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Carbon and nitrogen storage under different forest ecosystems in mid-subtropical regions

中亚热带几种典型森林生态系统碳、氮储存功能研究



全 文 :中国生态农业学报 2010年 5月 第 18卷 第 3期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, May 2010, 18(3): 576−580


* 中国科学院知识创新工程重要方向项目(KZCX2-YW-405)和湖南省科技计划项目(2006NK3115, 2007FJ3034, 2008NK3102)资助
王华(1975~), 女, 博士, 副教授, 主要研究方向为区域生态与生态评价。E-mail: wangchina926@163.com
收稿日期: 2009-04-19 接受日期: 2009-09-11
DOI: 10.3724/SP.J.1011.2010.00576
中亚热带几种典型森林生态系统碳、氮储存功能研究*
王 华 1 黄 宇 2 汪思龙 3 邹冬生 1
(1. 湖南农业大学生物科学技术学院 长沙 410128; 2. 湖南省科技厅 长沙 410013;
3. 中国科学院沈阳应用生态研究所 沈阳 110016)
摘 要 采用定位研究方法, 从生态系统服务功能角度, 对比研究了中亚热带区域 7种典型森林生态系统碳、
氮储存功能。结果表明, 次生常绿阔叶林碳、氮储存功能最强, 杉阔混交林碳、氮储存功能比同林龄的杉木纯
林强, 而第 1代杉木纯林碳、氮储存功能强于连栽杉木纯林。生态系统碳、氮储存功能空间分布基本一致, 土
壤层是主要部分, 其次为乔木层, 然后是根系, 林下植被层和凋落层所占比例最小。相关分析表明, 土壤碳、
氮储存功能与林下植被生物量、森林凋落物现存量之间都具有良好的线性关系, 但与地下部分生物量相关性
不明显。
关键词 中亚热带 森林生态系统 碳、氮储存功能 次生常绿阔叶林 杉阔混交林 杉木纯林
中图分类号: Q948.1 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2010)03-0576-05
Carbon and nitrogen storage under different forest ecosystems
in mid-subtropical regions
WANG Hua1, HUANG Yu2, WANG Si-Long3, ZOU Dong-Sheng1
(1. College of Bioscience and Biotechnology, Hunan Agricultural University, Changsha 410128, China; 2. Hunan Province
Science and Technology Department, Changsha 410013, China; 3. Institute of Applied Ecology, Chinese Academy of
Sciences, Shenyang 110016, China)
Abstract A comparative study on carbon (C) and nitrogen (N) storages under different typical forest ecosystems in mid-subtropical
regions was conducted in 2006 via a localized method. The results show that C and N storages are highest under natural secondary
evergreen broad-leaved forests. C and N storages in mixed broad-leaved and Chinese-fir forests are greater than in pure Chinese-fir
forests. First rotation of pure Chinese-fir stands has higher C and N storages compared with successive pure Chinese-fir stands. Spa-
tial distribution of C and N storages is basically consistent, and declines across the layers from soil, to tree, root, understory and to
litter.Soil layer C and N storages are respectively positively related with understory and litter biomass, but not obvious related with
stand belowground biomass.
