全 文 ：中国生态农业学报 2009年 9月 第 17卷 第 5期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Sept. 2009, 17(5): 1035−1038


* 江苏省教育厅项目(20070730)资助
** 通讯作者: 周青(1959~), 男, 教授, 主要研究方向为农业环境生态。E-mail: zhouqeco@yahoo.com.cn
刘双平(1986~), 男, 硕士, 研究方向为环境生态学。E-mail: liushuangping668@126.com
收稿日期: 2008-06-16 接受日期: 2008-10-29
DOI: 10. 3724/SP.J.1011.2009.01035
种子萌发过程中呼吸代谢对环境变化的响应*
刘双平 周 青**
(江南大学工业生物技术教育部重点实验室 江南大学环境与土木工程学院 无锡 214122)
摘 要 呼吸作用是种子萌发过程中储藏物质分解、代谢不可或缺的途径和能量供给的主要来源，其变化直
接影响种子的活力, 进而影响萌发后种子的生长。为系统了解种子萌发过程中, 呼吸代谢对外界环境变化所作
出的响应及外界环境变化通过改变呼吸代谢影响种子萌发的内部机理, 本文从干旱、高温、低温、盐渍、紫
外辐射增强、重金属与有机污染物及农药污染等环境因子的角度, 概述了近年来国内外相关研究成果, 内容涉
及种子萌发时的抗氰呼吸、酶系统、膜系统、激素、内源物质的动员、萌发指数、遗传防护等内容, 总结了
种子萌发时呼吸代谢对环境变化的响应机理、外界环境变化影响呼吸作用的途径和结果以及呼吸作用变化对
种子萌发的影响, 并提出该领域研究的主流和发展方向, 以及应加强研究的 5个方面内容。
关键词 种子萌发 呼吸代谢 环境因子 逆境胁迫 防护机制
中图分类号: Q945.1; S51; X501 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2009)05-1035-04
Response of respiration during seed germination to environment
LIU Shuang-Ping, ZHOU Qing
(The Key Laboratory of Industrial Biotechnology, Ministry of Education, Jiangnan University; School of
Environmental and Civil Engineering, Jiangnan University, Wuxi 214122, China)
Abstract Respiration is necessary for catabolism of storage materials and energy supply in seed germination. It directly affects
seed vitality, and furthermore, influences growth after germination. In order to understand the response of respiration metabolism to
changes in external and internal environment during seed germination, the paper summarizes recent research findings on cyanide
resistant respiration, enzymes, membrane system and hormones, use of material storage, germination activity, genetic protection, etc.,
and their relation to environmental factors of drought, heat-stress, cold-bite, salinity, UV, heavy metal, organic pollutant and pesticide.
The response mechanism of respiration metabolism to post-germination external environment, the influence of external environment
on respiration as well as the influence of respiration on seed germination are summarized. Finally, mainstream research, development
