全 文 ：中国生态农业学报 2009年 11月 第 17卷 第 6期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Nov. 2009, 17(6): 1069−1073


* 中国科学院知识创新工程重要方向项目(KSCX2-YW-N-002, KZCX2-YW-407)和国家科技支撑计划项目(2006BAD21B01)资助
** 通讯作者: 韩晓增(1957~), 男, 研究员, 博士生导师, 主要研究方向为植物的氮素营养。E-mail: hanxz@cern.ac.cn
王树起(1968~), 男, 副研究员, 博士后, 主要从事植物营养和土壤生态方面的研究。E-mail: wsq-200131@sohu.com
收稿日期: 2008-11-15 接受日期: 2009-03-01
DOI: 10. 3724/SP.J.1011.2009.01069
施氮对大豆根系形态和氮素吸收积累的影响*
王树起 1,2 韩晓增 1** 乔云发 1 严 君 1 李晓慧 1
(1. 中国科学院东北地理与农业生态研究所 哈尔滨 150081; 2. 中国科学院沈阳应用生态研究所 沈阳 110016)
摘 要 采用框栽试验方法研究了不同施氮水平对大豆根系形态和氮素吸收积累的影响, 结果表明: 不同施
氮水平对大豆植株生物量、氮素吸收积累量及根系形态有显著影响, 随施氮量增加, 植株干重、氮素积累量、
单株产量等均呈先增加后降低趋势 , 其中以 N100 [100 kg(N)· hm−2]处理效果最佳 , 总体表现为
N100>N200>N50>N25>N0。无 N (N0)和适量偏低的氮(N25、N50)增加了大豆的根冠比, 但过多的氮(N200)反
而降低了大豆的根冠比, 说明低氮胁迫促进了大豆根系的生长。大豆根长、根表面积和根体积随施氮量的增
加表现为先降后增而后又降低的规律, 不施氮(N0)情况下, 根长、根表面积和根体积均高于低氮处理 (N25、
N50), 之后随施氮量增加而增加, 当超过一定施氮量(N200)时又呈降低趋势。不同生育时期植株生物量、氮素
积累、根长、根表面积和根体积等表现为花期>苗期>鼓粒期。因此施用一定量氮肥对大豆植株生物量、氮素
积累以及根系形态等产生显著影响, 进而影响大豆氮素转运量和转运效率, 最终影响大豆籽粒产量和品质。
关键词 施氮量 氮素积累 根系形态 大豆
中图分类号: S151.94 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2009)06-1069-05
Root morphology and nitrogen accumulation in soybean (Glycine max L.)
under different nitrogen application levels
WANG Shu-Qi1, 2, HAN Xiao-Zeng1, QIAO Yun-Fa1, YAN Jun1, LI Xiao-Hui1
(1. Northeast Institute of Geography and Agricultural Ecology, Chinese Academy of Sciences, Harbin 150081, China;
2. Institute of Applied Ecology, Chinese Academy of Sciences, Shenyang 110016, China)
Abstract A pot experiment was set up to study the effect of different nitrogen application levels on root morphology and nitrogen
accumulation in soybean (Glycnie max L.). The results show that nitrogen application level significantly influences soybean biomass,
nitrogen accumulation and root morphology. Plant dry weight, nitrogen accumulation and per plant yield increase to the maximum
point first and then decrease with increasing N application. For all the treatments, of which 100 kg(N)·hm−2 treatment (N100) pre-
sents the best effect, the effects are in the following order: N100>N200>N50>N25>N0. Meanwhile, root to shoot ratio of soybean
under N0 and N25, N50 is higher than that under N200, suggesting that low nitrogen stress enhances root development. However,
root length, surface area and volume initially drop with increasing nitrogen dose, then increase and eventually decrease in the order as
follows: N100>N200>N0>N50>N25. For different growth stages, plant biomass, nitrogen accumulatin and root morphology are as
follows: flowering>seedling>podding. This implies that proper nitrogen application has significant effect on soybean biomass, nitro-
gen accumulation and root morphology. This influences transport and efficiency of nitrogen, which eventually influences the yield
and quality of soybean.
Key words Nitrogen application level, Nitrogen accumulation, Root morphology, Soybean
(Received Nov. 15, 2008; accepted March 1, 2009)
豆科作物的共生固氮作用为农业生产提供了重
要的氮素资源, 大豆与根瘤菌共生固氮作用所固定
的氮素约占大豆一生对氮素需求的 50%~60%[1]。根
瘤固氮在满足大豆对氮素营养需求及提高产量方面
都有重要作用, 但仅靠大豆本身的固氮功能不能满
足大豆生长旺盛期对氮素营养的需求, 还必须施用
1070 中国生态农业学报 2009 第 17卷


