全 文 ：中国生态农业学报 2010年 5月 第 18卷 第 3期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, May 2010, 18(3): 570−575


* 通讯作者: 李庆梅(1964~), 副研究员, 博士, E-mail: liqm@caf.ac.cn; 马风云(1965~), 副教授, E-mail: sdmfy@sdau.edu.cn
陈怀梁(1984~), 男, 主要从事林木种子生理研究。E-mail: chenhuail@163.com
收稿日期: 2009-11-12 接受日期: 2010-03-18
DOI: 10.3724/SP.J.1011.2010.00570
超干处理两种落叶松种子的生理生化特征研究
陈怀梁 1 李庆梅 2* 马风云 1* 刘 艳 1 张俊风 3
(1. 山东农业大学林学院 泰安 271018; 2. 中国林业科学研究院林业研究所 国家林业局林木培育重点实验室 北京
100091; 3. 北京林业大学森林培育与保护教育部重点实验室 北京 100083)
摘 要 采用硅胶干燥法, 将两种落叶松种子含水量由自然含水量降至 5%以下, 测定不同含水量种子老化前
后的发芽势、发芽率、发芽指数、活力指数、相对电导率、脱氢酶和异柠檬酸裂解酶活性。结果表明: 长白
落叶松种子含水量降至 3.02%时, 种子各发芽指标在老化前后保持在较高水平, 且老化前的活力指数及老化
后的发芽率、发芽指数、活力指数显著高于自然干燥种子; 在此含水量下, 老化后种子脱氢酶和异柠檬酸裂解酶
活性显著高于自然干燥种子, 相对电导率比后者低, 说明长白落叶松种子以含水量为 3.02%时储藏较为适宜。兴
安落叶松种子含水量为 2.63%时, 各发芽指标均高于自然干燥种子, 且老化前除发芽势外各发芽指标及老化后各
发芽指标差异显著; 此含水量下, 老化后种子脱氢酶和异柠檬酸裂解酶活性显著高于自然干燥种子, 相对电导
率比后者低, 比其他含水量种子表现出更强的抗老化能力, 说明兴安落叶松种子较适宜在 2.63%含水量下储藏。
关键词 长白落叶松 兴安落叶松 种子超干处理 种子老化 含水量 发芽指标 相对电导率 脱氢酶
异柠檬酸裂解酶
中图分类号: S718.3 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2010)03-0570-06
Physiological and biochemical characteristics of Larix olgensis and
L. gmelini seeds under ultra-dry treatment
CHEN Huai-Liang1, LI Qing-Mei2, MA Feng-Yun1, LIU Yan1, ZHANG Jun-Feng3
(1. Forestry College of Shandong Agricultural University, Tai’an 271018, China; 2. Research Institute of Forestry, Chinese
Academy of Forestry; Key Laboratory of Forest Silviculture of State Forestry Administration, Beijing 100091, China; 3. Key
Laboratory for Silviculture and Conservation, Ministry of Education, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China)
Abstract Seeds were dried to 5% moisture content (MC) or less by the silica gel method. After ultra-drying (before and after ag-
ing), germination energy (GE), germination percent (GP), germination index (GI), vigor index (VI), relative conductivity (RC),
dehydrogenase (DH) and isocitratelyase (ICL) activity were investigated. The results show that GE, GP, GI, VI of ultra-dried L. ol-
gensis seeds with 3.02% MC maintain a relatively high level before and after aging. Under 3.02% MC, VI before aging, GP, GI, VI,
DH and ICL activities after aging are significantly higher, and RC is lower than those of seeds without ultra-drying treatment (natu-
ral-dry). This implies that 3.02% MC is a feasible seed moisture content during storage for L. olgensis. Ultra-dried L. gmelini seeds
with 2.63% MC before and after aging keep higher germination vigor, with significant higher GP, GI, VI before aging, and GE, GP,
GI, VI after aging than those of naturally dried seeds. Their DH and ICL activities are significantly higher, and RC is lower after ag-
ing compared with naturally dried seeds. L. gmelini seeds with 2.63% MC show stronger anti-aging ability than those with others
levels of MC, therefore, 2.63% is feasible seed moisture content during storage for L. gmelini.