and direction are proposed. It is pointed out that 5 aspects of this filed of study should be strengthened.
Key words Seed germination, Respiration metabolism, Environmental factor, Adversity stress, Protective mechanism
(Received June 16, 2008; accepted Oct. 29, 2008)
萌发是种子从相对静止状态转化到生理代谢旺
盛的生长发育阶段, 形态上表现为胚根、胚芽突破
种皮向外伸长, 发育成新的个体。种子萌发状况直
接关系到作物后续生长, 乃至最终产量。萌发过程
中呼吸作用变化分为 3 个阶段：首先从种子吸涨开
始, 呼吸作用迅速增加并保持 24 h; 随后出现滞缓
期 , 呼吸强度缓慢增加 , 并逐渐趋于平稳 ; 胚根长
出后呼吸作用再次增强。呼吸与线粒体直接相关 ,
线粒体是进行三羧酸循环和生物氧化的位置, 集中
了三羧酸循环和氧化磷酸化的所有酶系统, 电子传
递和氧化磷酸化是植物进行新陈代谢、维持生命活
动的关键反应。20 世纪末到现在, 在逆境对植物胁
迫的机理方面做了大量细致的工作, 取得许多有重
大意义的进展。已有研究成果多集中于逆境对作物
形态构成、光合作用、活性氧代谢、矿质营养代谢
与循环、UV-B吸收物质积累、遗传物质及基因表达
的影响等方面, 有关逆境对种子萌发过程中呼吸代
谢影响的系统报道尚少。本文就国内外有关逆境胁
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迫对植物种子萌发过程中呼吸代谢的影响及可能机
理作一综述, 供同行参考。
1 呼吸作用在种子萌发中的作用
呼吸作用是物质和能量代谢的核心部分, 对种
子萌发具有重要意义, 是萌发过程中能量合成与物
质生产的基础过程。种子吸水后的呼吸作用是种子
萌发成长为幼苗的前提, 通过呼吸代谢, 原来储存
在种子中的养分才能完成转化过程而被动员, 用于
构建新的细胞、组织和器官。同时, 呼吸作用通过
对基质物质的氧化, 为幼苗形态建成提供不可缺少
的能量供应[1]。呼吸速率的大小、呼吸基质的种类
都直接影响种子的活力, 改变种子对环境的响应能
力。植物线粒体的电子传递链中存在抗氰途径[1]。
植物呼吸代谢的中间产物氧化脱氢, 其电子经过一
系列传递体——细胞色素传递到 O2, 这是电子传递
的主链——细胞色素途径。这条途径对氰化物极为敏
感 , 当有氰化物存在时 , 电子传递的主链被阻断 ,
电子进入细胞色素途径后在泛醌处分支, 经黄素蛋
白传给抗氰氧化酶到达 O2, 这便是抗氰呼吸途径
(又名交替途径)。埃及列当种子萌发试验表明, 其呼
吸途径是抗氰途径, 因而在预培养期加入抗氰途径
的抑制剂, 可使埃及列当种子发芽率显著下降, 对
番茄植株的侵染也下降[2]。
2 种子萌发时呼吸作用对干旱的响应
水分、温度和 O2是种子萌发的 3个外部条件。
随土壤含水率降低, 巴西陆稻 IAPAR9 种子发芽速
率减慢: 30%的土壤相对含水率是 IAPAR9种子萌发
的临界湿度, 含水率越高, 种子发芽率越高, 80%左
右的土壤相对含水率是 IAPAR9 种子萌发的最佳湿
度, 发芽能力与其他处理相比均表现出较大优势。
说明 IAPAR9 种子活力与土壤含水率不成线性关
系 [3], 土壤含水率过高可能引起板结 , 影响种子萌
发时与空气中 O2 相交换的能力, 从而影响种子活
力。干旱影响呼吸作用主要是通过影响胚及胚乳的
吸水量, 抑制淀粉酶、蛋白酶活性, 减缓淀粉和非可
溶性蛋白的降解, 减少胞内可溶性糖、游离氨基酸
含量, 从而抑制呼吸所需底物的供给和酶类的合成,
致使呼吸作用明显下降[4]。干旱还可诱导活性氧积
累 [4], 轻度干旱胁迫下的抗旱小麦中抗氰呼吸和活
性氧之间有平行变化, 随干旱加剧抗氰呼吸水平不
断下降。植物体内活性氧含量持续增加或保持较高
水平, 可能导致线粒体膜的破坏等细胞损伤加深。
干旱胁迫通过抑制交替氧化酶基因表达, 抑制抗氰
呼吸的发生能力和运行程度[5]。不同条件下, 植物线
粒体中 2 条电子传递途径也有变化。通过对抗旱能
力低的“三尺三”和抗旱能力强的“3197B”(高粱)
的研究发现, 正常供水条件下, “三尺三”幼苗根中
的电子传递以抗氰途径为主, “3197B”则以细胞色
素途径为主; 干旱胁迫下, “三尺三”根中以细胞色
