全 文 ：中国生态农业学报 2010年 7月 第 18卷 第 4期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, July 2010, 18(4): 799−803


* 国家自然科学基金项目(30771746)、黑龙江省重点科技攻关项目(GB07B306)和哈尔滨市重点科技攻关项目(2004AA6CN142)资助
** 通讯作者: 孙广玉(1963~), 男, 博士, 教授, 博士生导师, 主要研究方向为植物光合生理。E-mail: sungy@vip.sina.com
胡彦波(1980~), 男, 硕士, 助教, 主要研究方向为植物光合生理。E-mail: huyb200@126.com
收稿日期: 2009-09-10 接受日期: 2009-11-26
DOI: 10.3724/SP.J.1011.2010.00799
桑树叶片光合诱导对光强转换的响应*
胡彦波 许 楠 包 卓 张晓松 孙广玉**
(东北林业大学生命科学学院 哈尔滨 150040)
摘 要 在温室条件下, 以桑树品种“蒙古桑”幼苗为试验材料, 应用气体交换和叶绿素荧光测定技术, 研究
了光强转换过程中桑树叶片的光合诱导响应。结果表明: 光强由黑暗或低光转换到高光时, 桑树叶片净光合速
率需要 10 min 的光诱导才能达到稳定状态, 其中 1~2 min 之内的光诱导较快(快相诱导), 8~10 min 诱导较慢(慢相
诱导)。当光强由黑暗转到高光时, 光量子转化效率的诱导过程滞后于光合碳同化诱导过程; 当光强由高光转到
低光或黑暗时, 桑叶的光合诱导平衡速率快于光强由低光或黑暗转到高光时的平衡速率。说明光量子转化效率
的光诱导受碳同化诱导过程的限制, 光量子转化效率的诱导主要通过调控 PSⅡ开放的反应中心比例来实现。
关键词 光强转换 桑树 碳同化诱导 光合诱导
中图分类号: Q945.1 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2010)04-0799-05
Response of photosynthetic induction to irradiance transition in mulberry leaf
HU Yan-Bo, XU Nan, BAO Zhuo, ZHANG Xiao-Song, SUN Guang-Yu
(College of Life Sciences, Northeast Forestry University, Harbin 150040, China)
Abstract Using “Menggusang” mulberry (Morus alba L.) seedling grown under greenhouse conditions in Heilongjiang Province,
we analyzed photosynthetic induction responses to irradiance transitions via gas-exchange and chlorophyll fluorescence techniques.
Results show that 10 min photosynthetic induction is needed for the photosynthetic rate (Pn) of mulberry leaf to reach stable state
under the sudden irradiance transition from dark/low irradiance (LI) to high irradiance (HI). A biphasic photosynthetic response is
evident — rapid phase (1~2 min) and slow phase (8~10 min). When irradiance is transited from LI to HI, induction of photosynthetic
quantum conversion efficiency falls behind the photosynthetic CO2 assimilation. When irradiance is changed from high to low/dark,
Pn faster approaches steady-state compared to the irradiance transfer from low/dark to high. This indicates that induction efficiency of
quantum conversion is limited by photosynthetic CO2 assimilation following increase in irradiance. Induction efficiency of photo-
synthetic quantum conversion may therefore be regulated by the proportion of open PSⅡ reaction centers.
Key words Irradiance transition, Mulberry (Morus alba L), Photosynthetic CO2 assimilation, Photosynthetic induction
(Received Sept. 10, 2009; accepted Nov. 26, 2009)
自然条件下植物接受的光照量经常变化, 如林
冠下的光斑(Lightflecks), 或作物群体内的中、下层
叶片在风、机械、鸟类或人工干扰下总是处于变动
光照条件下[1]。因此, 植物的光合作用总是处于非稳
定状态的光照环境中[2−4], 而且 40%~60%光合碳素
是在这种变化光强下获取的[5]。当光照强度由黑暗
或低光条件转换到高光时, 起初光合速率很低或为
负值, 光照一段时间后, 光合速率才逐渐上升并趋
于稳态, 从照光开始至光合速率达到稳态值这段时
间, 称为光合诱导期[6]。植物光合碳同化的光诱导过
程需要经历 2~3 个诱导阶段才能逐渐达到稳定状
态 [7−8], 这种阶段性诱导的特点与碳同化过程中的
RuBP 再生、Rubisco 酶的活化和气孔关闭密切相
关[9−11]。多数研究者对光合作用的研究多集中在稳
态下植物的光合作用特性, 而非稳态下植物光合作
用对变化光强的响应特性的研究多数集中在光合碳
同化部分[12], 而植物光合作用的光反应部分中的光
量子转化效率、非光化学耗散等光诱导响应特性的
研究鲜见报道。本文以桑树品种“蒙古桑”为试验材
料, 研究光强由黑暗或低光强转换到高光强, 以及
800 中国生态农业学报 2010 第 18卷