Key words Larix olgensis, Larix gmelini, Seed ultra-drying, Seed aging, Moisture content, Germination index, Relative
conductivity, Dehydrogenase, Isocitratelyase
(Received Nov. 12, 2009; accepted March 18, 2010)
长白落叶松(Larix olgensis Rehd.) 和兴安落叶
松(L. gmelini Rupr.)是我国东北地区主要的用材林树
种[1]。由于全球气候变化 , 两种落叶松种子产量连
续多年均为小年 , 导致生产上种子短缺 , 所以 , 寻
找一种经济有效的落叶松种子储藏方法显得极为迫
切。国内外对种子超干燥储藏的研究较多, 主要集
第 3期 陈怀梁等: 超干处理两种落叶松种子的生理生化特征研究 571


中在农作物种子方面 , 对于松科种子 , 仅对油松
(Pinus tabulaeformis Carr.)和马尾松(P. massoniana
Lamb.)等进行了超干储藏研究[2－3]。国内外对落叶松
种子超干储藏特性的研究少见报道。因此, 本研究
采用室温硅胶干燥法对长白落叶松和兴安落叶松种
子进行超干处理, 研究种子的发芽和生理变化, 旨
在探索两种落叶松种子的超干储藏特性及其生理生
化特性, 为东北地区两种落叶松种子资源的保存提
供理论依据。
1 材料和方法
1.1 材料
供试的两种落叶松种子由黑龙江省林木种苗站
提供, 长白落叶松种子原始含水量为 7.07%, 千粒
重为 4.22 g, 发芽率为 74.5%。兴安落叶松种子原始
含水量为 5.66%, 千粒重为 3.38g, 发芽率为 82.8%。
1.2 研究方法
超干种子制备 采用室温硅胶干燥法[2]进行超
干种子制备。长白落叶松种子含水量设 5.01%、
3.89%、3.02%、2.31%和 7.07% (对照)共 5个处理, 兴
安落叶松种子含水量设 4.11%、3.19%、2.63%、1.91%
和 5.66%(对照)共 5个处理。两种落叶松的对照均为
自然干燥种子。
种子老化处理 将超干处理的系列含水量种子
放入密闭容器中, 置于 50 ℃生化培养箱中老化 30
d, 经回湿处理后测定各项指标。
超干种子的回湿处理 为进行各项指标的测定,
需进行各处理种子的回湿处理。先将干燥处理的种
子置于底部盛有饱和 CaCl2水溶液的干燥器中(相对
湿度 35%), 在室温下回湿处理 2 d, 然后转移至盛有
饱和 NaCl 水溶液的干燥器中(相对湿度 75%)处理 2
d, 取出置于室温保存, 用于测定各项指标。
1.3 测定指标及测定方法
发芽率和活力测定 取回湿处理后的种子, 按
《林木种子检验规程》的技术标准进行各发芽指标
的测定[4], 每个处理 4个重复, 每个重复 100粒。种
子经 45 ℃温水自然冷却浸泡 24 h, 用去离子水充
分冲洗干净, 放在铺有 2 层滤纸的培养皿中, 长白
落叶松置于 25 ℃培养箱进行发芽试验, 兴安落叶
松置于 20~25 ℃培养箱进行发芽试验, 每天补充水
分并记录发芽种子数, 并按下式计算发芽指数(GI)
和活力指数(VI)[5]:
GI =∑(Gt /Dt) (1)
VI=GI×S (2)
式中, Gt为第 t天的发芽数, Dt为发芽天数, S为平均
根长(发芽 14 d时取 10株测定取平均值)。
电导率测定 取 100粒种子(大小均匀饱满且无
损伤), 用去离子水冲洗数次, 吸干表面水分, 置带
盖器皿中, 加 100 mL去离子水, 于 30 ℃恒温水浴
浸泡 2 h、4 h、6 h、8 h、10 h, 用电导仪测定浸泡
液电导率(Ci), 然后加热煮沸 15 min 冷却至室温测
定电导率(C0), 按下式计算相对电导率(RC)[5]:
RC= 100Ci/C0 (3)
脱氢酶和异柠檬酸裂解酶活性测定 取回湿处
理后的各处理落叶松种子 50 粒, 参照宋松泉等[5]的
方法测定光密度值, 每个处理重复 4 次, 计算脱氢
酶活性。取 50粒落叶松种子经 45 ℃温水自然冷却
浸泡 24 h 后, 长白落叶松在 25 ℃、兴安落叶松在
20~25 ℃下萌发 3 d，参照李庆梅等[6]的方法测定异
柠檬酸裂解酶活性。
1.4 数据分析
方差分析与多重比较应用 SPSS11.5软件完成。
2 结果与分析
2.1 落叶松种子的干燥过程
落叶松种子干燥过程见图 1。从图 1 可以看出,
长白落叶松种子含水量由 7.07%降至 5.01%、3.89%、
3.02%和 2.31%, 分别需要 5 d、10 d、14 d和 18 d; 兴
