping maize, sole cropping capsicum, and relay intercropping
maize/capsicum) were set up. The study shows that though LAI for relay intercropping maize/capsicum is slightly lower than that for
sole cropping maize and sole cropping capsicum, it exhibits a uni-peak curve for the three cropping systems. Under relay intercrop-
ping with maize, capsicum canopy light extinction coefficient (k) decreases. There is a significant difference in intercepted PAR be-
tween maize/capsicum relay intercropping and maize or capsicum sole cropping. The PAR intercepted amounts under
maize/capsicum relay intercropping system is 42.25% higher than the weighted mean of PAR for maize and capsicum sole cropping
according to their relay intercropping proportion (0.788∶0.222). PAR use efficiency under maize/capsicum relay intercropping sys-
tem is 39.51% higher than the weighted mean for maize and capsicum sole cropping. Dry-matter accumulation rate for relay inter-
cropping maize is higher than that for sole cropping maize, whereas the opposite is the case for sole cropping capsicum. The fraction
of dry-matter allocated to stems and branches in relay intercropping capsicum is slightly lower than that in sole cropping capsicum.
However, the fractions of allocated dry-matter to roots and fruits in relay intercropping capsicum are respectively 2.8% and 2.6%
970 中国生态农业学报 2010 第 18卷


higher than those in sole cropping capsicum. There is insignificant difference in the fractions of allocated dry-matter to the different
organs between relay intercropping and sole cropping maize. The study consequently suggests that in comparison with mono-culture,
high productivity of relay intercropping is fully explainable by increasing interception and use efficiency of PAR. Reasonable inter-
cropping of crops therefore complements the interception and utilization of PAR in space and time.
Key words Relay intercropping, Maize, Capsicum, Photosynthetic active radiation (PAR), Light interception, PAR use effi-
ciency
(Received May 5, 2010; accepted July 2, 2010)
现代农业生产中, 为了获得较高产量已经采用
了许多措施, 包括提高水分、养分、太阳辐射及土
地的利用效率[1]。但有些农业资源随着利用程度的
不断加强 , 数量越来越少 , 供需矛盾不断加剧 , 对
农业生产的持续稳定发展构成了极大威胁。而太阳
辐射与其他农业资源不同, 在量上始终保持相对稳
定, 是一种可以更有效地用于农业生产的资源。目
前诸多研究表明, 合理的间套作种植能提高作物群
体的光能利用效率[2−6]。间套作群体内作物生长环境
的改变对作物产量有显著影响[7−8]。间作模式下光合
有效辐射截获量日变化为双峰曲线, 光合有效辐射
截获量与叶面积指数有较好的相关性[9]。然而, 在众
多不同作物组合的间套作模式光合有效辐射截获和
利用规律研究中, 关于线辣椒/玉米套作种植模式的
分析鲜有报道。
线辣椒是中国农产品出口创汇的名优特产, 而
线辣椒种植又以陕西省面积最大, 占全国线辣椒种
植面积的 1/4~1/3。陕西省的线辣椒种植模式主要是
小麦、线辣椒、玉米“梯阶式”套种, 约占当年线
辣椒种植面积的 75%以上, 该模式主要是当年秋播
小麦, 翌年麦收前 20~25 d内, 将线辣椒苗移栽到麦
田预留空带内, 小麦收获后, 在麦茬带田内每隔 6
行线辣椒套种 2 行玉米。此套作模式中, 小麦与线
辣椒的共生期很短(20 d 左右, 线辣椒处于缓苗期),
以线辣椒与玉米共生为主, 共生期达 90 d左右。线
辣椒 /玉米套作体系的土地当量比(LER)高达 1.44,
线辣椒比单作增产 30%以上, 另外套种还额外增收
小麦 5 250~7 500 kg·hm−2, 玉米增收 1 500 kg·hm−2,
具有显著的产量优势[10]。然而, 这多大程度上取决
于辐射截获量的增加, 或光能利用率的提高, 或两
者兼之仍不清楚。本试验依据系统观测, 描述了光
合有效辐射(PAR)在线辣椒/玉米带状套作冠层内的
分布规律; 评估了整个生长季内套作和单作模式下
作物对光能的截获量; 在 PAR 累积截获与干物质量
增加呈线性关系的基础上计算了作物的 PAR利用效
率, 为线辣椒/玉米带状套作模式的优质高效生产实
践提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验设计
试验于 2006 年在西北农林科技大学园艺学院
园艺场露地进行。园艺场位于东经 108°06′14″, 北纬
34°15′22″, 海拔 528.15 m, 属大陆性暖温带季风气
候, 年均气温 12.9 ℃, 年均日照 2 196 h, 无霜期约
220 d。年均降雨量 660 mm, 年均蒸发量 993.2 mm。
供试土壤为砂壤土, 耕层土壤 pH为 7.67、EC为 0.42
ms·cm−1, 含有机质 16.98 g·kg−1、全氮 1.07 g·kg−1、
碱解氮 90.06 mg·kg−1、有效磷 45.41 mg·kg−1、速
效钾 416.91 mg·kg−1。供试玉米(Zea mays L.)品种
为“陕高农 1 号”, 西北农林科技大学农城种业提
供; 线辣椒(Capsicum annuum L. var. acuminatum T.
R. Zhuang)品种为西北农林科技大学园艺学院选育
的“陕 8819”。
采取析因试验设计, 设线辣椒单作(SC)、线辣椒/
玉米套作(ICM)、玉米单作(SM)3 个处理, 每个处理
4次重复。套作采用生产上推广的 6行线辣椒 2∶ 行
玉米带状种植方式, 种植带东西走向。玉米行距为
0.4 m, 株距 0.35 m; 线辣椒株行距均为 0.4 m; 玉米
与线辣椒行距为 0.24 m, 1 个线辣椒/玉米套作带宽
2.88 m。单作和套作在净占地面积上的种植密度相
同, 套作模式中玉米占 22.2%、线辣椒占 77.8%。线
辣椒留苗 62 500 穴·hm−2, 每穴留苗 3株, 玉米留
苗 71 400 株·hm−2。小区面积为 9.0 m × 8.0 m, 每
小区种植 3 个套作组合带, 单作玉米和单作线辣椒
分别种 22行。线辣椒育苗移栽, 苗龄 60 d, 5月 20
日定植, 10月 5日收获; 玉米 6月 10日播种, 9月 18
日收获, 两作物共生期约 90 d。基肥施用量为: N 120
kg·hm−2, P2O5 50 kg·hm−2, K2O 70 kg·hm−2。试验
地排灌系统良好, 前茬作物为西瓜, 线辣椒定植前
均匀翻耕, 人工除草。田间管理措施按当地生产实
践中的常规模式进行, 以充分保证作物生长发育需
求为基础。
1.2 测定项目与方法
1.2.1 干物质量
自玉米出苗 20 d后, 每 7~10 d测定 1次线辣椒、
玉米植株的生物量, 直至收获。单作玉米每个小区
第 5期 徐 强等: 线辣椒/玉米带状套作的光能截获和利用特征 971