Key words Mid-subtropical region, Forest ecosystem, Carbon and nitrogen storages, Secondary evergreen broad-leaved
forest, Mixed broad-leaved and Chinese-fir forest, Pure Chinese-fir forest
(Received April 19, 2009; accepted Sept. 11, 2009)
国内外众多学者从生态系统服务功能角度对森
林生态系统碳储存功能进行了大量研究, 但研究对
象多是天然林, 人工林碳储存功能研究不多, 杉木
人工林生态系统碳储存功能的研究更少[1−7]。氮作为
一种大量营养元素, 在森林生态系统物质循环中扮
演着非常重要的角色[6−8]。国内外对森林生态系统氮
储存功能研究不多, 关于人工林生态系统氮储存功
能的研究更是鲜有报道[6]。杉木为我国栽培面积最
大、产量最高的优良速生用材树种, 其生产在我国
甚至在世界用材林生产历史上占有极其重要的地位,
但伴随着杉木生产大力发展的同时, 也出现了一系
列的生态问题, 如生产力下降、林地土壤肥力递减
等, 而其机理目前还在进一步研究与探索中[1,6]。本
文从生态系统服务功能角度, 对比研究了第 1 代杉
第 3期 王 华等: 中亚热带几种典型森林生态系统碳、氮储存功能研究 577


木纯林、连栽杉木纯林、次生常绿阔叶林、阔叶纯
林等不同森林生态系统碳、氮储存功能, 为几个森
林生态系统服务功能的研究提供基础数据, 为人工
林生态系统可持续经营与管理提供决策参考。
1 材料与方法
1.1 试验地设置
本研究在中国科学院会同森林生态实验站选取
有可比性(包括坡度、坡向、海拔高度以及其他立地
条件等)的林型, 一组是 1982 年秋天然次生常绿阔
叶林皆伐后, 1983年设置的 3种人工林生态系统, 即
第 1代杉木(Cunninghamia lanceolata)纯林(PCS1)、
火力楠(Michelia macclurei)阔叶纯林(PMS)以及杉木
与火力楠针阔混交林(MCM); 另一组是 1989年秋第
1代人工杉木林皆伐后, 1990年设置的 3种人工林生
态系统, 即连栽杉木纯林(PCS2)、杉木与桤木(Alnus
cremastogyne, 固氮树种)针阔混交林(MCA)、杉木与
刺楸(Kalopanax septemlobus, 非固氮树种)针阔混交
林 (MCK)。6 种人工林树种种植密度均为 2 000
株·hm−2。针阔混交林中杉木与阔叶树比例为 8︰2。
6 个试验林的具体经验管理措施及样地的详细概况
可参见文献[9]。
同时本研究选取具有可比性的第 3 组林型——
林龄平均为 37 年左右的天然次生常绿阔叶林
(NBS)。常绿阔叶林胸径≥5 cm 的林木为 1 124
株·hm−2, 林分平均胸径和树高为 22.2 cm和 14.0 m。
常见乔木树种主要有栲树(Castanopsis fragesii)、刨
花 楠 (Machilus pauhoi) 、 青 冈 (Cyclobalanopsis
glaua)、石栎(Lithocarpus glabra)等, 常见灌木种类
有米碎花(Eurya chinensis)、山胡椒(Lindera glauca)、
油茶(Camellia oleosa)、盐肤木(Rhus semialata)等 ,
林内草本植物主要有狗脊(Woodwardia japonica)、杜
茎山(Maesa japonica)等。
1.2 研究方法
本研究主要采用野外调查观测和室内样品分析
以及数据处理相结合的方法。
1.3 土样采集、生物量调查以及养分元素的测定
2006 年 7 月在 7 个森林生态系统各取 10 个分
析土样, 每个土样采用多点法取 6 个土壤层次的土
壤(0~10 cm、10~20 cm、20~40 cm、40~60 cm、60~80
cm、80~100 cm), 制样供室内分析。乔木层生物量
按平均木法测定, 根系采用挖掘法测定, 林下植被
和草本生物量采用收获法测定, 林分凋落物量采用
收集法测定[10]。土壤容重测定采用环刀法, 全氮含
量测定采用凯氏法 , 有机质含量测定采用重铬酸
钾法[11]。
1.4 碳和氮储量的测算
