全 文 ：土壤食物网及其生态功能研究进展 *
陈国康 曹志平 * *
(中国农业大学资源与环境学院生态科学与工程系 北京 100094)
摘 要 土壤食物网可定义为不同功能土壤生物类群之间形成的消费者-资源关系网络 , 包括腐食食物链和捕食食
物链。简述了土壤食物网的研究意义及国内外研究现状 , 阐明了土壤食物网各结构成分在土壤生态系统中的功能
作用。
关键词 土壤 食物网 生态功能
Food web in soil and its ecological function .CHEN Guo-Kang, CAO Zhi-Ping(Department of Ecology and Ecological Engi-
neering,College of Resources and Environmental Science, China Agricultural University, Beijing 100094, China, ) CJEA ,
2006,14(2) : 126～130
Abstract The food web in soil , with two types of detrital foodchain and predator foodchain, is defined asa relationshipof
resource and consumer formed by functional groups of soil organisms . The study significanceand status of food web in soil
are analyzed and the function of soil food web in soil ecosystem is also stated .
Key words Soil, Food web, Ecological function
( Received Dec .30,2004;revised Feb .16,2005)
* ?国家自然科学基金重点项目 ( 39630070)资助
** 通讯作者
收稿日期 : 2004-12-30 改回日期 : 2005-02-16
1 土壤食物网的研究意义及其功能表现
自然生态系统中有机质矿化是植物生长的主要来源 , 且矿化和营养吸收间存在一平衡。常规农业系统
中除使用动物粪肥外 ,大量使用化肥作为营养供给 , 农业外源营养投入的增加极大地提高了作物产量 , 但造
成富余营养流失环境中 , N 损失因过量投入而日趋严重。由常规农业带来的环境问题 , 也刺激了有关矿质
营养在不同农业生态系统循环过程的生物系统研究 ,其最终目的是对减少营养和化学投入的农业生态系统
作出评价。如 1985～1992年荷兰罗温克霍夫试验农场对常规农业系统和有机农业系统进行比较研究[ 6] ,
有机农业是将直接供给植物矿质营养方式 ,转变为通过向土壤生物供给有机质使其被土壤生物矿化而间接
供给养分的方式 ,即意味着使用有机粪便、堆肥和矿质 N 肥并与植物残体管理相结合 , 通过稳定向土壤投入
有机肥以增加缓释性土壤胡敏酸库 , 该项目所开展的有机农业试验减少了土壤翻耕 , 通过施用有机粪便和
堆肥约减少 40% N 投入 , 部分取代了化肥 ,并降低保护作物的化学品投入 , 如不使用土壤熏蒸剂防治植物寄
生线虫。土壤食物网与农业生态系统的营养循环具有密切关系 ,土壤食物网可定义为不同功能土壤生物类
群之间形成的消费者 - 资源关系网络 , 包括腐食和捕食 2种类型食物链 , 植物残体、腐烂根、死亡微生物、根
分泌物和动物粪便形成土壤有机质 ,细菌和真菌则是有机质的最初消费者。N、P 等营养元素矿质化过程既
有微生物参与 ,又有取食微生物和其他生物的捕食者参与。由分解者释放的矿质营养被植物吸收 , 也被微