取 5株, 单作线辣椒每个小区取 5穴(15株)。套作小
区的取样统一在中间条带内进行, 玉米、线辣椒取
样数量与各自单作相同。采集的鲜样先在 105 ℃下
杀青 2 h, 然后在 80 ℃下烘 72 h至恒重后称重。线
辣椒样本在座果前分为叶(包括花)、枝、茎和根 4
部分测定, 座果后分解为叶(包括花)、枝、果、茎和
根 5 部分测定。玉米样本在拔节期分为地上和地下
2部分测定, 抽雄和吐丝期分解为茎、叶、穗和根 4
部分测定, 灌浆和成熟期分解为茎、叶、苞叶、穗
轴、籽粒和根 6部分测定。
1.2.2 太阳辐射及套作冠层内 PAR分布
分别使用 LI-190SA 和 LI-191SA 光量子传感器
(LI-COR, Lincoln, NE, USA)观测作物冠层顶端的入
射太阳辐射强度和冠层底部的太阳辐射强度。
LI-190SA 和 LI-191SA 测定的是 PAR 波段(0.4~0.7
μm), 是作物群体光特征研究关心的波段 , 也是对
光合作用起作用的光谱范围。每日的观测时间为
6:00~20:00, 用 LI-1400 数据采集器记录数据 , 每
10 min 记录 1 次。从玉米播种后第 30 d 开始观
测, 直至收获, 每隔 7~10 d观测 1次, 均选择在晴
天进行。
测定套作群体冠层内的辐射强度分布时, 传感
器水平摆放在与行向垂直横断面上的不同位置, 距
地面高度为 5 cm, 分别测定玉米带的中间、玉米行、
线辣椒行及线辣椒带中间、玉米和线辣椒行之间的
中间位置的辐射强度(图 1)。在位于套作小区中间的
条带内设置观测点, 每个采样点记录 10个数据。数
据用 LI-1400数据采集器记录, 每 10 s记录 1次。观
测选择在晴朗无风天气(2006 年 7 月 11 日、7 月 23
日、8月 19日)进行, 每次测定时间均为 12:00~ 14:30,
重复观测 2次。


