全 文 ：中国生态农业学报 2010年 11月 第 18卷 第 6期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Nov. 2010, 18(6): 1183−1188


* 重庆市重大科技专项(CSTC2007AB1045)资助
** 通讯作者: 蔡一林(1958~), 男, 硕士, 教授, 主要从事玉米遗传育种方面的研究。E-mail: caiyilin1789@yahoo.com.cn
覃鸿妮(1983~), 女, 博士研究生, 主要从事玉米生理生化特性及遗传研究。E-mail: qhn224@126.com
收稿日期: 2010-03-13 接受日期: 2010-05-26
DOI: 10.3724/SP.J.1011.2010.01183
种植密度对不同株型玉米蔗糖代谢和
淀粉合成相关酶活性的影响*
覃鸿妮 蔡一林** 孙海燕 王久光 王国强 刘志斋
(西南大学玉米研究所 重庆 400715)
摘 要 试验选取平展型玉米“长玉 13”、半紧凑型玉米“东单 60”和紧凑型玉米“郑单 958”为材料, 分别
在 2 600株·667m−2、3 200株·667m−2、3 800株·667m−2 3种密度下种植, 探讨种植密度对不同株型玉米灌
浆过程中功能叶蔗糖代谢和籽粒淀粉合成相关酶活性的影响。结果表明, 种植密度对功能叶片蔗糖含量、磷
酸蔗糖合成酶和蔗糖合成酶活性影响较大, 高密度不利于功能叶片中蔗糖的合成，低密度有利于蔗糖积累; 而
籽粒中的淀粉合成相关酶——ADPG焦磷酸化酶和 UDPG焦磷酸化酶活性受种植密度影响较小; 平展型“长玉
13”和紧凑型“郑单 958”是源端限制型品种, 而半紧凑型“东单 60”是库端限制型品种; 种植密度对不同株
型玉米品种的影响程度有差异, 对平展型“长玉 13”影响最大, 而对紧凑型“郑单 958”影响最小。
关键词 玉米 株型 种植密度 蔗糖代谢 淀粉合成 酶活性
中图分类号: S513 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2010)06-1183-06
Effects of planting density on sucrose metabolism and activities of enzymes
related to starch synthesis in maize hybrids with different plant types
QIN Hong-Ni, CAI Yi-Lin , SUN Hai-Yan, WANG Jiu-Guang, WANG Guo-Qiang, LIU Zhi-Zhai
(Maize Research Institute, Southwest University, Chongqing 400715, China)
Abstract Loosely type maize “Changyu 13”, semi-compact maize “Dongdan 60” and compact maize “Zhengdan 958” were
planted in three planting densities (2 600 plant·667 m−2, 3 200 plant·667 m−2, 3 800 plant·667 m−2) to explore effects of planting den-
sity on sucrose metabolism and activities of enzymes related to starch synthesis in different plant types of maize hybrids. The results
show significant effects of planting density on sucrose content and activities of sucrose phosphate synthase and sucrose synthase in
functional leaves with most beneficial effect of low planting density. Planting density presents less influence on activities of ADP
glucose pyrophosphorylase and UDP glucose pyrophosphorylase in maize grains. It is illustrated that loosly type maize “Changyu
13” and compact maize “Zhengdan 958” are source-limiting hybrids, semi-compact maize “Dongdan 60” is pool-limiting hybrid.
Effects of planting density on different types of maize are different. They are strongest on loosely type maize “Changyu 13”, weakest
on impact maize “Zhengdan 958”.
Key words Maize, Plant type, Planting density, Sucrose metabolism, Starch synthesis, Enzyme activity
(Received March 13, 2010; accepted May 26, 2010)
淀粉是玉米籽粒的储藏物质, 约占籽粒的 70%
左右, 其生物合成数量的多寡与籽粒产量形成有直
接关系。正在发育的玉米籽粒中, 合成淀粉的原料
来自功能叶片中合成或淀粉降解产生的蔗糖, 通过
韧皮部长距离运输至籽粒[1]。随着紧凑型、半紧凑
型和平展型 3 种株型玉米在生产上的推广, 其产量
和生理特性也受到广泛关注, 而种植密度是影响玉
米生长发育及产量形成最重要的栽培因素。关于密
度对植株性状和籽粒产量的影响、不同株型玉米功
能叶片中蔗糖代谢和籽粒中淀粉合成规律等方面的
研究已有大量报道。
薛吉全等[2]通过对不同类型玉米在不同生态条
1184 中国生态农业学报 2010 第 18卷