安落叶松种子含水量由 5.66%降至 4.11%、3.19%、
2.63%和 1.91%, 分别需要 4 d、7 d、10 d和 14 d。
两种落叶松种子干燥速率均呈先快后慢的变化趋势,
且整个干燥测定过程中, 长白落叶松种子干燥速率
略快于兴安落叶松种子, 前者每天含水量的降低速
率比后者快 0.1%~0.2%。这可能与种子大小以及所
含物质成分有关。
2.2 落叶松种子活力的变化
由表 1 可见, 长白落叶松种子含水量由 7.07%
降至 5.01%、3.89%、3.02%和 2.31%, 各发芽指标均


图 1 超干处理过程中两种落叶松种子的水分含量变化
Fig. 1 Dynamics of moisture content of L. olgensi and L.
gmelini during ultra-drying treatment
572 中国生态农业学报 2010 第 18卷


表 1 两种落叶松不同含水量种子老化前后发芽指标和活力指数的变化
Tab. 1 Changes of germination indexes and vigor index of seeds of L. olgensis and L. gmelini with different moisture
content before and after aging
树种
Tree species
种子处理
Seed treatment
含水量
Moisture content
(%)
发芽势
Germination energy
(%)
发芽率
Germination percent
(%)
发芽指数
Germination index
活力指数
Vigor index
7.07 56.8±2.1ab 74.5±0.6a 5.10±0.20a 12.60±0.30b
5.01 55.5±4.0bc 74.5±2.3a 5.06±0.19a 12.80±0.38b
3.89 58.8±4.2ab 75.0±1.2a 5.17±0.11a 13.14±0.18b
3.02 62.3±3.1a 75.8±1.5a 5.23±0.10a 13.23±0.29a
老化前
Before aging
2.31 49.0±4.0c 62.0±2.0b 4.25±0.15b 9.53±0.30c
7.07 32.0±1.0a 50.8±0.6b 3.37±0.06c 7.60±0.48c
5.01 32.0±2.3a 53.8±3.8ab 3.56±0.20bc 7.88±0.35bc
3.89 32.3±1.0a 55.3±2.1a 3.67±0.11ab 8.30±0.40b
3.02 33.3±1.2a 57.8±2.5a 3.84±0.13a 8.92±0.11a
长白落叶松
L. olgensis
老化后
After aging
2.31 25.8±1.5b 44.3±1.5c 2.88±0.12d 6.33±0.24d
5.66 64.3±1.5a 82.8±1.5b 5.57±0.10ab 17.87±0.17c
4.11 63.0±4.6a 83.5±2.1ab 5.62±0.19ab 18.49±0.99bc
3.19 61.3±2.1a 82.3±0.6b 5.53±0.15b 18.54±0.07b
2.63 65.0±2.0a 86.0±1.0a 5.81±0.09a 19.38±0.36a
老化前
Before aging
1.91 49.3±2.5b 67.3±2.1c 4.55±0.16b 14.49±0.55d
5.66 33.0±1.7cd 53.0±2.6b 3.48±0.18c 10.21±0.51c
4.11 36.3±1.5bc 54.0±1.7b 3.58±0.15bc 10.85±0.38bc
3.19 39.3±1.5ab 57.8±1.5ab 3.79±0.15ab 11.46±0.41b
2.63 41.8±1.5a 59.3±0.6a 3.96±0.05a 12.16±0.12a
兴安落叶松
L. gmelini
老化后
After aging
1.91 29.3±1.5d 46.8±1.5c 3.12±0.10d 8.61±0.24d
相同字母表示同一树种同一处理不同含水量间差异不显著(P＞0.05),下同。The same lower case letters indicate no significant difference
among different moisture contents of same treatment of tree species at P＞0.05 level. The same below.