图 1 PAR传感器在线辣椒/玉米套作体系中的摆放位置
Fig. 1 Setting positions of PAR sensors in capsicum/maize
strip relay intercropping system
W: 西 West; S: 南 South; N: 北 North; C: 中间 Center; 1~7
为从线辣椒带中间到玉米带中间不同位置的编号 1~7 are sequence
codes from the centre position of capsicum strip to centre position of
maize strip.
1.2.3 叶面积指数(LAI)和消光系数(k)的计算
使用美国 LI-COR公司生产的 LAI-2000冠层分
析仪测定作物叶面积指数。
依参考文献[11], 按下式计算作物消光系数(k):

0
1 ln Ik
L I
= − (1)
式中, I 为冠层内辐射强度, I0为冠层顶的太阳辐射
强度, L为叶面积指数, k为消光系数。
1.2.4 辐射截获量的计算
根据文献[6], 单作群体的辐射截获量采用下式
计算:
1 exp( )i i if k L= − (2)
式中, f i 为作物 i 冠层的辐射截获量, Li 为作物 i
的叶面积指数, ki为作物 i 的冠层消光系数。
对于玉米/线辣椒套作群体, 冠层可以分为上下
两层: 上层只包括玉米, 下层包括玉米和线辣椒。上
层玉米的冠层结构与单作相似 , 其辐射截获量
(fm-upper)也可采用式(2)计算, 其中叶面积指数采用套
作带单位面积内上层玉米的叶面积指数 (Lm-upper),
消光系数采用套作带内上层玉米的消光系数(km1)。
参照文献[4]给出的方程, 下层玉米和线辣椒的
辐射截获量(fm-lower和 fc)为:

m2 m lower
m lower
m2 m lower c c
m2 m lower c c[1 exp( )]
k L
f
k L k L
k L k L
−−
−
−
= ×+
− − −

(3)

c c
c m2 m lower c c
m2 m lower c c
[1 exp( )]
k L
f k L k L
k L k L −−
= × − − −+
(4)
式中, Lm-lower和 Lc分别为套作带单位面积内下层玉
米和线辣椒的叶面积指数, km2和 kc为套作带内下层
玉米和线辣椒的消光系数。假定植株叶片随机分布,
用下式计算 Lm-upper和 Lm-lower:
m cm upper m
m
h h
L L
h−
−= × (5)
cm lower m
m
h
L L
h−
= × (6)
式中, hm和 hc分别为玉米和线辣椒的株高(cm), Lm为
整株玉米的叶面积指数。
1.2.5 辐射利用效率(RUE)
根据文献[12], 辐射利用效率用下式计算:
biomass
0
Y
RUE
I f
= ⋅ (7)
式中, Ybiomass为作物的地上部干物质量(g·m−2), I0为
冠层上方入射太阳辐射(MJ·m−2), f 为作物冠层的
太阳辐射截获率。
972 中国生态农业学报 2010 第 18卷


2 结果与分析
2.1 叶面积指数(LAI)动态和消光系数(k)
线辣椒和玉米的叶面积指数在生育期内均呈单
峰型曲线变化(图 2)。单作线辣椒和单作玉米的 LAI
均稍大于各自的套作, 且变化趋势相似。玉米 LAI
的增加速率大于线辣椒, 播种后 84 d(8月 13日)达到
最大值(2.95)。线辣椒 LAI 在生育期前段缓慢增加,
直到开花坐果初期(7月 24日, 定植后 64 d)才急剧扩
大, 单作和套作线辣椒分别在定植后的 95 d(8月 24
日)和 104 d(9月 3日)达到最大值。套作线辣椒 LAI
最大值出现时间相对滞后 , 说明其 LAI 发展受到
延迟。


图 2 单作和套作线辣椒、玉米的叶面积指数和消光系数的变化曲线
Fig. 2 Changes of leaf area index (LAI) and light extinction coefficient (k) for sole cropping maize and capsicum,
and their relay intercropping system
IC: 套作线辣椒 Relay intercropping capsicum; SC: 单作线辣椒 Sole cropping capsicum; IM: 套作玉米 Relay intercropping maize; SM: 单
作玉米 Sole cropping maize.下同 The same below.