由较高光强转换到低光或黑暗过程中 (动态光强 ),
桑树叶片光合作用中的光量子转化效率、非光化学
耗散及电子传递对光强转换的光诱导特性, 以及光
诱导过程中光合光量子转化与光合碳同化间的协调
效应和机制, 为进一步揭示植物适应动态光强的机
理提供资料。
1 材料与方法
1.1 试验材料
试验于 2006年 3~6月在东北林业大学生命科学
学院植物生理实验室进行, 供试材料为桑树(Morus
alba L.), 品种“蒙古桑”。桑树种子播种于直径 25
cm、高 30 cm的营养盆中, 培养土为草炭土和沙土
的混合土壤, 二者比例为 8︰1(V/V)。播种后的营养
盆在实验室光合培养室中培养, 光照强度 220~250
µmol· m−2·s−1 PPFD, 白天照光 12 h, 光源为全光
谱微波硫灯(友和牌新光源有限公司, 宁波市), 昼夜
温度 25 ℃/20 ℃。出苗后第 3周时每盆保留 1株桑
苗, 出苗 8周后, 桑树株高 85 cm左右, 分枝数 7个
左右。此时选取长势一致的植株进行试验, 每次测
定均为 5次重复。
1.2 测定方法
本试验中光照强度转换过程参照自然条件下光
斑的变化过程 [6], 光合碳同化的光诱导过程利用
CIRAS-2(Hansatech, UK)全自动光合测定系统测定。
选取第 3~5 叶位(从上往下)的完全展开叶片, 预先
暗处理(DK, 0 µmol·m−2·s−1)10 min后, 光强转换
到 750 µmol·m−2·s−1(HI)条件下, 此光照强度接近
于桑树叶片的饱和光强, 并持续 10 min; 之后将光
照强度由高光(HI)转到黑暗(DK, 0 µmol·m−2·s−1),
10 min后光强再次转到光照强度 750 µmol·m−2·s−1。
在光照强度光暗转换的 50 min 内, 净光合速率(Pn,
µmol·m−2·s−1)和气孔导度[Gs, mmol(H2O)·m−2·s−1]
等参数采用全自动光合测定系统测定(CIRAS-2, 英
国 Hansatech 公司)。同时, 进行光强低光(LI, 150
µmol·m−2·s−1)与高光(HI, 750 µmol·m−2·s−1)之间
的转换试验, 光强转换的时间与黑暗和高光转换的
时间相同(10 min)。
光量子转化效率诱导的测定采用叶绿素荧光
仪(FMS-2, 英国 Hansatech公司)。叶片经过 20 min
暗适应后 , 施加第 1 次饱和脉冲光 (光强 6 000
µmol·m−2·s−1, 脉冲持续时间 0.7 s), 测定叶片原初
最大光化学效率(Fv/Fm), 然后打开作用光。作用光分
别由 HI(750 µmol·m−2·s−1)到 LI(150 µmol·m−2·s−1)
之间, LI 到 HI 之间的光强转换时间间隔均为 10
min。在光强转换完成后, 每间隔 30 s施加 1次饱和