测定所采集的树干、树枝、树皮、树叶、树根
样品的碳含量, 并计算出单位生物量的碳含量。在
树干每 2 m间取 10~20 g鲜样进行称重, 对枝、叶分
层(上、中、下), 根系分级(粗、中、细), 然后各层(级)
分别取 10~20 g 鲜样, 凋落物则取其混合样品 100~
200 g进行称重和测定其含碳量和含氮量。植被部分
(包括乔木层、根系和凋落物)碳、氮储存功能采用每
部分生物量与其碳(氮)含量之积进行计算[12]。
土壤碳、氮含量的测定则按 6 个土壤层次进
行 , 在每层分别取土样进行碳和氮含量测定。100
cm土层 C、N储存功能(S, g·cm−2)采用以容重(BD,
g·cm−3)、碳或氮含量(C, %)及土层厚度(T, cm)进行
计算, 其计算公式为[6]:
S = BD × C × T (1)
1.5 数据处理方法
根据野外调查观测资料和实验室内的分析资料,
用 Excel(2003)图表处理软件和 SPSS(11.0)统计分析
软件进行数据处理分析。
2 结果与分析
2.1 生态系统碳储存功能
2.1.1 植被层碳储存功能
植被层碳储存功能主要来自 4个部分: 乔木层、
林下植被和草本层、凋落层、根系。由表 1可知, 7
个森林生态系统中, 次生常绿阔叶林植被碳储存功
能最强, 为 96.28 t·hm−2, 高于杉阔混交林、阔叶纯
林、杉木纯林等森林类型。以同林龄的森林类型比
较, 杉阔混交林植被碳储量相对较高, 其次是阔叶
纯林, 杉木纯林最低。本研究第 1 代杉木纯林植被
碳储存功能与陈楚莹等[1]的研究结果大体一致。研
究结果也表明, 不同混交树种之间植被碳储量存在
差异, 杉木与固氮树种混交(桤木)其植被碳储量大
于杉木与非固氮树种 (刺楸 )混交 , 但差异不显著
(P>0.05)。
从生态系统植被碳储存功能空间分布看, 植被
碳主要集中于乔木层, 基本占整个植被碳储存功能
的 95%以上, 而树干又是乔木层碳储存功能的主体;
林下植被层和凋落层碳储存功能所占比例非常小 ,
一般不超过 2%(数据未列出)。植被碳储存功能的空
间分配格局也因树种不同而存在差异, 这可能主要
由不同树种间生物学特性所引起。本研究也发现 ,
同一树种不同发育阶段的杉木植被碳储存功能空间
分布也不一致。
2.1.2 土壤层碳储存功能
由表 1可知, 在 7个生态系统中, 次生常绿阔叶
578 中国生态农业学报 2010 第 18卷


林土壤碳储存功能最强。同林龄的人工林比较, 杉
阔混交林或阔叶纯林的土壤碳储存功能强于杉木纯
林。不同混交树种之间土壤碳储量存在差异, 杉木
与固氮树种(桤木)混交其土壤碳储存功能稍强于杉
木与非固氮树种 (刺楸 )混交 , 但差异不显著 (P>
0.05)。从空间尺度分析, 土壤碳储存功能一般也是
次生常绿阔叶林、杉阔混交林和阔叶纯林稍大于同
一土壤层次同林龄的杉木纯林(数据未列出)。
本研究所得的杉木纯林土壤碳储存功能与方晰
等 [2]的研究结果基本一致, 但阔叶纯林、针阔混交
林、杉木纯林的土壤碳储存功能低于周玉荣等[13]报
道的我国类似森林类型土壤碳储量平均值, 特别是
前两种森林类型其土壤碳储量仅为平均水平的 1/2
和 1/3左右。其可能原因一是土层厚度的差异, 考虑
到人为干扰和全球变化对土壤影响的深度一般不超
过 1 m, 一些研究对土壤碳库的计算, 传统上是根据
1 m以内的含量得出, 而我国森林多分布山区, 地形
起伏大, 土壤土层厚度不一, 直接影响了森林土壤
碳库的估算。二是研究方法的差异, 对森林土壤碳
储量的估算, 很多是基于土壤普查或收集一些文献
上的数据, 而对实地调查较少, 包括森林和植被类
型、土壤质地等, 从而影响最终的估算结果; 即使是
相同的土壤质地与森林和植被类型, 不同的林龄也
可能导致土壤碳储量的估算差异。另外, 对森林生
态系统类型选择的偏向性也是一个重要原因。三是
不同气候带对土壤有机碳的积累有影响, 热带地区
全年热量丰富 , 雨量充沛 , 生物循环旺盛 , 有机物
质代谢快, 不利于土壤有机质的积累[2,6,14]。
从土壤碳储存功能空间分布看, 林地土壤表层
(0~10 cm)的碳储存功能占土壤碳总储存功能的
24%~29%, 然后是 20~40 cm土层(19%~21%)。所以,
0~40 cm 土层碳是土壤碳储存功能的主体 (60%~