生物吸收并生产出自身新的生物量 ,因此营养是通过生态系统循环而流动。研究食物网各结构成分在土壤
生态系统中的功能作用 ,对土壤生态系统的健康和可持续发展 , 对发展以减少使用化肥农药、增加秸秆还田
和增施有机肥为特征的有机农业模式具有重大意义。植物对土壤环境的响应主要表现在植物根际效应 , 植
物根通过产生分泌物和形成巨大的根表面积而有利于微生物定殖及其生长 , 植物与微生物和其他土壤生物
的关系主要表现在土壤食物网对 C、N、P 等营养元素循环作用 , 从而影响植物长势和控制植物病害 , 抑制寄
生性病原的活动。健康的土壤生态系统增加 C、N 循环率 , 提高有机肥施用效果 ,并对作物增收、抵御病虫害
第 14 ?卷第 2期 中 国 生 态 农 业 学 报 Vol .14 No .2
2 0 0 6 ?年 4 月 Chinese Journal of Eco-Agriculture April , 2006
侵染、减少化学农业对人类及整个生态系统的负面效应均有积极意义。土壤食物网是土壤生态学研究的重
要内容 ,其目的旨在阐明土壤各生物类群相互关系及其相互作用的功能意义。土壤生物是土壤生态系统的
核心 ,是土壤物理、化学及生物 3大过程的调节中心。因此研究土壤食物网对丰富土壤生态学内容、弄清土
壤生物多样性特点、维持和提高土壤肥力 , 保持土壤健康及土壤资源可持续利用、生物多样性保护方面将产
生巨大的实践应用价值 ,并最终实现土地利用和农业可持续发展。土壤生物类群间的关系错综复杂 , 这些
关系的总和构成食物网。
1 . 1 微生物之间相互关系
土壤微生物间可能存在的相互作用[ 7] 包括中性 , 二者既无益也无害 ; 共生 , 互相依赖 ,均受益 , 如营养方
面的 ;共栖 , 存在共生作用但不是必须通过共生才能生存 ; 单利现象 , 一方受益而另一方不受影响 ; 竞争关
系 ,主要对基质的竞争 , 单方或二者均受影响 ;毒害作用 , 由于产生抗体或有毒物质 , 一方受害而一方不受影
响 ;寄生或捕食 , 一种被另一种侵染或取食 ,如细菌被原生动物捕食等。一些细菌可产生抑制真菌的物质或
与真菌竞争营养 , 后一作用在二者与植物根作用方面尤为剧烈 , 因此利用一些竞争性强的细菌有助于控制
植物病原真菌。细菌还可直接寄生真菌 , 如利用假单胞杆菌、土壤农杆菌的细胞成分抑制某些真菌。也有
真菌捕食细菌的形式 ,特别是当土壤中营养供给有限时真菌更易寄生细菌菌落。
1 . 2 土壤动物与微生物相互关系
土壤中原生动物通过取食、消化细菌和真菌促进土壤 C、N、P 的矿化 , 提高土壤的硝化作用 , 将 C、N、P
固定在其生物量中。同时参与土壤呼吸 , 并作为弹尾目昆虫和线虫食物资源。鞭毛虫、纤毛虫和肉足虫主
要采食细菌及有机质 ,一部分肉足虫主要进行捕食活动。但原生动物并非对所有加入土壤的细菌产生反
应 ,有的表现为种群增长 , 有的则无增长表现 ,其原因是原生动物取食细菌可能表现为食性专一。土壤翻耕
使土壤细菌和原生动物种群更易相互接触 ,因而二者在农业土壤中的关系更为密切[ 8] 。自由生活腐食性原
生动物可能难以区分土壤粘粒和细菌 ,故二者都被摄取 , 因为有些粘性颗粒直径为 0. 3～1μm恰好是多数细
菌细胞的大小 , Fenchel T .[ 9] 认为这种尺寸选择是由原生动物口腔大小所决定。原生动物无选择地摄食土
壤粘粒和细菌 , 可能减少其食物吸收效率和降低其繁殖潜力 , 但土壤粘粒可为细菌提供更多的微型生境而
使细菌免遭原生动物取食。原生动物能增加有机碳、氮的转化和矿化率 , 主要通过取食细菌和释放 N 素化
合物方式进行。细菌种群的增加可引起细菌代谢 C 量的增加 ,即土壤中细菌和原生动物相互作用对土壤营
养循环的意义在于其能促进这些循环过程。Griffiths B .S .等[ 10] 阐述了土壤食菌类无脊椎动物与微生物的
相互作用。与土壤微生物相比 ,无脊椎动物对整个土壤的呼吸作用一直被认为很低 , 但近年来有关这方面