图 1 桑树叶片净光合速率(Pn)、表观电子传递速率
(ETR)和实际光化学效率(ФPSⅡ)的光强响应曲线
Fig. 1 Light response curves of Pn, ETR and ФPSⅡ of
leaves of mulberry plants

脉冲光(光强 6 000 µmol·m−2·s−1, 脉冲持续时间
0.7 s)后测定实际光化学效率(ФPSⅡ)、光化学猝灭系
数(qP)和非光化学猝灭系数(NPQ)等荧光参数。
1.3 数据处理
试验数据均采用 SPSS 统计分析软件进行数据
分析, 采用 t 检验方法分析不同处理间各项参数的
差异。表中数据均为 3 次重复的平均值±标准差
(SD)。采用单因素方差分析(One-way ANOVA)和最
小显著差异法(LSD)比较不同数据组间的差异 , 采
用 Origin10.0软件作图。
2 结果与分析
2.1 光强对桑树叶片净光合速率(Pn)、表观电子传递
速率(ETR)和实际光化学效率(ФPS )Ⅱ 的影响
为研究光量子转化效率、非光化学耗散及电子
传递对光强转换的光诱导特性, 检测了叶片净光合
第 4期 胡彦波等: 桑树叶片光合诱导对光强转换的响应 801


速率(Pn)、表观电子传递速率(ETR)和实际光化学效
率(ФPS )Ⅱ 对光强的响应(图 1)。结果表明, 当光照
强度低于 400 µmol·m−2·s−1时, Pn随光强增加而增
加; 光照强度大于 400 µmol·m−2·s−1时, Pn随光强
增加而趋于饱和。ETR与 Pn变化趋势相似, 而ФPSⅡ
与 Pn变化趋势相反。可以看出, 较低光照强度下桑树
叶片的 PSⅡ电子传递能力(ETR)是限制 Pn 的主要因
素, 而较高光照强度下 ФPSⅡ是 Pn的限制因素。
2.2 光强转换对桑树叶片光合碳同化诱导特性的
影响
图 2表明, 当桑树叶片经过 10 min的暗处理(0
µmol·m−2·s−1, DK)后转换到光强 750 µmol·m−2·s−1
时, Pn的变化经历了两个诱导阶段后趋近稳定状态:
由 DK 转到 HI, 1 min 内 Pn由−0.7 µmol·m−2·s−1
增加到 2.6 µmol·m−2·s−1, 此阶段 Pn的光诱导较快;
之后在 HI 下, Pn由 2.8 µmol·m−2·s−1增加到 8.3
µmol·m−2·s−1, 此阶段经历 8 min, Pn的光诱导较慢。
可以看出, 在光强从暗光转换为高光的光转换过程
中, Pn 呈明显的分阶段光诱导, 分为快相诱导和慢
相诱导阶段。当 Pn经历光诱导达到最大值(光饱和)
后, 桑树叶片再经过 10 min的 DK处理, 然后转换
到HI处理, Pn的变化同样经历了快相和慢相两个诱
导阶段后达到稳定状态 : 1 min 内 Pn 由 −0.8
µmol·m−2·s−1迅速增加到 5.4 µmol·m−2·s−1; 随后
的 8 min内, Pn才达到稳定状态的 7.9 µmol·m−2·s−1。
这同 Jackson等[13]的研究结果相似。
当光强由低光转到高光时, 由于低光条件下光
合过程中RuBP有一定的再生速率, 因此, 在快相诱
导阶段 Pn具有较高的初始值, 在 1 min内 Pn 达到 6
µmol·m−2·s−1, 而碳同化诱导平衡所需的总时间并
未缩短。当光照强度由较高光强转换到低光强时, Pn
迅速降低到较低的水平, 随后又逐渐升高到接近光
强转换前低光时的 Pn值(图 2)。这种响应特点与 PSⅡ
捕光天线从反应中心脱离和再结合有关[14]。气孔导度
在光强转换过程中变化的较为缓和(图 2), 没有明显
的阶段诱导现象, 说明桑树叶片光合碳同化能力在
光强转化过程中主要受 RuBP再生和 Rubisco酶活性
的限制, 而气孔的限制作用则相对较小。
2.3 光强增强对桑树叶片荧光诱导的影响
图 3 表明, 黑暗转到高光时, 桑树叶片光合机
构光反应中心的相对荧光强度较高(1 600), 并随着
诱导时间的延长, 荧光猝灭速率减小, 光诱导 88 s
后相对荧光强度仍未达到稳定状态, 这是因为桑树
叶片经过 20 min的暗适应后转到高光时, RuBP再生
速率是 Pn的限制因素。相比之下, 光强由低光到高
光转换时, 相对荧光强度比黑暗转到高光过程中低
(为 1 000), 并且在光诱导 45 s后接近平衡, 这主要
是叶片经过 10 min低光适应后, RuBP再生速率加快,
减缓了对 Pn的限制, 而此时的 Rubisco 酶活性较高,
PSⅡ电子传递能力增强, 相对荧光强度经过一定时
间光诱导后达到平衡。
2.4 光强转换对桑树叶片 PSⅡ光化学诱导的影响
光合碳同化与光量子转化和电子传递过程是相
互联系和相互影响的。光强转换在影响叶片光合碳
同化过程的同时, 必然也会影响到 PSⅡ的电子传递
过程。
光强由黑暗转到高光时, 光化学效率(ФPSⅡ)、
表观电子传递速率(ETR)和非光化学猝灭系数(NPQ)
均表现出光诱导特性(图 4)。ФPSⅡ光化学诱导也分
阶段进行 : 快相诱导阶段(2 min)和慢相诱导阶段
(6~8 min)。图 5表明: ФPSⅡ光化学诱导主要受 PSⅡ
反应中心的开放比率和开放速率调控。图 4显示, 当
光强由黑暗突然转到高光时, 碳同化的快相诱导发
生在光强转换后的 1~2 min 内, 而光量子转换的快