素途径略占优势, 而“3197B”转变成以抗氰途径为
主 [6]。张年辉等 [7]研究发现 , 水分对小麦胁迫初期
(0~12 h), 叶片中抗氰途径容量、实际运行活性及实
际运行系数均上升, 流经此途径的呼吸电子流增多,
此后(18~48 h)逐渐下降。
3 种子萌发时呼吸作用对高(低)温的响应
温度是种子发芽的基本条件之一, 过高或过低均
影响种子活力, 造成发芽和出苗不良。20 ℃和 25 ℃
下 , 半夏种子发芽速度快 , 发芽整齐度高 , 发芽期
缩短; 15 ℃和 30 ℃下, 发芽速度慢, 发芽率低, 发
芽时间长[8]。温度对呼吸的影响主要通过改变线粒
体结构、激素和蛋白合成等。低温胁迫下, 可溶性
蛋白、脯氨酸、可溶性糖积累[9,10]可提高细胞的渗透
浓度增加保水能力, 在低温下更难结冰, 有利于保
证细胞质内不同区域之间的物质交换。但 OH−等自
由基增加 [10], 使膜质过氧化作用增强, 不同程度地
激活过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)、超氧化
物歧化酶(SOD), 丙二醛(MDA)含量增加, 细胞膜透
性增大[9,10], 胞内物质外泄。膜脂的减少也会抑制细
胞色素途径, 而抗氰呼吸途径对膜脂不敏感, 它所
占的呼吸比重会增加[11]。高温胁迫通过使蛋白变性
或增加不饱和脂肪酸含量, 提高磷脂双分子层的流
动性, 生物膜分子内部部分化学键断裂 [12], 同时膜
氧化程度提高 [13], 电解质外泄, 破坏细胞稳态环境
和代谢的区域化分割, 蛋白变性加快, 但热休克蛋
白 HSP68在线粒体中的积累能作为分子伴侣促进蛋
白的正确折叠, 防止蛋白变性和解聚[14]。
4 种子萌发时呼吸作用对盐渍的响应
盐胁迫对种子 SOD、POD活性有明显抑制作用,
最终导致活性氧含量的上升, 进一步加重盐离子毒
害作用[15]。高盐浓度下, SOD、POD活性下降, 使其
不能及时清除活性氧, 使膜系统失去修复功能, 最
终使种子失去活力, 萌芽率降低。孙国荣等[1]研究发
现, Na2CO3浓度大于 3.0%时能显著抑制淀粉酶及同
工酶的活性, 降低胞内可溶性糖的含量, 使储藏物
质不能动员, 种子不能萌发。此外, Na2CO3胁迫严重
抑制种子萌发后第 3阶段吸水。2%NaCl胁迫下, 大
麦种子萌发过程中胚根细胞内线粒体结构修复受损,
嵴膜不完善, 呼吸代谢受抑[16]。高浓度 NaCl胁迫下,
芨芨草种子萌发及萌发后生长受影响, 一方面可能
由于渗透胁迫影响种子吸水, 另一方面可能是 NaCl
第 5期 刘双平等: 种子萌发过程中呼吸代谢对环境变化的响应 1037


毒害使种子膜系统修复与细胞器的分室和重建工作
受阻, 阻碍胞内正常生理代谢活动[17]。盐胁迫下, 星
星草种子萌发过程明显表现出抗氰呼吸途径[1]的存
在。李景信等[18]研究发现抗氰呼吸强度因盐碱种类
的不同而异, 可能不同的盐碱种类对植物种子的伤
害能力存在差异。
5 种子萌发时呼吸作用对紫外辐射的响应
臭氧层变薄引起紫外辐射增强, 对农作物产生
危害。紫外辐射增强抑制作物光合作用, 从而影响
作物生物量增加, 经济产量降低。作物生长初期, 幼
苗生长主要依赖其种子中贮藏的养分。研究表明[19],
紫外辐射增强能显著抑制圆叶菠菜种子发芽(出苗)
率及发芽进程、出苗速度, 并影响幼苗长势, 出苗不
齐, 幼苗生长失常。不同品种菠菜萌发及出苗对紫
外辐射增强的敏感程度不同, 圆叶菠菜比尖叶菠菜
敏感得多。增强 UV-B 辐射能有效抑制菠菜种子发
芽时因病菌感染而发生霉变, 并减少幼苗期病虫害
蔓延和发展。紫外辐射能降低大豆和豌豆幼苗叶片
的呼吸作用, 促进活性氧自由基产生和质膜透性增
加 [20]; 促进蛋白变性, 胞内可溶性蛋白减少 [20]; 抑
制 Dehydrin 基因(PvSR3, 可增强细胞对脱水的忍耐
性、保护蛋白质和细胞膜结构)、PR蛋白基因(PvSR4,
能响应多种形式的胁迫及响应外援诱导剂乙烯等的
诱导)、Dnal-like蛋白(PvSR6, 分子伴侣)的转录[16]。
可见, 紫外辐射通过破坏质膜系统, 加快线粒体内
酶的变性, 抑制有保护作用的基因表达, 抑制种子
萌发过程中呼吸作用。紫外胁迫不仅抑制地上部分
叶的生长, 且对地下部分生长也产生相近程度的抑
制[21], 可能与紫外辐射能诱导产生一氧化氮等信号
分子有关, 引起乙烯等激素含量的变化, 通过体内
运输, 影响各器官内的基因[22]。
6 种子萌发时呼吸作用对重金属的响应
重金属胁迫环境中种子萌发的生理生化变化是
一复杂过程, 呈现低促高抑的效应[23], 可能是重金
属影响种子呼吸作用, 使酶活性发生变化。周青等[24]