64%), 而人类的各种经营活动也主要作用于土壤表
层, 人类的经营活动方式对土壤中的碳必将产生深
刻的影响, 这往往决定了森林土壤中的碳库是“源”
或是“汇”的作用[6]。根据 Baties[15]对全球各类土
壤碳储量的研究, 0~100 cm土层土壤碳储量中, 0~30
cm 和 0~50 cm 土层所占比例在 37%~59%和 62%~
81%之间, 平均为 49%和 67%。关于热带和亚热带地
区土地利用变化对土壤碳库影响的研究显示, 0~40
cm 土层所储存的碳占 0~100 cm 土层总碳的 35%~
80%, 平均为 57%[3]。可见本研究区 0~40 cm土层所
储存的碳量比重略高于其他地区, 这从另一个侧面
反映出该人工林土壤较脆弱, 人为干扰容易造成土
壤碳损失, 同时这也可能是本研究中的人工林土壤
表层碳含量低于次生常绿阔叶林的一个主要原因。
因此, 要减少人为干扰活动、加强对森林植被的保
护以维持和增加土壤碳储存功能。
2.1.3 生态系统碳储存功能
由表 1 可知, 次生常绿阔叶林生态系统碳储存
功能最强, 为 212.59 t·hm−2, 高于杉阔混交林、阔
叶纯林、杉木纯林等森林类型。杉阔混交林碳储存
功能高于同林龄的杉木纯林或阔叶纯林。火力楠纯
林土壤碳储量高于对应的杉木纯林, 但因生物量较
低, 其植被碳储量相应降低, 碳储存功能与杉木纯
林相差不大。周玉荣等[13]研究表明, 23 年生的杉阔
混交林、阔叶纯林和杉木纯林碳储存功能高于暖性
针叶林平均水平 163.8 t·hm−2, 而 16年生杉阔混交
林和杉木纯林碳储量则均低于此平均值, 其原因可
能主要与林龄有关。
7 个生态系统碳储存功能的空间分布基本一致,
土壤层是主要部分 (52%~61%), 其次为乔木层
(32%~41%), 然后是根系 , 林下植被层和凋落层所
占比例最小(基本在 1%以下)。地上部分与地下部分

表 1 中亚热带地区几种人工林生态系统储碳总量
Tab.1 Total C stocks under different plantation ecosystems in mid-subtropical regions t·hm−2
层次
Layer
杉木纯林
Pure Chi-
nese-fir
forest
(PCS1)
杉木与火力楠
针阔混交林
Mixed forest of
M. macclurei
and Chinese-fir
(MCM)
火力楠
阔叶纯林
Pure
M. macclurei
forest
(PMS)
连栽杉木纯林
Successive
pure Chi-
nese-fir forest
(PCS2)
杉木与桤木
针阔混交林
Mixed forest of
A. cremastogyne and
Chinese-fir
(MAC)
杉木与刺楸
针阔混交林
Mixed forest of
K. septemlobus
and Chinese-fir
(MCK)
天然次生常绿
阔叶林
Natural secondary
evergreen
broad-leaved
forest
(NBS)
乔木层 Tree layer 65.83 71.55 55.28 49.19 58.62 51.21 76.17
林下植被层 Understory 1.25 1.70 1.51 0.89 1.08 0.93 2.17
凋落层 Litters 0.89 1.01 1.08 0.41 0.62 0.51 1.53
根系 Roots 11.35 12.03 7.65 4.74 6.82 6.08 16.41
土壤层 Soil layer 90.21 100.59 104.85 67.90 73.40 71.21 116.31
地上部分 Aboveground 67.97 74.26 57.87 50.49 60.32 52.65 79.87
地下部分 Belowground 101.56 112.62 112.50 72.64 80.22 77.29 132.72
储碳总量 Total C stocks 169.53 186.88 170.37 123.13 140.54 129.94 212.59
第 3期 王 华等: 中亚热带几种典型森林生态系统碳、氮储存功能研究 579


碳储存功能比例范围一般处于 1︰1.33和 1︰1.94之