氮肥, 在开花、结荚期追施氮肥对大豆产量有显著
提高作用[2]。根瘤的生长受外源氮素影响很大, 不同
阶段施用氮肥对大豆结瘤、生长及产量均有影响[3, 4]。
田间条件下施入适量的氮肥能促进大豆植株的生
长, 有利于根瘤的着生和提高固氮能力[5]。施用氮肥
可提高叶片氮素积累量, 拖后氮素积累峰值期 [6]。
氮肥对根侵染、瘤发育、固氮作用和类菌体蛋白(包
括固氮酶)均有抑制作用, 使大豆木质部汁液和茎秆
酰脲含量下降[7]。孙彦浩等[8]研究认为, 花生根瘤菌
固氮活动对施氮肥十分敏感, 根瘤菌固氮量与氮肥
用量呈显著负相关(r=−0.984 6)。
根系参数变化对养分缺乏的适应非常重要, 因
为在养分摄取过程中, 这些参数的改变起了决定性
作用[9]。根的生长和根表面积对主要借扩散抵达根
表的那些养分有效性具有决定性作用。所以研究根
的形态学特征, 如侧根长、总表面积、平均直径及
根系体积等有重要意义。氮素对于植物生长发育必
不可少, 矿质养分中以氮素的供应对根系生长、形
态以及根系在介质中的分布影响最为明显, 磷素次
之[10]。轻度缺氮会抑制植物地上部生长而促进根系
生长[11], 但严重缺氮会抑制整个植株生长。局部根
系供应氮素时, 与低养分条件相比, 高养分供应能
够促进根系的生长。局部供 NO3能够增加侧根数目
和根长, 使根系聚集在养分富集区域, 提高了根系
吸收养分的潜力, 因而能够提高养分利用效率[12]。
低氮有利于玉米根系纵向伸长, 表现为总根长、平
均根长显著增加; 高氮有利于根系横向伸展, 表现
为 1级侧根密度的增加, 而平均根长缩短, 2个基因
型平均根长无显著差异, 在氮素胁迫下“478”玉米
较大的根系优势有利于其高效吸收氮素[13]。本文探
讨了不同施氮条件下大豆根系形态和氮素吸收积累
的变化, 为大豆高效利用氮素营养提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 试验设计
采用框栽试验 (PVC 材料为框架的圆框 , 直
径 30 cm×高 40 cm, 以 200 目尼龙网与土体隔
开), 供试大豆品种为“黑农 35”, 设 5个氮肥水平,
分别为 0 kg(N)·hm−2 (N0)、25 kg(N)·hm−2 (N25)、
50 kg(N)·hm−2 (N50)、100 kg(N)·hm−2 (N100)和 200
kg(N)·hm−2 (N200) (以尿素计, 相当于每千克土中
含 0 mg、12.5 mg、25 mg、50 mg、100 mg N), 同时
施 P (KH2PO4) 30 mg·kg−1(土 ), K (KH2PO4) 30
mg·kg−1(土), 4次重复, 共计 80框, 随机排列。
1.2 取样时期及指标测定
于 2007年 5月 1日播种, 分 4个生育时期(苗期、
花期、鼓粒期、成熟期)取样, 于 9月 20日收获测产。
分别测定植株生物量、根瘤数、根瘤干重、植株全
氮、根长、根表面积等指标。
根系形态指标采用根系扫描分析仪(WinRHIZ0-
2004a, Canada)测定。取样后将根系用流水缓缓冲洗
干净, 冲洗时在根系下面放置 100 目筛以防止脱落
的根系被水冲走。根系形态特性用根系分析系统(加
拿大 Regent 公司生产 )测定 , 经专用数字化软件
(WinRHIZ0-2004a)分析后获得根长、根表面积、根
体积、平均直径、根尖数等形态指标。植株全氮含
量用凯氏定氮仪测定[14]。
1.3 数据统计分析
采用 Excel 2003、SigmaPlot 2000和 SPSS 14.0
软件对数据进行统计分析。
2 结果与分析
2.1 施氮对大豆植株生物量的影响
2.1.1 植株干重 不同氮肥用量对大豆植株生物量
有显著影响。由图 1可知, 除苗期外, 其他各生育期
大豆植株生物量均受氮肥用量影响 , 其中以 N100
处理植株地上部和根干重最大, 随氮用量增加, 植
株干重先逐渐增加而后降低。而根瘤干重也随氮用
量增加先逐渐增加而后降低 , N100 处理下根瘤干
重最大。由此可见, 外界高水平的氮对大豆根瘤生
长具有抑制作用。较高的干物质积累为最终的高产
打下了坚实的物质基础。总体来看, 为维持大豆较
好的生物产量, N100是大豆植株生长的最佳处理。
2.1.2 根冠比的变化 根冠比是影响作物养分吸收
效率的重要因子, 环境胁迫条件下, 作物根冠比增
加, 这是作物对逆境的主动适应性反应机制, 已为
许多学者所证实[15]。不同氮肥处理对大豆根冠比的
影响在苗期表现出差异(图 2), 而在花期和鼓粒期则
无显著差异, 表明施氮对苗期大豆根系生长有显著
影响, 随着生育期的推进, 氮对大豆根系的生长影
响较小。无 N(N0)和适量偏低的氮(N25、N50)能提高
大豆的根冠比, 但过多的氮(N200)反而降低大豆的
根冠比, 说明低氮胁迫促进了大豆根系的生长, 而
高氮则促进了地上部的生长。因此, 为维持大豆地
上部和根系生长的平衡 , 应供给适量的氮素营养 ,
以保证大豆各营养器官的生长平衡, 为最终大豆高
产打下基础。
2.1.3 施氮对大豆产量性状的影响 表 1 表明，施
氮肥可增加大豆的单株荚数, 且随施氮量增加, 单
株荚数先增而后降, 以 N100处理单株荚数最多, 显
著高于 N0 和 N25 处理。单株豆粒数也随施氮水平
的增加呈先增加后降低的趋势, 以 N100 施氮水平
第 6期 王树起等: 施氮对大豆根系形态和氮素吸收积累的影响 1071