件下密度定额试验的研究发现, 高密度下群体源不
足是提高产量的主要限制因素, 应注重强源促库。
李宁等[3]以半紧凑型玉米“金海 5 号”和紧凑型玉
米“郑单 958”为材料, 研究种植密度对不同株型玉
米农艺、根系性状及产量的影响, 得出不同株型玉
米的适宜种植密度。张智猛等[4]以普通玉米和高油
玉米为材料, 探讨了氮素对玉米籽粒淀粉代谢生理
特性的影响, 结果表明增施氮肥可以提高淀粉合成
相关酶活性从而提高玉米籽粒淀粉含量。刘鹏等[1]
对甜质型和普通型玉米籽粒发育过程中蔗糖代谢和
淀粉合成相关酶活性动态变化进行了比较研究, 发
现甜质型玉米蔗糖积累较多的原因主要是蔗糖合成
能力增加而非降解量减少。王庆成等[5]研究了种植
密度对玉米种皮形态建成及胚乳淀粉粒发育的影响,
发现改变种植密度可以调节玉米种皮形态建成及胚
乳淀粉粒发育速度。赵宏伟等[6]以 4 个饲用玉米品
种为材料, 研究密度对蔗糖合成和积累的影响, 认
为密度增大对蔗糖合成有不良影响。
由此可见, 有关种植密度、株型对产量的影响
以及不同类型玉米蔗糖和淀粉合成等生理特性已经
引起了人们的广泛关注, 然而这些报道大多侧重于
﹑把株型 密度与产量和农艺性状结合, 或者单独探
讨不同类型玉米的蔗糖代谢和淀粉合成特性, 对于
不同种植密度下针对不同株型玉米籽粒发育过程中
蔗糖与淀粉合成相关酶活性动态变化的研究尚少见
报道。为此试验研究了种植密度对不同株型玉米灌
浆过程中蔗糖代谢和淀粉合成相关酶活性的影响 ,
以揭示不同株型玉米的生理生化机制, 为玉米优质
栽培提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 供试材料
供试材料为 3 种不同株型的玉米品种“郑单
958”(紧凑型)、“东单 60”(半紧凑型)和“长玉 13”
(平展型)。试验在重庆北碚歇马基地进行, 播种时底
施农家肥 15 000 kg·hm−2, 磷肥 1 125 kg·hm−2, 碳
酸氢氨 375 kg·hm−2, 并于拔节期追加磷肥 1 500
kg·hm−2, 碳酸氢氨 750 kg·hm−2, 其他管理措施与
当地大田栽培相同。
1.2 试验设计
田间试验采用品种和密度两因素裂区设计, 3次
重复。密度设为主区, 分低(2 600株·667 m−2)、中
(3 200株·667 m−2)和高(3 800株·667 m−2) 3种密
度, 主区面积 60 m2。品种设为副区, 分紧凑型(“郑
单 958”)、半紧凑型(“东单 60”)、平展型(“长玉 13”)
3类品种, 副区面积 20 m2。试验区四周设保护行。
1.3 样品采集
授粉后每隔 10 d取穗位叶及果穗, 于−20 ℃冰
箱保存备用。
1.4 测定方法
酶液提取参考 Doehlert 等[7]和 Ou-Lee 等[8]的方
法并略作改进。称取 1.0 g 左右的叶片/籽粒放入研
钵中, 加入 10 mL 50 mmol·L−1 HEPES-NaOH缓冲
液, 在冰浴中研磨, 再于 10 000×g冰冻离心 10 min。
上清液即为酶提取液。
1.4.1 功能叶片中蔗糖含量、磷酸蔗糖合成酶(SPS)、
蔗糖合成酶(SS)活性的测定
蔗糖含量测定: 0.2 mL 上述提取液, 加入 200
μL 2 mol·L−1 NaOH摇匀沸水浴 10 min, 分解掉果
糖、葡萄糖等。加入 2.0 mL 30%盐酸, 在 80 ℃保温
10 min后加入 1 mL 1% 间苯二酚, 同样在 80 ℃保
温 10 min后冷却至室温, 加入 3.64 mL超纯水摇匀,
用 752紫外光栅分光光度计于 480 nm波长进行比色。
SPS、SS 活性测定: 测定程序参考 Wardlaw[9]
的方法, 略作改进。50 mL 上述酶提取液中加入 50
mL HEPES-NaOH、 20 μL MgCI2、 20 μL 100
mmol·L−1 UDPG、20 μL 6-磷酸果糖(SPS)/果糖(SS),
于 30 ℃反应 30 min, 迅速加入 200 μL 2 mol·L−1
NaOH, 摇匀, 沸水浴 10 min, 再加入 2.0 mL 30%盐
酸, 80 ℃保温 10 min, 最后加入 1 mL 1%间苯二酚,
80 ℃保温 10 min后冷却至室温, 加入 3.64 mL(测定
叶片)/1.84 mL(测定籽粒)超纯水, 摇匀, 用 752紫外
光栅分光光度计于 480 nm进行比色。
1.4.2 籽粒 ADPG 焦磷酸化酶 (ADPG−PPase)和
UDPG焦磷酸化酶(UDPG−PPase)活性的测定
酶活性测定参照 Doehlert等[7]和 Thomas[10]的方
法, 略作改进。100 μL 5 mmol·L−1 ADPG(腺苷二磷
酸葡萄糖)或 UDPG(尿苷二磷酸葡萄糖)中加入 50
μL 50 mmol·L−1 MgCl2、100 μL pH 7.5 HEPES-NaOH
缓冲液、50 μL (用于测定 ADPG)或 20 μL (用于测定
UDPG)上述酶提取液, 30 ℃保温 10 min, 加入 100
μL 20 mmol·L−1 Ppi起始反应, 15 min后沸水浴 1
min 终止反应。冷却至 30 ℃后加入 100 μL 6
mmol·L−1 NADP和 50 μL 1.5 IU·mL−1 PGM、50 μL
5 IU·mL−1的 G-6-PDH、1.4 mL(测定 ADPG)或 1.43
mL(测定 UDPG)缓冲液, 30 ℃反应 6 min, 加入 100
μL TCA 终止反应, 用 752 紫外光栅分光光度计于
340 nm比色。
1.5 数据统计分析
数据分析采用 Excel 2003、SPSS 12.0 for Win-
dows软件进行。
第 6期 覃鸿妮等: 种植密度对不同株型玉米蔗糖代谢和淀粉合成相关酶活性的影响 1185