的认识有所提高 ,即土壤无脊椎动物通过影响土壤微生物群落的组成和活性对有机质分解及土壤营养循环
过程具有重要调节作用。土壤动物通过取食真菌和细菌直接破碎有机质 , 传播或扩散微生物繁殖体或改变
营养有效性而间接影响微生物种群。土壤层生物相互作用的总和即导致营养和能量经食物网进行流动与
传递。无脊椎动物的作用通常直接或间接促进营养转化并提高其有效性 , 直接作用是排泄不需用于生产的
富余养分 ,原生动物摄食 N 的 60% ,食细菌线虫摄食 N 的 90% , 不用于生产而被排泄到土壤环境中 ,这些 N
主要以NH +4 -N 形式存在并可直接被生物利用 ,但线虫排泄的主要是氨基酸态氮 [ 11] ,直接作用对总净矿化 N
的贡献率为 30%。间接作用主要是改变微生物群落、加速微生物细胞运转并将其带入新的基质环境。由对
微生物的捕食作用释放营养的数学模型中计算得出取食作用在活性区域能释放 N100～700μg/ g土。对微生
物活性的间接刺激造成大量处于对数生长期的新微生物细胞 ,实验表明被取食细菌在细菌过程和生产率方
面的活性高于未被取食细菌[ 12 , 13] 。土壤微型动物 ( 包括线虫、原生动物、螨类和弹尾目等 ) 对微生物的捕食
有一定作用 ,提高实验系统的复杂性则清晰论证食菌类土壤动物能促进土壤营养流动 , 如研究证明当存在
线虫或原生动物时单一物种微生物及其取食者在无菌土壤中促进净矿化率 [ 14] 。实验表明由微小动物取食
活动所释放的 N 随后被植物吸收 , 如有原生动物和线虫存在时作物所含 N 量高于这 2种动物空缺时 [ 15] 且
其干物质量也增大[ 16] 。对植物有效的 N 源一是来自于细菌细胞直接释放 ,二是来自于土壤有机质矿化 N ,
从而导致更高的 N 转化率。捕食作用可释放固定于微生物量中 30% ～50%的 N 并为植物所吸收 , 特别是
与相对稳定的土壤湿度比较 ,土壤含水量的波动可明显促进 N 向植物体转化 [ 17] 。土壤微型动物取食具有
选择性 ,其捕食种类亦较复杂 , 研究证明有捕食者原生动物存在时细菌能维持而不至于被完全消灭 , 这一结
论在液体培养和土壤中均被证实[ 18] 。有研究表明原生动物对不同大小细菌有选择性取食现象 , 根际线虫更
喜欢取食土壤溶液中细菌而非土壤颗粒中细菌[ 7] 。这种选择性取食减少了微生物在该区域的定殖 , 因而很
第 2 ?期 陈国康等 : 土壤食物网及其生态功能研究进展 127
大程度影响微生物群落的结构。有关原生动物和线虫取食土壤微生物非常值得研究 , 取食对细菌类群形态
的改变是否影响其生态功能 ,初步研究表明这种影响是存在的。利用主成分分析可清晰地将被捕食类群和
不被捕食类群分离开。因此利用原生动物改变微生物群落结构而控制微生物活性亦是可能的[ 19] ,如在瘤胃
中[ 20] 。土壤动物则可能被一些专性细菌寄生 , 这些细菌在开放的土壤环境中不能独立生存。许多无脊椎动
物内外表面都可能被微生物寄生如蚂蚁与真菌的互利关系 , 又如细菌大量存在于蚯蚓内脏和粪便中 , 这种
寄生作用主要是营养性的 ,即细菌可从粪便基质中获得生长所需养分 , 将细菌加入土壤后即可在蚯蚓体内
和粪便中检测到。蚯蚓可提高土壤 N、P 循环率 ,其主要原因是蚯蚓促进细菌对这些成分的矿化作用 , 并在
体内将其混合最终形成蚯蚓粪便。蚯蚓有益于提高土壤稳定性并为土壤水分运输提供通道 , 将植物残片翻
入土层进而被微生物酶作用分解。研究表明大于 150种的真菌可捕食线虫及其虫卵 , 它们通过产生一捕获
器官将活体线虫缠住 ,之后菌丝穿透线虫表皮将其破坏使营养释放出来。而内生真菌在线虫体内不产生扩
展到体表的菌丝 ,如轮枝菌仅在体内发展。线虫、原生动物与细菌有许多共生现象 , 但对土壤中的共生关系