有显著变化。含水量为 7.07%~3.02%时, 各发芽指标
维持在较高水平, 且随含水量降低而增加, 其中发
芽势和活力指数各含水量间差异显著; 含水量降至
2.31%时, 各发芽指标显著低于其他含水量。老化后,
含水量为 7.07%~3.02%时, 各发芽指标仍呈随含水
量降低而增加趋势, 且除发芽势外, 其他指标差异
显著; 同时, 各处理种子各发芽指标均低于老化前,
以自然干燥种子降幅最大, 发芽势、发芽率、发芽
指数和活力指数分别降低 43.7%、31.8%、33.9%和
39.7%; 含水量为 5.01%、3.89%、3.02%和 2.31%的
超干燥种子发芽率、发芽指数和活力指数分别降低
23.7%~28.5%、26.6%~32.2%和 32.6%~38.4%, 低于
自然干燥种子, 表明超干燥种子比自然干燥种子有
更强的抗老化能力; 但超干处理种子发芽势的降低
幅度与自然干燥种子相近, 原因有待进一步研究。
含水量降至 2.31%时, 老化种子各发芽指标均显著
低于其他含水量, 显然该含水量不适宜长白落叶松
种子储存。
兴安落叶松种子含水量由 5.66%降至 4.11%、
3.19%、2.63%和 1.91%, 各发芽指标均发生显著变
化。当含水量高于 1.91%时, 各发芽指标均保持较高
水平, 且含水量为 2.63%时各指标最高; 含水量降
至 1.91%时, 各发芽指标骤然降低, 显著低于其他
含水量。老化后, 仍以 2.63%含水量种子各发芽指标
最高; 但各含水量下各指标均低于老化前, 以自然
干燥种子降幅最大, 发芽势、发芽率、发芽指数和
活力指数分别降低 48.7%、36.0%、37.5%和 42.9%;
含水量为 4.11%、3.19%、2.63%和 1.91%的超干燥
种子发芽势、发芽率、发芽指数和活力指数分别降
低 35.7%~42.4%、29.8%~35.3%、31.4%~36.3%和
37.3%~41.3%, 表明适度超干处理可提高兴安落叶
松种子的抗老化能力。但含水量为 1.91%的种子各
发芽指标老化前后均显著低于其他含水量处理, 说
明过低含水量不适宜兴安落叶松种子储存。
2.3 落叶松种子相对电导率的变化
由图 2a可以看出, 不同含水量长白落叶松种子
相对电导率有明显差异。含水量为 7.07%~3.02%时,
相对电导率保持在较低水平, 而含水量为 2.31%的
相对电导率显著高于其他含水量。老化后, 不同含
水量种子相对电导率均高于老化前 , 含水量为
5.01%~3.02%时 , 相对电导率低于自然干燥种子 ,
而含水量为 2.31%的种子相对电导率最高。
第 3期 陈怀梁等: 超干处理两种落叶松种子的生理生化特征研究 573



图 2 不同含水量长白落叶松种子(a)、兴安落叶松种子(b)老化处理前后电导率的变化
Fig. 2 Changes of relative conductivity of seeds of L. olgensis (a) and L. gmelini (b) with different moisture contents
before and after aging

不同超干处理的兴安落叶松种子相对电导率差
异显著(图 2b)。含水量为 1.91%的超干处理种子相
对电导率最高; 含水量为 5.66%~2.63%时, 相对电
导率保持在较低水平。老化后, 不同含水量种子的