图 2 黑暗到高光(A)和低光到高光(B)对净光合速率和气孔导度的影响
Fig. 2 Effects of light transition from darkness (DK) to high irradiance (HI) (A) and low irradiance (LI) to high irradiance (B) on
net photosynthetic rate (Pn) and stomatal conductance (Gs)
802 中国生态农业学报 2010 第 18卷



图 3 光强转换对桑树叶片荧光强度的影响
Fig. 3 Effects of irradiance transition on relative chlorophyll
fluorescence intensity in mulberry leaves
:Ⅰ 从黑暗到高光 From dark to high irradiance; Ⅱ: 从低光到
高光 From low irradiance to high irradiance.

相诱导则明显滞后(2.5~4 min), 说明 PSⅡ光化学诱
导也受到碳同化诱导的限制。经过 10 min的低光适
应之后, 光强再转换到高光时, ΦPSⅡ、ETR和 NPQ
诱导过程的初始值均较高 , 接近于黑暗−高光转换
过程慢相诱导阶段的起始值。相对于光强增加过程
的光化学诱导, 光强由高光转到低光时光化学诱导
速率较快, 仅需 30 s左右就达到稳定状态, 但 NQP
的平衡速率要慢于ΦPSⅡ和 ETR 的平衡速率, 需要
相对长的时间才能达到平衡。
3 讨论
光强的强弱变化会影响植物的光合作用, 而变
化光强下的植物则要适应所处的变化光的环境。叶
片中的叶绿体对低光和高光的适应与类囊体的结
构、排列、色素组成及相关色素蛋白复合体的变化
有关[15]。黑暗或低光下, 叶绿体具有较多的天线色
素分子和光合作用单位, 而高光下的叶绿体具有较
高的 Chla/Chlb 和低的叶黄素/胡萝卜素比值[16]。因
此, 在相同光合作用单位下, 高光叶绿体具有高的
光量子转换效率和高的碳同化能力, 而黑暗或低光
叶绿体则具有较高的光能吸收能力[17]。本试验表明,
高光适应的叶片 , 在光强由高光逐渐降低过程中 ,
叶片 Pn的光合诱导只需 2~3 min 就达到稳定状态,
而当光强由黑暗或低光突然转换到高光时, 叶片 Pn
和 ETR光诱导时间则相对较长。这与桑树叶肉细胞
同化 CO2 的能力有关。一般而言, 植物光合诱导的
长短或 Pn 达到稳定状态的时间主要取决于光对
Rubisco酶活化速度和对气孔开放的促进程度。由于
Rubisco酶活性受 Rubisco活化酶以及 ATP供应的调
节, 当植物处于黑暗或低光时, 由于光合电子传递
速率较低, 形成的用于碳同化的 ATP 较少, 羧化效