间, 与其他同类结果比较[16]相对较低, 说明此 7 个
人工林生态系统还有一定的固碳潜力, 特别是植被
部分 , 理论上的固碳潜力以火力楠纯林最大 (1︰
1.94), 其次为次生常绿阔叶林(1︰1.66)。
另外, 尽管凋落层碳储量不到总量的 1%, 但它
却是土壤有机碳的主要来源 , 也是土壤−植物系统
碳循环的联结库, 而且因覆盖于地面, 有效减少了
土壤碳流失[6]。有研究指出, 森林凋落物现存量的变
化对土壤碳储量影响很大[16−17]。本研究中, 根据 7
个研究样地的森林凋落物现存量、林下植被量和根
系量 , 分别与土壤碳储存功能建立散点图(图未列
出), 通过散点图发现, 土壤碳储存功能和根系量之
间线性关系不很明显, 但与林下植被量(y=16.000x+
46.375, R2=0.927, P<0.01)以及森林凋落物现存量
(y=8.129x+51.115, R2 = 0.830, P<0.05)之间都具有良
好的线性关系, 说明林下植被和森林凋落物影响着
土壤碳储存功能。
2.2 生态系统氮储存功能
2.2.1 植被层氮储存功能
由表 2可知, 与植被层碳储存功能相同, 7个生
态系统中 , 次生常绿阔叶林植被氮储存功能最强 ,
为 1.21 t·hm−2, 高于杉阔混交林、阔叶纯林、杉木
纯林等森林类型。杉阔混交林植被氮储存功能高于
同林龄的杉木纯林与阔叶纯林。但不同混交树种间
植被氮储存功能存在差异, 因桤木的固氮作用, 杉
木−桤木混交林生态系统植被层氮储量显著高于杉
木−刺楸混交林生态系统(P<0.05)。
从系统植被氮储存功能空间分布看, 植被氮主
要集中于乔木层, 一般不低于整个植被氮储存功能
的 90%, 而树干又是乔木层氮储存功能的主体(杉木−
桤木混交林除外, 其树叶部分最高), 凋落层所占比
例非常小(一般不超过 5%), 林下植被层所占比例也
比较低(数据未列出)。植被氮储存功能的空间分配格
局也因树种不同而有差异, 这可能主要由不同树种
生物学特性所引起。此外不同发育阶段的杉木植被
氮储存功能空间分布也不完全一致。
2.2.2 土壤层氮储存功能
由表 2 可知, 次生常绿阔叶林土壤氮储存功能
最强, 为 17.64 t·hm−2, 与杉阔混交林和阔叶纯林相
比有不同程度的提高。同林龄的人工林比较, 杉阔
混交林或阔叶纯林的土壤氮储存功能高于杉木纯
林。与植被层氮储存功能不太一致的是, 阔叶纯林
土壤氮储存功能高于相对应的杉阔混交林。从不同
土壤层次看, 土壤氮储存功能一般也是次生常绿阔
叶林、杉阔混交林和阔叶纯林稍大于同一土壤层次
同林龄的杉木纯林(数据未列出)。不同混交树种之间
土壤氮储存功能也有差异。
国内外对人工杉木林氮储存功能研究甚少, 田
大伦等[17]、黄宇等[6]初步探讨了杉木林生态系统土
壤氮储量, 而次生常绿阔叶林与杉木纯林和杉阔混
交林之间的对比研究尚少见报道。本研究结果与已
有的研究结果对比分析发现, 土壤氮储存功能主要
受土壤质地、森林和植被类型、气候带以及林龄等
的影响[6,12,17−19]。
从土壤氮储存功能空间分布看, 尽管林地表层
(0~10 cm)土壤全氮含量高于其他土层, 但 20~40 cm
土层氮储存功能比例最大, 处在 20%~25%之间, 说
明土壤容重与土壤深度对土壤氮储存功能影响很
大。表层(0~10 cm)土壤氮储存功能仅次于 20~40 cm
土层, 一般为 15%~20%, 40 cm 以下土层氮储存功
能占 40%以上(具体数据未列出)。土壤碳储存功能
的空间分布相对集中于土壤上层特别是 0~40 cm土
层, 而氮储量的分布则相对分散。因此, 人类的经营
活动方式对土壤氮必将产生深刻影响, 但一些自然
的生态过程, 包括降雨、淋溶、矿质化作用等, 对土
壤中营养元素含量和分布的影响也不容忽视[6]。这
一定程度上也可以说土壤碳储存功能比土壤氮储存
功能更易受人为干扰的影响。
2.2.3 生态系统氮储存功能
由表 2 可知, 次生常绿阔叶林生态系统氮储存
功能最强, 为 18.35 t·hm−2, 高于其他几种森林类
型。杉阔混交林氮储存功能高于同林龄的杉木纯林。
不同于碳储存功能, 阔叶纯林生态系统氮储存功能
稍高于相对应的杉阔混交林。从空间分布看, 生态
系统氮储存功能主要集中于土壤层 , 基本在 90%
以上。