相对电导率均高于老化前; 含水量为 4.11%~2.63%
范围内, 相对电导率低于自然含水量; 含水量降至
1.91%时, 相对电导率显著高于其他含水量。
2.4 落叶松种子脱氢酶活性的变化
研究表明 (图 3A), 长白落叶松种子含水量为
7.07%~3.02%时 , 脱氢酶活性无显著差异 ; 含水量
降至 2.31%时, 脱氢酶活性显著低于其他含水量。老
化后, 不同处理种子脱氢酶活性均下降, 以自然干
燥种子降幅最大; 种子含水量为 5.01%和 3.02%时,
脱氢酶活性显著高于自然干燥和含水量为 2.31%的
种子; 自然干燥和含水量为 2.31%的种子脱氢酶活
性较小。所以, 种子含水量过高和过低均不利于种
子活力的保持。
由图 3B 可以看出, 兴安落叶松种子含水量为
2.63%~5.66%时 , 种子脱氢酶活性无显著差异 , 基
本保持在同一水平; 当含水量降至 1.91%时, 种子
脱氢酶活性骤然降低, 显著低于其他含水量。老化
后, 不同含水量的兴安落叶松种子脱氢酶活性均下
降, 且自然干燥种子下降最多; 而含水量为 2.63%
的种子脱氢酶活性显著高于其他含水量, 含水量为
1.91%的种子脱氢酶活性最低。
2.5 落叶松种子异柠檬酸裂解酶活性的变化
长白落叶松种子含水量由 7.07%降至 2.31%时,
异柠檬酸裂解酶活性有显著变化(图 4A)。当种子含
水量为 7.07%~3.02%时, 各处理种子的异柠檬酸裂
解酶活性差异不显著; 当含水量降至 2.31%时, 异
柠檬酸裂解酶活性显著低于其他含水量。老化后 ,
种子异柠檬酸裂解酶活性均有不同程度降低, 以自
然干燥种子降幅最大, 且不同含水量间异柠檬酸裂
解酶活性差异显著, 以含水量为 3.02%最高; 而含
水量为 5.01%和 3.02%的异柠檬酸裂解酶活性显著
高于自然干燥种子, 2.31%含水量的种子异柠檬酸裂
解酶活性显著最低。
兴安落叶松种子含水量由 5.66%降至 1.91%时,


图 3 不同含水量长白落叶松种子(A)、兴安落叶松种子(B)老化处理前后脱氢酶活性的变化
Fig. 3 Changes of dehydrogenase (DH) activity of seeds of L. olgensis (A) and L. gmelini (B) with different
moisture contents before and after aging
574 中国生态农业学报 2010 第 18卷



图 4 不同含水量长白落叶松种子(A)、兴安落叶松种子(B)老化处理前后异柠檬酸裂解酶活性的变化
Fig. 4 Changes of isocitratelyase (ICL) activity of seeds of L. olgensis (A) and L. gmelini (B) with different moisture
contents before and after aging

异柠檬酸裂解酶活性有显著变化(图 4B)。当种子含
水量为 5.66%~2.63%时, 异柠檬酸裂解酶活性差异
不显著; 含水量降至 1.91%时, 异柠檬酸裂解酶活
性显著低于其他含水量。老化后, 种子异柠檬酸裂
解酶活性均有不同程度降低, 以自然干燥种子下降
最多, 且不同含水量种子异柠檬酸裂解酶活性差异