图 2 还展示了不同栽培模式下线辣椒和玉米整
个生长季节内冠层消光系数(k)的变化趋势。生长早
期, 各处理的冠层 k值均较低, 随后迅速增大。除早
期生长阶段, 共生期内单作和套作玉米的冠层 k值变
化趋势相似, 变化幅度小, 均低于单作和套作的线辣
椒。单作线辣椒的冠层 k值随生长季节推移而急剧增
加, 8月 24日达到最大, 然后迅速下降。套作线辣椒
的冠层 k值在 8月 3日以前稍高于单作, 随后逐渐减
小。玉米 LAI达到最大值前的时间段内, 套作玉米冠
层 k值低于单作。单作玉米与套作玉米的冠层 k值生
长季节平均值相近, 差异不显著(表 1); 而套作线辣
椒的冠层 k值比单作低 18.4%, 差异显著(P<0.01)。

表 1 单作和套作线辣椒、玉米的消光系数生长季节平均值
Tab. 1 Seasonal mean of light extinction coefficient (k) of
capsicum and maize under different cropping systems
种植模式
Cropping pattern
消光系数
Light extinction coefficient (k)
玉米 Maize
单作 Sole cropping 0.451±0.009b
套作 Relay intercropping 0.442±0.017b
线辣椒 Capsicum
单作 Sole cropping 0.609±0.031a
套作 Relay intercropping 0.497±0.064b
数值为 3 次重复的平均值和标准偏差 Data are the mean of
three replicates with standard deviation. 同列数据不同字母表示差异
达到 1 %显著水平 Values followed by different letters within a col-
umn are significantly different (P<0.01). 下同 The same below.
2.2 光合有效辐射(PAR)截获
图 3为单作和套作线辣椒、玉米 PAR截获量累
积动态及不同种植模式的比较。从图 3A 可以看出,
单作线辣椒、玉米的 PAR 截获量均高于套作, 玉米
PAR截获量的增加速率高于线辣椒。与单作相比, 套
作玉米的 PAR 截获被延迟, 到生长期结束也没有得
到完全弥补, 这可能是先期种植的线辣椒遮荫效应
延迟了后期播种的玉米苗期生长发育的结果。Zhang
等 [13]在小麦 ⁄棉花套作体系的研究中报道了相似情
况, 先期播种的小麦对后期播种的棉花苗期生长发
育有延迟效应, 降低了棉花的 PAR辐射截获量。单作
玉米(814.67 MJ·m−2)、单作线辣椒(549.78 MJ·m−2)
与套作带(1 075.19 MJ·m−2)在整个生育期内的 PAR
截获量差异显著(图 3B), 套作带的 PAR 截获量比按
套作比例对单作的 PAR 截获量进行加权的平均值高
42.25%。说明线辣椒/玉米套作田中不是两种作物按
一定比例(0.788 0.222)∶ 的简单相加, 而是两种作物
对 PRA的截获有相互补偿作用, 这也是线辣椒/玉米
带状套作模式产量优势的生理生态基础之一。
2.3 光合有效辐射(PAR)利用效率
作物的 PAR利用效率为截获单位 PAR生产的干
物质量。从表 2可知, 单作线辣椒和单作玉米的 PAR
利用效率分别为 1.73 g·MJ−1和 3.43 g·MJ−1。线辣
椒/玉米套作带田的PAR利用效率显著高于单作线辣
第 5期 徐 强等: 线辣椒/玉米带状套作的光能截获和利用特征 973


表 2 单作和套作线辣椒、玉米的 PAR利用效率
Tab. 2 PAR use efficiency of sole cropping capsicum and maize and their relay intercropping system
种植模式 Cropping pattern 干物质量 Dry matter weight (kg·hm−2) PAR利用效率 PAR use efficiency (g·MJ−1) ΔE (%)
线辣椒单作 SC 13 746±5.34b 1.73±0.05b
玉米单作 SM 32 721±2.17a 3.43±0.10a
线辣椒/玉米套作 IMC 30 363±6.01a 2.94±0.28a 39.51
ΔE为线辣椒/玉米套作 PAR利用效率相对单作玉米和线辣椒 PAR利用效率按套作比例的加权平均值差值。ΔE means difference between
PAR use efficiency of relay intercropping system and weighted average of PAR use efficiency of sole cropping maize and capsicum according to their
relay intercropping proportion in the unit area.


图 3 单作和套作线辣椒、玉米的累积 PAR截获量(A)和套作与单作的 PAR截获比较(B)
Fig. 3 Time courses of cumulative PAR interception in sole cropping capsicum and maize and their relay intercropping system (A),
and comparison among sole cropping and relay intercropping systems (B)
IMC: 线辣椒/玉米套作带田 Capsicum and maize relay intercropping system. 下同 The same below.