图 1 施氮对大豆植株干重和根瘤干重的影响
Fig. 1 Plant dry weight and nodule dry weight of soybean
under different nitrogen application


图 2 施氮对大豆根冠比的影响
Fig. 2 Root to shoot ratio of soybean under different
nitrogen application
下最高, 显著高于不施氮和其他施氮处理。不同施
氮处理均提高了大豆的单株产量, 且随施氮水平的
提高呈增加趋势, 但过高的施氮量又会抑制大豆单
株产量的提高, 表现为 N100>N200>N50>N25>N0。
因此 , 为维持大豆高产 , 必需施用适量的氮肥 , 但
不能过量施用, 否则会抑制大豆产量的增加。

表 1 不同施氮量对大豆产量性状的影响
Tab. 1 Yield properties of soybean under different nitrogen
application
处理
Treatment
单株豆荚数
Pod number
per plant
单株豆粒数
Seeds per
plant
单株籽粒重
Yield per
plant (g)
N0 33.0±4.40 64.8±6.62 8.96±1.89
N25 33.3±4.08 68.3±5.68 9.92±2.07
N50 38.8±5.77 79.3±6.45 12.1±2.45
N100 41.5±5.65 92.8±7.20 14.3±3.29
N200 39.0±4.98 84.0±7.18 13.2±2.21