目前尚不清楚。线虫也可作为细菌在土壤中传播的载体[ 21] , 其本身亦可被螨类与弹尾目运输和传播[ 22] 。
1 . 3 土壤动物之间相互关系
土壤动物之间相互作用包括共存、竞争和共生等 , 食细菌的鞭毛虫和纤毛虫虽取食同种食源但可以共
存 ,这是因为鞭毛虫占据 2种营养水平 , 一是取食细菌 ,二是摄食土壤溶液中有机养分 [ 23] 。而竞争主要发生
在同时具备 r-对策与 k-对策的原生动物和线虫之间 ,对食物细菌的竞争线虫很快被原生动物胜出 [ 24] , 但二
者仍能共存于活性土壤中 [ 25] , 这可能是线虫本身就可捕食原生动物 , 或者捕食性线虫能在不同土壤孔隙中
藏身。当根际有许多食植物线虫时 ,食细菌线虫亦很多 , 因为存在巨大的土壤食物资源分配机制 , 即时空分
隔机制 [ 26] 。而关于蚯蚓和线虫的作用可能更为复杂 , 如有蚯蚓或蚓粪时食菌线虫多、食植物线虫少[ 27 ,28] ,
但农业土壤中蚯蚓可降低线虫数量[ 29] 。
2 国内外研究现状与亟待解决的问题
1985～1992[ 30] 年荷兰开展的可耕地土壤生态系统综合研究项目具有指针性标志 , 其研究内容包括土壤
微生物、原生动物、小型节肢动物、线虫和蚯蚓相互关系及其在土壤 C、N 循环中的功能意义 , 常规农业与有
机农业 (投入水平层次上的定义 ) 2种农业模式对土壤生物的影响 , 着重模拟分析了土壤生物动态过程及 N
素矿质化过程 ,并分析了土壤结构的生物调节机理 , 得出许多有意义的结论[ 31 ,32] , 为工业化国家在现存环境
影响下如何保护土壤肥力和实现农业可持续利用寻求了有效途径。该项目还与美国、加拿大和瑞典等国家
有关项目进行广泛合作 ,并取得可喜成果。农业措施可改变土壤不同生物和营养物质数量及其动态 , 且影
响整个食物网结构和动态。对不同实验地块系统的长期研究表明[ 33] , 与未受干扰自然土壤相比 , 农田土壤
物种多样性和功能多样性更低 , 精耕农业比减耕农业和有机农业对生物多样性的影响更大 ; 自然土壤或同
一土壤中不同强度耕作管理措施之间土壤食物网的平均长度差异较小 ,有些证据表明捕食者可能在当地灭
绝或者变得十分稀少 ,这与理论相一致 ; 与其他系统相比 , 农业系统的关联度与期望值无偏差 ; 常规农业比
减耕农业和有机农业其土壤食物网时空划分程度低。这些研究已经论证了农业干扰和破坏作用对土壤有
机质动态、营养有效性和食物网结构与功能的改变 [ 34] ,但有关物种多样性、食物网结构如何与其生态学功能
相关联仍待研究。理解农业管理措施如何作用于耕地可持续肥力和生产力需要了解土壤食物网结构和功
能 ,特别应关注其时间动态 ,长期试验结果表明 [ 35] 一些土壤耕作重要方式可造成土壤食物网结构和功能的
变化 ,并有助于弄清以真菌或细菌为基础的食物网调节土壤过程的关键机制。常规翻耕措施下细菌为基础
的食物网在调节土壤有机质动态和营养元素循环中发挥更大作用。与施于土表植物残体相比 , 与混入土壤
中植物残体高分解率一致的是其残体中分布有更大类群的一级和二级消费者。与传统耕作系统相比 , 减耕
与仅在土表覆盖秸秆处理土壤食物网和土壤过程时空动态差异很大 , 如免耕系统中覆于土表的植物残体主
要是以真菌为主食物网 ,真菌菌丝体发挥着固定矿质 N 的关键作用 , 它们与其捕食者之间相互作用决定着
腐解残体中 N 的释放时间和数量。且土壤食物网垂直特征非常明显 , 即免耕系统中食物网垂直变化趋势是
由靠近土表以真菌为基础食物网转变为土层深处以细菌为基础食物网。在真菌集中的矿质表层小型节肢
动物和蚯蚓通过产生微型或大型粪粒活动而发挥着形成稳定土壤团聚体作用 ,从而提高对有机质的物理保
护和储存。免耕系统中微生物和动物群落也特别表现为季节性制约 , 冷季表现为细菌基础食物网 , 暖季则
为真菌基础食物网 (由生物量比较定义 ) 。与传统耕作系统中细菌基础食物网相比 , 这一向真菌基础食物网