2 结果与分析
2.1 功能叶片中蔗糖含量及蔗糖代谢相关酶活性
2.1.1 功能叶片中蔗糖含量
蔗糖是植物重要的光合产物, 是碳水化合物积
累和贮藏的主要形式, 又是植物体内运输的主要物
质, 叶片光合作用形成的蔗糖不断向籽粒运转用于
淀粉的合成。由图 1 可以看出: 同一株型品种功能
叶片中的蔗糖含量在高、中、低 3 个密度下变化趋
势一致, 但含量有明显差异。半紧凑型玉米“东单
60”在授粉后 40 d左右, 低密度的功能叶片蔗糖含
量远高于高密度和中密度; 平展型玉米“长玉 13”
和紧凑型玉米“郑单 958”在授粉后前期 10~30 d低
密度较高, 30~50 d中密度较高, 而高密度始终较低,
尤其是在授粉后 20 d和 40 d时显著低于中密度和低
密度, 说明种植密度过高会影响功能叶片中蔗糖的
合成。从图 1还可看出, 玉米授粉后, 随着灌浆过程
的推进, 不同株型玉米功能叶片中的蔗糖含量动态
有很大差异。平展型玉米“长玉 13”和半紧凑型玉
米“东单 60”的变化趋势相似, 均是先下降, 后迅
速上升; “东单 60”除高密度下授粉 50 d达到高峰,
其他密度均在授粉后 40 d达到峰值, 此时“东单 60”
的值明显高于“长玉 13”, 40~50 d时“东单 60”基
本稳定不变, “长玉 13”则快速下降到最低。紧凑
型玉米“郑单 958”在中密度和低密度下表现为授
粉后 10~20 d迅速上升, 20~30 d缓慢下降, 然后快
速上升直至成熟; 高密度下表现为授粉后 10~20 d
迅速上升, 20~40 d 几乎无变化, 40~50 d 又迅速上
升。授粉后 50 d时功能叶片蔗糖含量表现为“东单
60”>“郑单 958”>“长玉 13”。因此, 种植密度对
功能叶片中蔗糖合成有较大影响, 受影响最大的是
平展型“长玉 13”, 其次是半紧凑型“东单 60”, 紧
凑型“郑单 958”受密度影响最小; 各品种受影响最
大的时期均是授粉后 40 d左右; 高密度不利于功能
叶片中蔗糖的合成。
2.1.2 功能叶片中 SPS活性
磷酸蔗糖合成酶(SPS)是蔗糖合成途径中的一
个重要控制点, 其活性直接反映了植物体内蔗糖合
成的能力。SPS 主要催化蔗糖的生物合成 , 利用
UDPG 作为葡萄糖的供体, 与受体 6-磷酸果糖合成
蔗糖[11]。由图 2 可以看出: 同一株型品种不同种植
密度下 SPS 活性存在明显差异, “长玉 13”和“郑
单 958”在整个灌浆过程中直至成熟前几乎都表现
出低密度>中密度>高密度的趋势, “东单 60”在授
粉后 40 d左右也表现为低密度下酶活性最高, 整个
生育过程中后期受密度影响大, 前期受影响相对较
小。可见, 密度过高会影响 SPS 活性, 进而影响功
能叶片蔗糖含量, 尤其是“长玉 13”受密度影响最
大。3 种株型的玉米品种在不同密度下功能叶片中
平均 SPS活性均是在授粉后 40 d达到峰值; 从峰值
直至成熟“东单 60”叶片中的 SPS 活性都明显高
于“长玉 13”和“郑单 958”, 与蔗糖含量分析结
果一致。