椒(P<0.01), 而略低于单作玉米, 差异不显著。线辣
椒/玉米套作带田的PAR利用效率与按套作比例对单
作线辣椒和玉米 PAR利用效率进行加权平均后的值
相比较, 前者高(ΔE)39.51%, 套作使得 PAR 利用效
率相对于单作明显提高。套作后 PAR 利用效率的
提高对线辣椒 /玉米套作带田的产量优势也做出了
贡献。
2.4 光合有效辐射(PAR)的空间分布
线辣椒和玉米共生期间, 冠层底部 PAR 透射率
在套作带跨行横断面的水平方向上差异较大(图 4)。
套作玉米种植带中心 (S7)水平地面 PAR 透射率
(0.15±0.01)稍高于单作(0.06±0.01)。从玉米边行(S6
或N6)到线辣椒种植带中心(C1)的水平地面 PAR透射
率逐渐增加 , 但套作带内所有辣椒行的冠层底部
PAR 透射率均低于单作, 单作线辣椒冠层底部 PAR
透射率为 0.87±0.03。套作带内南侧 3行线辣椒的冠
层底部 PAR透射率平均值低于北侧 3行。线辣椒种
植带边行(与玉米相邻行)的透射率低于内行; 玉米
种植带内行的透射率高于边行 (与线辣椒相邻行 ),
靠近植株附近 PAR透射率降低。这说明不仅玉米对
线辣椒遮荫, 而且线辣椒冠层也会影响玉米下部冠
层的透光。

图 4 PAR在套作系统内不同位点的透射率分布
Fig. 4 Fraction of PAR transmissivity at different positions in
relay intercropping systems of capsicum and maize
数据为 7月 11日、7月 23日、8月 19日 3次测定结果的平均
值。Data are averages of data collected on 11 July, 23 July and 19 Aug.

2.5 干物质积累速率
单作和套作线辣椒, 在玉米出苗至吐丝的各生
育期内, 干物质积累速率随着生长发育进程不断提
高, 当玉米处于吐丝期时线辣椒已经进入盛果期后
期, 干物质积累速率达到最大值, 随后干物质积累
速率降低, 套作种植降低幅度较大, 达 40.1%(表 3)。
与单作相比, 套作线辣椒的干物质积累速率绝对值
低于单作, 但从三叶到拔节期套作线辣椒干物质积
累速率的增加量是单作的 2.5 倍, 其他生育期两者
的增长量相近。线辣椒在套作带净面积上所占比例
974 中国生态农业学报 2010 第 18卷


为 78.8%, 但其各生育期的干物质累积速率却低于
单作 8.2%~37.2%, 说明线辣椒在套作体系中处于劣
势地位。
玉米植株干物质积累速率随着作物个体乃至群
体的生长而加快, 抽雄和吐丝期达到峰值, 随后积
累速率迅速下降(表 3)。套作玉米的干物质积累速率
远大于单作玉米, 三叶期以后均达显著水平。每公
顷的套作带田中玉米仅占 0.222 hm2, 但套作玉米的
干物质积累速率在单作玉米的 1.1 倍以上, 也从另
一角度说明了套作优势。
2.6 干物质在植株各器官中的分配
套作线辣椒干物质累积的绝对数量和相对数量
均低于单作, 干物质向茎、枝的分配比例显著低于
单作, 而向果实、根的分配比例分别比单作高 2.8%
和 2.6%(表 4), 干物质向果实转移比例的提高一定
程度上弥补了因茎、枝干物质累积下降所带来的产
量损失, 对产量优势具有很好的补偿作用。套作线
辣椒干物质向根分配比例的增加, 说明套作带田中
种间根系存在竞争, 促进了根系生长, 可提高对土
壤养分和水分的吸收。成熟期, 套作玉米植株干物
质向各器官的最终分配比例与单作无差异, 套作栽
培对玉米的影响较小(表 5)。套作使玉米植株干物质
向茎的分配比例下降, 根的分配比例增加, 这种分
配方式有利于提高竞争力。
3 讨论
间作套种体系中不同组合作物的相对高度、叶
面积的空间分布决定着作物群体对 PAR 的截获能
力[11]。本试验中, 随着冠层的发育扩展, 玉米的遮荫
幅度逐渐增大, 套作冠层内漫射辐射相对直射辐射
的比例增加, 处于玉米冠层下方的线辣椒消光系数
逐渐下降(图 2、表 1)。植株出苗后, 消光系数增加
速率越快其冠层在水平方向上扩展程度越大[14]。玉
米植株的 LAI增加速率高于线辣椒(图 2), 但单作和
套作线辣椒的消光系数均高于玉米, 表明玉米冠层
只是在高度上的增长速度比线辣椒迅速, 线辣椒叶
片比玉米叶片更为水平分布。套作线辣椒的消光系
数 8月 3日(定植 74 d)后突然下降, 可能是随着玉米
LAI 达到峰值, 辐射截获量增加, 透射率下降, 线辣
椒冠层上方的漫射辐射相对直射辐射比例突然降低
的结果。单作线辣椒 8月 24日(定植 95 d)后消光系
数迅速降低, 说明其在 LAI 达到最大值前 PAR 截获
量已达到峰值, 两者不同步。套作线辣椒的消光系数
变化幅度大, 速度快, 表明其对高秆玉米的遮荫程度
敏感。单作玉米的消光系数与套作差异不显著, 这是
两者的冠层结构相似, 光辐射环境相近的结果。