转变的特征有助于降低 N 的矿化 , 增加 N 素在土壤中存储和滞留 ,其土壤矿化 N 明显垂直分层作用有助于
128 中 国 生 态 农 业 学 报 第 14 ?卷
减小 N 的淋失。农业管理措施决定土壤食物网结构和功能的差异程度 , 反之亦可预测农业管理措施的可持
续性 ,这一领域仍是未来的重要研究课题。食物网模型用于比较各食物网总 N 流速及各类群生物对 N 矿化
的贡献大小 , 已被应用于一系列农业系统土壤食物网研究并使用 1 套参数值[ 36 ,37] ,包括美国科罗拉多浅草
草场、荷兰罗温克霍夫冬小麦常规农业和有机农业系统、美国乔治亚使用宽模犁地常规翻耕和秸秆覆盖免
耕系统、瑞典阿普沙拉未施 N 肥和施 N 肥 ( 120kg/ hm2·a) 大麦系统共 7个农业系统[ 37～40] 。目前我国土壤
食物网方面的研究则相对滞后 , 由于忽视了土壤生物在培肥地力、改善土壤质量和防治植物病虫害方面的
积极作用 ,因而忽略了对土壤生物特别是农田土壤生态系统食物网的研究。20 世纪 50～60年代我国侧重
于土壤微生物区系的研究 ,后集中于固 N 微生物分类及固 N 机制的研究 , 直至 80年代末开始对亚热带土壤
动物进行系统研究[ 1] , 至 90年代才较深入地开展该方面研究 [ 2 , 3] ,但总体其研究较少且深度不够 ,未统一制
定适宜的标准化研究程序 ,在土壤生物食性分类及最终组建食物网方面研究尚很欠缺。倘若通过简化和整
合手段 , 并抓住土壤食物网结构中优势类群 , 突出重要功能类群之间相互关系以探索其规律性可能有实质
性突破。
土壤中微生物相互作用是土壤微生物生活史基本组成部分 , 其作用结果均与营养元素循环密切相关 ,
并对生物圈的维持和土壤生物多样性发挥重要作用。为此 , 亟需重点研究农业耕作管理措施对土壤微生物
多样性及其功能的影响 , 农业措施对土壤生物区系、土壤生物多样性的影响已成为土壤生态学领域研究的
重要课题。土壤生物以不同方式改变土壤物理、化学和生物学特性 , 某等级层次上土壤生物群落的组成和
结构可对其他等级层次上资源空间异质性产生影响。梁文举等[ 4 ,5] 评价了土壤生物区系在土壤生态系统过
程中的作用 ,论述了土壤生物多样性与生态系统功能的关系。但这方面的研究尚存在许多争议 , 一种观点
是农业耕作措施影响土壤生物区系的结构和功能 , 另一种观点则坚持认为这种影响不显著 , 其依据为土壤
本身是一巨大的缓冲系统 ,当耕作措施改变时土壤复合体可通过生物的、化学的、物理的调节作用对外部影
响产生响应并维持或恢复土壤自身原有肥力和生产力。为理解各功能类群及其相互关系在营养循环中的
作用 , 具体深入的实验研究被证明是有用亦非常必要的 , 但需要有关土壤生物大量数据是食物网模型方法
的极大障碍。农业系统中微生物数量十分重要 , 这可能使对系统的研究分析仅局限于微生物和原生动物。
食物网模型分析结果对基质 C/ N 值、生物量大小、细菌和原生动物 C/ N 值、特殊死亡率和生产效率指标特
别敏感 ,而准确测定这些重要参数仍需进一步改进方法 , 其目标是为更准确测定有效基质数量和质量 , 准确
获得细菌和原生动物生物量数量、组成及其转化率 , 且有必要确定数量占主导地位的微生物生物量中各功
能类群 ,但至今研究仍将后者同视为 1个库。分子生物学的新方法可被应用于微生物生态学 ,以定性和定量
描述与营养循环功能相关的各微生物类群 ,如 PCR 扩增技术和应用 RNA 荧光标记探针检测个体细胞技术
均可与自动成像分析系统结合应用 , 这些方法的应用都将提供测定田间变化的机会 , 即田间生长慢细菌与
高矿化率、生长快细菌与低矿化率间的变化关系。随着分子生物技术不断渗透和应用 , 必将为土壤食物网
的研究开辟更广阔天地。
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