图 4 光强转换对表观电子传递速率(ETR)、实际光化学
效率(ΦPSⅡ)和非光化学猝灭系数(NPQ)的影响
Fig. 4 Effects of irradiance transition on apparent electron
transport rate (ETR), actual photochemical efficiency (ΦPS )Ⅱ
and non-photochemical quenching coefficient (NPQ) in mul-
berry leaves

率较低, 因此, 处于黑暗或低光的叶片对突然的高
光照射反应较慢(主要由于暗反应启动慢), 此外, 还
可能与突然转到高光下由高光造成的光抑制有关。
当桑树叶片由黑暗或低光中突然暴露在高光下
时, Φ PSⅡ处于较低水平, 而此时 Fm′达最大值, 激
发能在最大限度上以荧光发射。随后由于光合电子
传递的进行, 激发态电子被用于光合碳同化, 作用
中心部分打开, 产生光化学猝灭, 导致Fm′逐渐下降,
Φ PSⅡ逐渐升高。在电子传递的同时建立起跨类囊
体膜的 pH 梯度导致了依赖 pH△ 的非光化学猝灭的
产生, 因此 NPQ 逐渐升高。在光强转换过程中, 植
物叶片的荧光猝灭过程与相应的暗反应在光下的启
动速度、气孔导度对光的响应有关, 也可能与叶黄
素循环库的大小以及叶黄素循环组分中 V向 A或 Z
第 4期 胡彦波等: 桑树叶片光合诱导对光强转换的响应 803



图 5 光强转换对桑树叶片光化学猝灭系数(qP)和光能捕获效率(Fv′/Fm′)的影响
Fig. 5 Effects of irradiance transition on photochemical quenching coefficient (qP) and efficiency of open PSⅡ
reaction centers (Fv′/Fm′) in mulberry leaves

的转化速度有关。当桑树叶片从黑暗或低光转到高
光下时, 气孔导度和光合速率都能在较短的时间内
达到高值, 这使得高光下叶片能够很快地启动卡尔
文循环来消耗光反应产生的 ATP 及 NADPH, 使作
用中心很快打开, 因而 ФPSⅡ能够很快增加, 而转
换到高光下会有过剩光能的产生, 可以通过热耗散
来减轻过剩光能的伤害, 表现为 NPQ的升高。但是,
黑暗转到高光和低光转到高光时, 热耗散的启动以
及热耗散能力的大小存在差异, 叶片 NPQ启动速率
特别是 NPQ最大值差别明显, 说明低光转到高光时
的叶片通过依赖叶黄素循环耗散过剩光能的能力明
显强于黑暗转到高光的叶片。当黑暗转到高光后 ,
由于叶片光合能力较低, 依赖于叶黄素循环的能量
耗散较少, 因此, 叶片中过剩光能远大于低光转到
高光的叶片。与此同时, 当光强由黑暗或低光突然
增加到高光后, 较低的 RuBP再生速率和 Rubisco酶
活性限制了 PSⅡ电子传递能力, 造成 PSⅡ在短时间
内面临较大的激发能压力(1−qP)。光系统则通过调
节 PSⅡ开放反应中心的开放速率来有效适应光强的
突然变化, 减缓光强突然增加对 PSⅡ造成的激发能
压力。这一结果说明, PSⅡ反应中心的快速开放和
NPQ 的快速增加可以有效地保护光系统, 是适应光
强突然变化的重要机制。
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