表 3 套作和单作线辣椒、玉米的干物质积累速率
Tab. 3 Dry-matter accumulation rate of capsicum and maize in sole cropping and relay intercropping systems kg·hm−2·d−1
玉米生育期 Growth stages of maize
种植模式
Cropping pattern
出苗~三叶
Seedling emergence
~third leaf
三叶~六叶
Third leaf
~sixth leaf
六叶~拔节
Sixth leaf
~jointing
拔节~抽雄
Jointing
~tasseling
抽雄~吐丝
Tasseling
~silking
吐丝~成熟
Silking
~maturity
线辣椒 Capsicum1)
单作 Sole cropping 26.7±1.35a 84.7±3.64a 90.1±3.12a 137.4±4.08a 241.8±3.47a 201.6±2.54a
套作 Relay intercropping 21.3±1.47a 69.0±2.13b 82.7±2.53a 123.3±2.18a 211.4±1.98b 126.6±1.65b
玉米 Maize
单作 Sole cropping 1.1±0.22a 1.6±0.07b 36.6±1.02b 313.8±1.05b 373.0±6.04b 165.8±1.33b
套作 Relay intercropping 1.7±0.17a 2.2±0.16a 50.6±2.04a 344.8±2.13a 443.1±1.26a 199.4±2.07a
1) 线辣椒与玉米同时取样 The sampling of capsicum and maize were at the same time.

表 4 线辣椒植株干物质的分配
Tab. 4 Dry-matter distribution proportions among different organs of capsicum plant %
种植方式
Cropping pattern
叶
Leaf
茎(包括茎)
Stem
果实
Fruit
根
Root
单作 Sole cropping 17.7±1.02a 35.4±1.68b 23.8±1.35a 23.1±0.83a
套作 Relay intercropping 16.4±1.57a 31.3±2.09a 26.6±1.62b 25.7±1.11b

表 5 玉米植株干物质的分配
Tab. 5 Dry-matter distribution proportions among different organs of maize plant %
种植方式
Crop pattern
叶
Leaf
茎
Stem
苞叶
Maize-husk
穗轴
Maize cob shaft
籽粒
Seed
根
Root
单作 Sole cropping 12.4±0.58a 17.1±2.03a 4.5±0.49a 6.4±0.25a 36.3±1.01a 23.3±1.36a
套作 Relay intercropping 12.7±1.24a 15.2±2.11a 3.9±0.13a 5.8±0.09a 37.2±2.42a 25.2±0.95a
第 5期 徐 强等: 线辣椒/玉米带状套作的光能截获和利用特征 975