图 1 不同株型玉米不同种植密度下功能叶片蔗糖含量的动态变化
Fig. 1 Changes of sucrose contents of functional leaves of different plant types maizes under different planting densities
1186 中国生态农业学报 2010 第 18卷



图 2 不同株型玉米不同种植密度下功能叶片磷酸蔗糖合成酶活性的动态变化
Fig. 2 Changes of sucrose phosphate synthase (SPS) activity of functional leaves of different plant types maizes
under different planting densities

2.1.3 功能叶片中 SS活性
蔗糖合成酶(SS)催化的反应是可逆的, 当 SS 分
解活性大于合成活性时, 蔗糖被分解, 提供形成大量
同化器官建成所需要的基础物质(尿苷二磷酸与果糖),
反之, 则有利于蔗糖的形成。一般情况下 SS 主要降
解输入籽粒的蔗糖, 以提供 UDPG 和果糖满足机体
多糖合成或呼吸作用的需要[4]。由图 3 可以看出, 密
度对“东单 60”和“郑单 958”功能叶片中的 SS活
性影响均很大, 对“长玉 13”影响较小。“东单 60”
在整个动态变化过程中几乎都是低密度>中密度>高
密度, “郑单 958”在授粉后的整个时期都表现为高
密度下 SS 活性明显低于中密度和低密度, 说明种植
密度过高会降低功能叶片中的 SS活性。不同株型玉
米品种在不同种植密度下功能叶片中 SS活性表现为
“东单 60”>“长玉 13”>“郑单 958”, 因此株型和
种植密度都是影响源端蔗糖积累的重要因素。


图 3 不同株型玉米不同种植密度下功能叶片蔗糖合成酶活性的动态变化
Fig. 3 Changes of sucrose synthase (SS) activity of functional leaves of different plant types maizes under different planting densities
第 6期 覃鸿妮等: 种植密度对不同株型玉米蔗糖代谢和淀粉合成相关酶活性的影响 1187