2.2 施氮对大豆氮积累的影响
大豆叶片氮素积累对大豆光合作用及最终产量
和品质的形成具有重要作用。由表 2 可知, 不同施
氮处理叶片氮素积累趋势相同, 均随生育期的推进
先升高而后下降, 花期达到高峰, 即盛花期之前氮
素积累与营养器官建成及干物质生产有密切关系 ,
结荚期叶片中氮素开始向生殖器官转移。不施氮肥
情况下大豆各器官(地上部、根、根瘤和籽粒)与施
氮处理相比均为最低, 随施氮水平的提高, 各组织
中的氮素积累先增加而后呈降低趋势, 以 N100 处
理各器官中的氮素积累量最高, 表明 N100 施氮水
平对大豆植株氮素积累有显著促进作用。尽管施氮
肥会对根瘤形成产生抑制, 但在土壤氮素水平较低
而又不施外源氮肥时 , 可能会影响营养体的生长 ,
致使干物质积累量低而表现为氮素积累量低。因此
施用一定量的氮肥对大豆植株氮素积累有显著促进
作用, 从而影响大豆氮素转运量和转运效率, 最终
影响大豆籽粒产量和品质。
2.3 施氮对大豆根系形态特征的影响
不同氮处理影响大豆根系形态特征。图 3表明，
大豆根长、根表面积和根体积随施氮量的增加表现
为先降低然后增加而后又降低的规律 , 在不施氮
(N0)的情况下, 根长、根表面积和根体积均高于低氮
处理(N25、N50), 之后随施氮量增加而增加, 当超过
一定施氮量(N200)时又呈降低趋势, 说明在不施氮
情况下, 根系必须从土壤中吸收大豆生长所需的氮,
因而促进了根系的生长, 适当施氮对大豆根系生长
有促进作用, 但当施氮量超过一定限度时则会抑制
大豆根系的生长。N100 处理大豆根长、根表面
1072 中国生态农业学报 2009 第 17卷


表 2 施氮对大豆氮素积累的影响
Tab. 2 Nitrogen accumulation of soybean under different nitrogen application mg·plant−1
地上部 Shoot 根 Root 根瘤 Nodule 籽粒 Grain 处理
Treatment 苗期
Seedling
花期
Flowering
鼓粒期
Podding
成熟期
Maturing
苗期
Seedling
花期
Flowering
鼓粒期
Podding
鼓粒期
Podding
成熟期
Maturing
N0 27.8 253 130 11.9 6.00 15.2 11.2 1.45 304
N25 28.7 281 204 35.6 6.39 18.4 12.7 1.55 334
N50 30.7 322 254 42.6 6.34 21.0 13.5 1.59 391
N100 38.2 359 287 69.9 7.42 24.8 18.9 3.00 479
N200 35.5 318 139 43.8 6.07 17.5 7.9 2.17 414

积和根体积均为最高, 表明在适量氮供应下, 大豆
根系的接触面积增加, 有利于大豆根系对养分和水
分的吸收利用。根系的形态特征随生育时期推进而
发生变化, 花期各种形态指标均表现为最高, 表现
为花期>苗期>鼓粒期。
3 讨论
3.1 施氮对大豆植株生物量的影响
本试验条件下, 施氮对大豆植株生长有促进作
用, 即随着施氮量的增加, 大豆植株生物量呈先增
加而后降低的趋势。这与吴魁斌等[16]报道的结果相
一致, 即随氮水平的增加, 干重及全氮积累均会增
加, 但达到最高峰后又会随氮水平增加而减少。甘
银波等[3]研究了不同阶段施用氮肥对大豆结瘤、生
长及产量的影响, 每公顷仅施 25 kg的启动氮, 两个
大豆品种虽获得较高的根瘤干重, 但仅靠其自身固
氮功能, 不能满足大豆生长及丰产的要求。在大豆
开花期或种子形成始期, 每公顷再追施 50 kg 氮肥,
两个大豆品种都获得了最高的干物质量和产量。在
播种前或开花前期, 施用过多的氮肥, 严重抑制了
两个大豆品种根瘤的生长, 降低了其自身的生物固
氮功能, 且对大豆产量无显著促进作用。才艳等[17]
采用框栽法, 以“垦农 4 号”为材料研究了不同氮
肥施用量对大豆叶面积指数、干物质积累、分配及
产量的影响。结果表明: 与不施氮相比, 施氮提高了
大豆的叶面积指数, 增大了大豆全生育期的干物质
积累量。适宜的施氮量(22.5~457.1 kg·hm−2)和高氮
处理(1 435.4 kg·hm−2)在大豆生育后期能协调植株
各部分干物质的分配, 对大豆有增产作用; 高氮处
理(946.3 kg·hm−2)促使植株茎、叶干物质量在生育
后期积累过多, 而干物质向荚的分配率低, 造成减
产。因此, 对大豆这种依靠根瘤共生固氮的豆科作
物, 要科学研究氮肥施用量, 以确定不同大豆品种
生长和结瘤固氮最适宜的氮肥用量, 保证大豆具有
较高的固氮效率, 维持大豆较高的经济产量。
3.2 施氮对大豆植株氮含量的影响
施氮对大豆植株全氮含量影响显著, 适量施氮
促进大豆植株氮素积累。低氮和高氮都会抑制大豆