通过对玉米/花生 [1]、小麦/棉花 [6]、玉米/马铃
薯[15]、高粱/豌豆[16]、小麦/玉米或小麦/大豆[17]以及
玉米/大豆[18]等间套作群体的研究表明, 作物冠层对
PAR 辐射的截获与利用决定着作物的产量, 本试验
结果也证明了这一点。线辣椒/玉米套作体系中玉米
植株高于线辣椒, 其冠层透光率大, 下层线辣椒截
获其透过光, 使得单作透光率过高的缺陷得以补偿,
从而使全生育期的平均 PRA截获量提高。整个生育
期内, 套作线辣椒和玉米的 PAR 截获量分别为各自
单作的 83.2%和 90.4%。套作带田的 PAR 总截获量
比按套作比例对单作加权平均的 PRA 截获量高
42.25%(图 3), 说明 PAR 截获量的增加为线辣椒/玉
米套作体系的产量优势做出了较大贡献。太阳辐射
从玉米冠层透过后, 直射辐射减少, 散射辐射增加,
散射辐射有利于光合速率的提高[19−20]; 线辣椒本身
也属于较耐荫植物, 玉米的遮荫缩短了线辣椒中午
光合休眠时间; 然而, 减少植株中午光合休眠时间
利于干物质积累 [21]。线辣椒和玉米两者共生期内 ,
它们之间竞争是非对称的, 玉米通过遮荫影响线辣
椒, 但很少受线辣椒的影响; 玉米对弱光的利用能
力下降(光补偿点升高), 但却相应增强了对强光的
利用能力, 提高了光饱和时的光合速率, 这主要是
由于间套作玉米处于光竞争优势, 光合作用指标得
到改善[22]。本试验中, 套作带田的 PAR 利用效率相
对于按套作比例对单作线辣椒和玉米 PAR利用效率
加权的平均值提高 39.51%, 说明单位干物质的生产
需要截获较少的 PAR, 合理套作可以提高作物的光
能利用率。这与其他学者对套作体系的研究结果一
致, 如花生与珍珠粟间作后, 其 PAR 利用效率提高
46%[23]; 花生与高粱间作后 PAR 利用效率显著提
高[24]。这可能是由于作为 C3植物的花生和线辣椒在
低强度光辐射下具有更高的 PAR 利用效率; 再者,
光质的改变也可导致植株的光合特性发生变化 [25],
套作遮荫改变了系统内光质, 花生和线辣椒的光合
特性也随之发生变化, 因此, 玉米的遮荫造成线辣
椒的损失被低 PAR辐射强度下高光合速率所弥补。
太阳辐射是作物正常生长发育的重要影响因子,
其在套作冠层内的空间分布状况影响着作物的产量
形成, 尤其对高矮作物组合的套作体系更为重要。
不同冠层的两种作物间套时, 可增大光辐射的截获
量和改善光辐射的均匀化分布, 而群体内光辐射分
布均匀化又有助于提高群体光合效率[26]。高矮不同
的两种作物间套作种植改变了光能的分配模式, 两
作物高差对低位作物可照光时间和光分布影响远大
于带幅, 高位作物光分布多呈“V”和“U”型, 低
位作物光分布与可照光时数分布多呈倒“V”和倒
“U”型[27−28], 也就是说间套作条带内光的水平分布
呈不均匀性, 从而使高、低组分之间及带内不同株
行间产生光竞争, 本试验结果也证实了这一规律(图
4)。PAR 透射率也受作物种植带和种植行的方向影
响。如, 绿豆的生长受到间作高秆作物玉米遮荫的
影响, 而南北行向种植时绿豆生长受遮荫的影响较
小[29]; 高秆作物种植行或带间较小的距离可以降低
行向效应[30]。本试验地所在的陕西干制线辣椒产区,
玉米/线辣椒套作种植带多为东西方向, 南侧行与北
侧行之间 PAR 辐射强度差异明显, 这样可利用玉米
遮荫减少病害的发生, 尤其日灼病。套作种植条件
下玉米地上部生物量积累和分配与单作玉米相比无
显著差异, 不同种植方式下线辣椒的地上部生物量
积累和分配存在显著差异。套作线辣椒向根和果实
的干物质转移与分配表现出移动量大、转换率高等
特点, 说明套作线辣椒群体的转换率高于单作。
玉米 /线辣椒套作复合群体实现了对光能的分
层、立体高效利用, 提高了 PAR 截获量和光能利用
率, PAR在作物群体内分布更为合理, 促使线辣椒对
光能的利用趋向阴性植物特点转化 , 而使玉米的
“阳性植物光合特性”增强, 这正是玉米/线辣椒套
作体系表现出明显的产量间作优势, 土地利用率提
高的主要原因之一。
参考文献
[1] Awal M A, Koshi H, Ikeda T. Radiation interception and use
by maize/peanut intercrop canopy[J]. Agricultural and Forest
Meteorology, 2006, 139: 74−83
[2] Marshall B, Willey R W. Radiation interception and growth in
an intercrop of pearl millet-groundnut[J]. Field Crops Re-
search, 1983, 7: 141−160
[3] Harris D, Natarajan M, Willey R W. Physiological basis for
yield advantage in a sorghum-groundnut intercrop exposed to
drought. I. Dry-matter production, yield, and light intercep-
tion[J]. Field Crops Research, 1987, 17: 259−272
[4] Keating B A, Carberry P S. Resource capture and use in
intercropping: Solar radiation[J]. Field Crops Research, 1993,
34: 273−301
[5] Tsubo M, Walker S, Mukhala E. Comparisons of radiation use
efficiency of mono-/inter-cropping systems with different row
orientations[J]. Field Crops Research, 2001, 71: 17−29
[6] Zhang L, Van Der Werf W, Bastiaans L, et al. Light intercep-
tion and utilization in relay intercrops of wheat and cotton[J].
Field Crops Research, 2008, 107: 29−42
[7] Smith M A, Carter P R. Strip intercropping corn and alfalfa[J].
Journal of Production Agriculture, 1998, 11: 345−353
[8] Jurik T W, Van k. Microenvironment of a corn-soybean-oat
strip intercrops system[J]. Field Crops Research, 2004, 90:
335−349
[9] 高阳, 段爱旺. 冬小麦/春玉米间作模式下光合有效辐射特
976 中国生态农业学报 2010 第 18卷