研究表明, 低浓度 Cd 提高种子发芽(势)率、活力指
数, 高浓度 Cd 则降低种子发芽率和活力指数。Cd
处理对乌麦及小麦种子萌发也具有低促高抑效
应[25]。高浓度 Cd和 Pb对银杏种子[26]发芽率和活力
指数有抑制作用。重金属抑制植物氮素吸收同化 ,
导致蛋白质代谢失调, 植物体内氨基酸水平发生明
显改变[27]。银杏种子在 Cd 和 Pb 胁迫下, 种子胚乳
可溶性蛋白质呈现逐渐减少趋势, Cd 浓度与游离氨
基酸含量间表现出一定抑制剂量效应(r=−0.849), 而
Pb浓度与游离氨基酸含量则表现出显著的剂量抑制
效应(r=−0.941 6), 表明重金属影响银杏种子萌发代
谢与抑制胚乳可溶性蛋白合成相关。低浓度 As促进
小麦种子萌发期呼吸, 随 As 浓度增加, 抑制作用加
强, As(Ⅴ)的抑制作用明显大于 As(Ⅲ) [28]。用 700×
10−6和 1 800×10−6的“常乐”处理水稻种子[29], 700
×10−6混合稀土溶液在浸种后第 24 h和第 84 h呼吸
速率分别较对照提高 36.84%和 31.87%, 而 1 800×
10−6处理在整个 84 h 内一直受到抑制, 并在稀土处
理胚轴的线粒体中发现稀土含量较对照大幅提高。
大量的稀土在线粒体内可能对 ATP酶、三羧酸循环
中的各种酶及氧化磷酸化中的电子传递产生影响。
研究[23,28]还发现 As 浸种对α-淀粉酶活性有低促高
抑的影响。可见重金属能够改变种子内储存营养物
质的分解, 影响酶合成及呼吸底物供给, 从而改变
呼吸速率。
7 种子萌发时呼吸作用对有机污染的响应
有机污染主要来自石化、印染、制药、塑料橡
胶等行业, 包括酚类、卤代有机物、多环芳香族、
硝基化合物、某些元素化合物(有机磷、有机汞等)、
硫醚、砜类、某些杂环化合物等。柴油污染[30]对小
米种子发芽率影响不明显, 对胚根胚芽有抑制作用,
其敏感次序为胚根>胚芽>发芽率。柴油胁迫下, 小
麦幼苗体内 3 种抗氧化酶(SOD、POD 和 CAT)的变
化基本一致, 低浓度处理中活性降低, 高浓度中活
性增加。抗氧化酶含量变化能引发对逆境的响应[31],
抑制胚乳中淀粉酶、转氨酶、脂肪酶活性[32], 储藏
物质分解代谢速率降低, 抑制呼吸作用使胚生长发
育所需物质和能量供应受阻, 从而抑制幼苗生长。
8 种子萌发时呼吸作用对农药污染的响应
农药的使用造成农业环境污染, 尤其是有机磷
农药因药效明显得到广泛应用, 危害非靶生物, 影
响作物品质和人类健康。大麦种子萌发和根生长期
对有机磷农药敏感[33], 3种有机磷农药马拉硫磷、对
硫磷和久效磷处理大麦种子, 萌发和根生长受到不
同程度抑制, 抑制作用随浓度增大而加强。低浓度
(300~600 mg·L−1)下对萌发和根生长影响不大, 而
>600 mg·L−1的马拉硫磷和>900 mg·L−1的对硫磷
和久效磷显著抑制萌发。水稻敏感品种和高抗品种
经乙草胺处理后 [34], 呼吸作用受到有差别地抑制 ,
敏感品种糖酵解途径(EMP)与总呼吸速率变化趋势
相近 , 戊糖磷酸途径(PP)则出现震荡 , 但在总呼吸
速率出现峰时 EMP 与 PP 途径也出现高峰, 表明呼
吸峰是由于底物途径加强。高抗品种的 PP途径与总
呼吸速率变化趋势相近, EMP 途径则趋于平稳, 表
明呼吸峰的形成主要是由于 PP 途径加强。EMP 途
径是磷脂形成的关键, PP 途径是形成核酸单体的主
要途径。抗性品种在呼吸峰期间以形成细胞膜为主,
1038 中国生态农业学报 2009 第 17卷


反映细胞增长高潮, 而后以核酸形成为主, 反映细
胞分裂的加强; 抗性品种细胞增长则可能一直较为
平稳, 呼吸峰反映细胞分裂高峰。
9 展望
综上所述, 种子萌发受外界水分、温度、O2、
光照、土壤酸碱度、土壤盐分、化学物质等生态因
子的综合影响, 是各种生态因子相互作用的产物。
上述研究成果推动了种子萌发生态学研究的发展 ,
但有关种子萌发过程中呼吸代谢对环境变化响应的
报道尚少, 关注环境对种子萌发的影响与机理及种
子萌发对环境胁迫的响应研究将成为该领域研究的
主流。未来应着重加强以下 5方面的研究：(1) 同种
种子萌发过程中呼吸代谢对环境变化的响应; (2) 不
同种子萌发过程中呼吸代谢对环境变化的响应; (3)
种子萌发时抗逆境胁迫及其机理研究; (4) 通过基因
工程育种, 改善代谢, 使不具备抗性的植物获得对
环境的抗逆能力; (5) 通过稀土提高植物的抗性 [35]
等。但基因工程育种和化学方法是否存在潜在危胁,
尚待揭示。
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