图 3 施氮对大豆根系形态特征的影响
Fig. 3 Root morphology of soybean under different nitrogen application
第 6期 王树起等: 施氮对大豆根系形态和氮素吸收积累的影响 1073


植株体内氮的积累 , 进而影响大豆最终的产量形
成。刘丽君等[6]的研究结果表明, 种肥高施氮肥水平
对不同品种大豆的根瘤形成均有抑制作用, 其持续
时间长短因品种而异, 不同大豆品种叶片氮素积累
动态相同, 但长生育期品种“东农 42”氮素积累峰
值期出现时间晚 ; 施用氮肥可提高叶片氮素积累
量、拖后氮素积累峰值期; 施用氮肥能促进大豆生
长, 优化产量构成因子, 提高大豆产量。
3.3 施氮对大豆氮素吸收与根系形态的影响
施氮影响根系的形态变化, 无氮条件会促进根
系形态发生变化来适应环境的变化, 施用一定量的
氮肥对根系的生长发育有促进作用, 但过量氮肥又
会抑制根系生长, 表现为根长、根表面积和根体积
均会发生变化。用碳氮平衡和碳水化合物定向分配
来解释作物受养分胁迫时植株形态和生理变化的观
点已得到广泛应用。碳氮代谢是作物最基本的代谢
过程, 其变化动态直接影响着光合产物的形成、转
化以及矿质营养的吸收和蛋白质的合成等。植物对
养分缺乏在形态学上的适应性表现为植物总是通过
调节地上部和根系间的碳和氮素养分分布, 以最大
程度地获取限制其生长的养分资源。氮素吸收所消
费的碳主要用于维持吸收器官(一般指根)的生长 ,
大部分生物物质向根的分配意味着消费大量的碳
[17]。植株体内淀粉和可溶性糖含量随施氮量增加而
减小, 而植株含氮量随施氮量增加而增加[18]。植物
地上部及根系的相对生长速率受植物体内氮素营养
状况有关信号的调节, 在一定范围内, 增加氮素供
应可以促进地上部和根系的生长, 但往往对地上部
生长的促进作用大于根系, 导致随施氮量的增加根/
冠比降低, 但此时根系变得纤细根表面积增加[19]。
4 结论
施氮对大豆植株生物量有显著影响, 随施氮量
的增加, 大豆植株生物量呈先增加而后降低的趋势,
适量施氮对大豆植株生长的促进作用最大, 但过高
的氮肥用量反而抑制大豆的生长。
施氮对大豆植株全氮含量有显著影响, 适量施
氮对大豆植株氮素积累有显著促进作用, 尽管施氮
肥会对根瘤形成产生抑制, 但在土壤氮素水平较低
而又不施外源氮肥时 , 可能会影响营养体的生长 ,
致使干物质积累量低而表现为氮素积累量低。因此
施用一定量的氮肥对大豆植株氮素积累有显著促进
作用, 从而影响大豆氮素转运量和转运效率, 最终
影响大豆籽粒产量和品质。
施氮影响根系的形态变化, 无氮条件下会促进
根系的生长来适应环境的变化, 施用一定量的氮肥
对根系的生长发育有促进作用, 但过量的氮肥又会
抑制根系的生长, 表现为根长、根表面积和根体积
均会发生变化。
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