2.2 籽粒淀粉合成相关酶活性
2.2.1 籽粒 UDPG-PPase活性
籽粒淀粉的生物合成是在 ADPG 焦磷酸化酶
(ADPG-Ppase)、UDPG 焦磷酸化酶(UDPG-Ppase)、
可溶性淀粉合成酶(SSS)和束缚态淀粉合成酶(GBSS)
催化下完成的。UDPG-Ppase主要催化 SS降解蔗糖
产生的 UDPG与无机焦磷酸反应生成 1-磷酸葡萄糖
和 UDPG, 是籽粒中淀粉合成的第一步[4]。由图 4可
以看出, 3种株型玉米品种 UDPG-Ppase活性均在授
粉后 40 d达到峰值; 种植密度对 3种株型玉米籽粒
中的 UDPG-Ppase 活性影响不大。对于不同株型品
种不同密度下 UDPG-Ppase的平均活性, “东单 60”
和“长玉 13”表现为在整个灌浆过程中变化趋势一
致, 且“长玉 13”的 UDPG-Ppase 活性始终明显大
于“东单 60”, 峰值时的酶活性表现为“长玉 13”
>“东单 60”>“郑单 958”, 最后成熟时 3 者籽粒
中的酶活性基本一致。说明种植密度主要限制源端蔗
糖的积累, 对库中淀粉的合成没有直接影响; 对于不
同株型品种, 半紧凑型“东单 60”籽粒中淀粉合成受
到一定限制, 而平展型“长玉 13”和紧凑型“郑单
958”主要是受源端限制, 库中淀粉合成速度较快。
2.2.2 籽粒 ADPG-Ppase活性
ADPG 焦磷酸化酶(ADPG-Ppase)催化 1-磷酸葡
萄糖形成 ADPG, 作为合成淀粉的直接底物, 是淀
粉生物合成的重要调节位点和枢纽, 在籽粒淀粉积
累过程中起着关键作用, 显著影响淀粉产量[4]。由图
5 可以看出 , 种植密度对 3 种不同株型品种
ADPG-Ppase活性的影响不一致, 平展型玉米“长玉
13”受密度影响最大, 且酶活性明显表现为低密度>
中密度>高密度。不同株型品种 3 个密度下的平均
ADPG-Ppase 活性动态变化规律完全一致, 均是授
粉后 30 d达到最高峰, 在峰值前“郑单 958”>“长
玉 13”>“东单 60”, 峰值后“长玉 13”明显最高。
这与籽粒中 UDPG-Ppase 活性分析结果比较一致 ,
说明平展型玉米“长玉 13”和紧凑型玉米“郑单 958”
是源端限制型品种, 应注重提高光合效率以增加蔗
糖的积累, 而半紧凑型玉米“东单 60”是库端限制
型品种。
3 结论与讨论
种植密度的改变会影响植株个体光合产物的生
产和运输[12], 而光合作用是影响籽粒灌浆的主要因
素, 会影响到粒重乃至产量形成的整个生理过程[13]。
本研究结果表明提高种植密度, 3种株型品种功能叶
片中的磷酸蔗糖合成酶和蔗糖合成酶活性都会受到
不利影响。高密度下, 植株个体光照受到限制, 不利
于功能叶片中光合产物(蔗糖)的积累, 而且整个灌
浆过程的前期功能叶片中的蔗糖合成受密度影响小,
后期(授粉 40 d 以后)受密度影响较大; 籽粒中的淀
粉合成受种植密度影响相对较小。说明种植密度对
库没有直接影响, 主要通过影响源端蔗糖合成而间
接影响库端淀粉的合成。


图 4 不同株型玉米不同种植密度下籽粒 UDPG焦磷酸酶活性的动态变化
Fig. 4 Changes of UDP glucose pyrophosphorylase (UDPG-Ppase) activity of grains of different plant types maizes
under different planting densities
1188 中国生态农业学报 2010 第 18卷



图 5 不同株型玉米不同种植密度下籽粒 ADPG焦磷酸酶活性的动态变化
Fig. 5 Changes of ADP glucose pyrophosphorylase (ADPG-Ppase) activity of grains of different plant types maizes
under different planting densities

种植密度对不同株型品种的影响程度有差异 ,
综合而言, 平展型“长玉 13”受影响最大, 紧凑型
“郑单 958”受影响最小。平展型玉米前期源端蔗
糖合成较旺盛, 足够提供籽粒淀粉合成的原料, 而
后期叶片蔗糖合成明显不足, 因此必须加强后期管
理, 以增源促库, 获得高产; 紧凑型玉米“郑单 958”
在灌浆过程中后期叶片蔗糖代谢和籽粒中的淀粉合
成速度均较慢, 难以获得高产, 不适合在重庆地区
种植, 对于紧凑型玉米是否适合在重庆种植, 需要
选择大穗型的紧凑型玉米品种作进一步研究; 半紧
凑型玉米源库较平衡, 光合物质积累多, 保证较多
的光合物质分配到收获器官中, 从而实现高产, 适
合在重庆以及周边地区种植。
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