性研究[J]. 中国生态农业学报, 2006, 14(4): 115−118
[10] 徐强 , 程智慧 , 孟焕文 , 等 . 玉米/线辣椒套作系统中土壤
养分与根际土壤微生物、酶活性的关系[J]. 应用生态学报,
2007, 18(12): 2747−2754
[11] 王谦, 陈景玲, 孙治强. LAI-2000 冠层分析仪在不同植物
群体光分布特征研究中的应用 [J]. 中国农业科学 , 2006,
39(5): 922−927
[12] 高阳. 玉米 ⁄大豆条带间作群体 PAR 和水分的传输与利用
[D]. 北京: 中国农业科学院, 2009
[13] Zhang L, Van Der Werf W, Zhang S, et al. Tempera-
ture-mediated developmental delay may limit yield of cotton
in relay intercrops with wheat[J]. Field Crops Research, 2008,
106: 258–268
[14] Black C, Ong C. Utilization of light and water in tropical ag-
riculture[J]. Agricultural and Forest Meteorology, 2000, 104:
25−47
[15] Mushagalusa G N, Ledent J F, Draye X. Shoot and root com-
petition in potato/maize intercropping: Effects on growth and
yield[J]. Environmental and Experimental Botany, 2008, 64:
108−188
[16] Gilbert R A, Heilman J L, Juo A S. Diurnal and seasonal light
transmission to cowpea in sorghum-cowpea intercrops in
Mali[J]. Journal of Agronomy and Crop Science, 2003, 189:
21−39
[17] Li L, Sun J H, Zhang F S, et al. Wheat/maize or soybean strip
intercropping. I. Yield advantage and interspecific interac-
tions on nutrients[J]. Field Crops Research, 2001, 71:
123−137
[18] 高阳, 段爱旺, 刘祖贵, 等. 玉米和大豆条带间作模式下的
光环境特性[J]. 应用生态学报, 2008, 19(6): 1248−1254
[19] Sinclair T R, Shiraiwa T, Hammer G L. Variation in crop ra-
diation-use efficiency with increased diffuse radiation[J].
Crop Science, 1992, 32: 1281−1284
[20] Healey K D, Rickert K G, Hammer G L, et al. Radiation use
efficiency increases when the diffuse component of incident
radiation is enhanced under shade[J]. Aust J Agric Res, 1998,
49: 665−672
[21] 张振贤 , 周绪元 , 陈利平 . 主要蔬菜作物光合与蒸腾特性
研究[J]. 园艺学报, 1997, 24(2): 155−160
[22] 张建华, 马义勇, 王振南, 等. 间作系统中玉米光合作用指
标改善的研究[J]. 玉米科学, 2006, 14(4): 104−106
[23] Willey R W. Resource use in intercropping systems[J]. Agri-
cultural Water Management, 1990, 17: 215−231
[24] Matthews R B, Azam-Ali S N, Saffell R A, et al. Plant growth
and development in relation to the microclimate of a sorghum
groundnut intercrop[J]. Agricultural and Forest Meteorology,
1991, 53: 285−301
[25] 焦念元 , 赵春 , 宁堂原 , 等 . 玉米/花生间作对作物产量和
光合作用光响应的影响 [J]. 应用生态学报 , 2008, 19(5):
981−985
[26] Allen J R, Sinclair L H, Lemon E R. Radiation and microcli-
mate relationships in multiple cropping systems[J]. Field
Crops Research, 1976(1): 171−200
[27] 黄高宝. 集约栽培条件下间套作的光能利用理论发展及其
应用[J]. 作物学报, 1999, 25(1): 16−24
[28] 董宏懦 , 邓振镛 . 带田农业气候资源的利用[M]. 北京: 气
象出版社, 1988: 13−45
[29] Dhingra K K, Dhillon M S, GrewaL D S, et al. Performance
of maize and mung bean intercropping in different planting
patterns and row orientations[J]. Indian Journal of Agronomy,
1991, 36: 207−212
[30] Midmore D J. Agronomic modification of resource use and
intercrop productivity[J]. Field Crops Research, 1993, 34:
357−380

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