根据 7 个研究样地的森林凋落物现存量、林下
植被量和根系量, 分别与土壤氮储存功能建立散点
图(图未列出), 通过散点图发现, 同土壤碳储存功能
相同, 土壤氮储存功能与根系量之间线性关系不很
明显 , 但与林下植被量 (y=3.081x+2.601, R2=0.951,
P<0.01)和森林凋落物现存量(y=1.571 1x+3.483, R2 =
0.840, P<0.05)之间都具有良好的线性关系, 说明林
下植被和森林凋落物的变化对土壤氮储存功能同样
有着非常重要的影响。由于林下植被营养元素含量
较高且寿命较短, 已有研究表明, 林下植被在营养
元素生物循环中发挥着非常重要的作用[6,20−21]。
3 小结
次生常绿阔叶林生态系统碳、氮储存功能强于
杉木纯林、阔叶纯林和杉阔混交林, 第 1 代杉木纯
580 中国生态农业学报 2010 第 18卷


表 2 中亚热带地区几种人工林生态系统储氮总量
Tab.2 Total N stocks under different plantation ecosystems in mid-subtropical regions t·hm−2
层次
Layer
杉木纯林
Pure Chi-
nese-fir
forest
(PCS1)
杉木与火力楠
针阔混交林
Mixed forest of
M. macclurei
and Chinese-fir
(MCM)
火力楠
阔叶纯林
Pure
M. macclurei
forest
(PMS)
连栽杉木纯林
Successive
pure Chi-
nese-fir forest
(PCS2)
杉木与桤木
针阔混交林
Mixed forest of
A. cremastogyne
and Chinese-fir
(MAC)
杉木与刺楸
针阔混交林
Mixed forest of
K. septemlobus
and Chinese-fir
(MCK)
天然次生常绿
阔叶林
Natural secon-
dary evergreen
broad-leaved
forest
(NBS)
乔木层 Tree layer 0.66 0.70 0.55 0.52 0.77 0.55 0.83
林下植被层 Understory 0.04 0.06 0.05 0.01 0.05 0.03 0.07
凋落层 Litters 0.02 0.03 0.03 0.01 0.03 0.01 0.04
根系 Roots 0.15 0.16 0.10 0.03 0.08 0.06 0.27
土壤层 Soil layer 13.41 15.42 15.87 7.79 10.06 9.07 17.64
地上部分 Aboveground 0.72 0.78 0.63 0.54 0.85 0.59 0.94
地下部分 Belowground 13.56 15.58 15.97 7.82 10.14 9.13 17.91
储氮总量 Total N stocks 14.28 16.36 16.60 8.36 10.99 9.72 18.85

林强于连栽杉木纯林。7 种森林生态系统碳、氮储
存功能主体来自于土壤层, 其次是乔木层, 然后是
根系, 林下植被层和凋落层所占比例最小。从地上
部分与地下部分碳储量比例分析 , 比值相对较低 ,
说明生态系统还存在一定的固碳潜力, 特别是植被
部分。土壤碳、氮储存功能与林下植被生物量、森
林凋落物现存量之间都具有良好的线性关系, 但与
地下部分生物量相关性不明显, 说明森林生态系统
的群落结构强烈影响着系统的碳、氮储存功能。由
此可进一步分析推断, 构建人工林生态系统合理的
群落结构有利于生态系统服务功能的提高。
森林生态系统碳、氮储量影响因素很多, 既有
系统的输入也有系统的输出。但从本研究结果看 ,
森林生态系统碳、氮储存功能主要受土壤类型、树
种、林龄以及气候带的影响。同一树种森林生态系
统碳、氮储存功能比较, 主要考虑土壤类型、林龄
和气候带 3个因素。另外, 研究结果也表明, 次生常
绿阔叶林生态系统碳、氮储存功能强于其他 6 种人
工林, 因此, 从提高生态系统服务功能以及维护系
统稳定性的角度考虑, 须尽量减少森林生态系统的
人为干扰。
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