显著, 含水量为 2.63%最高, 含水量为 1.91%最低。
3 讨论
3.1 落叶松种子超干处理的可行性
Zeng 等[7]研究证明, 种子所含优势物质的种类
影响其干燥速率 , 以脂肪类种子的脱水速率较快 ,
淀粉和蛋白质类种子干燥速率较慢。落叶松种子为
脂肪类种子, 室温硅胶干燥下, 落叶松种子脱水速
率较快, 长白落叶松种子经 5 d 干燥, 含水量降至
5%左右, 兴安落叶松种子只经过 3 d 即干燥至含水
量 5%。本研究表明, 落叶松超干种子在一定含水量
范围内 , 各项发芽和生理指标均维护在较高水平 ,
且随含水量降低而升高, 老化前后各指标均优于自
然含水量种子, 因此可以利用室温硅胶干燥法获得
落叶松超干种子。
3.2 超干和老化处理与落叶松种子活力
落叶松种子含水量下降过程中, 各发芽指标变
化显著, 在一定范围内, 含水量降低可提高种子的
抗老化能力。长白落叶松种子含水量降至 3.02%, 各
发芽指标虽与自然干燥种子无显著差异, 但有一定
的提高 , 且活力指数显著增加; 老化后 , 除发芽势
外, 各发芽指标均显著高于自然干燥种子。但当含
水量继续降低时, 各发芽指标均急剧下降, 显著低
于其他含水量, 表明含水量 3.02%可能是长白落叶
松种子保持活力的临界含水量。
兴安落叶松种子含水量降至 2.63%时, 老化前
发芽率、发芽势、发芽指数和活力指数均高于自然
干燥种子, 且发芽率和活力指数差异显著; 老化后
各发芽指标均显著高于其他含水量种子, 说明兴安
落叶松种子含水量 2.63%的条件下保存具有较强的
抗老化能力。李庆梅等[8]研究发现, 当油松含水量降
至 3.2%时, 种子的活力仍保持在较高水平; 郑郁善
等[9]对马尾松(P. massoniana Lamb.)和黑松(P. thun-
bergii Parl.)种子进行超干处理, 发现马尾松和黑松
种子含水量为 5%时, 发芽率和各项活力指标达到最
大。不同树种种子超干处理适宜含水量不同是否与
种子内部结构和生态学特征有关系有待于研究。
3.3 超干和老化处理与落叶松种子膜系统的变化
不同含水量处理的两种落叶松种子相对电导率
有明显差异, 长白落叶松和兴安落叶松种子含水量
分别在 7.07%~3.02%和 5.66%~2.63%范围内, 相对
电导率均保持在较低水平。当长白落叶松和兴安落
叶松种子含水量分别降至 2.31%和 1.91 %时, 相对
电导率最高, 说明该含水量下回湿措施对种子细胞
膜的修复已失去作用, 进一步表明种子含水量并不
是愈低愈好, 更低的含水量不能提高种子储藏寿命,
反而会加速种子的劣变[10]。种子劣变时, 细胞膜的
完整性遭到破坏, 吸胀时修复能力与速率降低, 吸
胀渗漏物增加, 因此浸泡液的电导率会增高。种子
含水量降低, 破坏了细胞膜的渗透功能。当回湿时,
膜结构得到恢复 , 其中膜构相恢复过程所需的时
间以及最终整合的完善程度 , 决定种子的活力水
平[11−12]。李毅[13]研究发现, 缓湿处理有助于黄花补
血草 [Limonium aeruem (L.) Hill]和蒙古沙冬青
[Ammopiplanthus mongolica (Maxim. ex Kom.) Cheng
f.]超干种子膜系统的修复。
老化前, 两种落叶松超干种子相对电导率均略
高于自然干燥种子, 这可能与试验所采用的回湿方
法有关系。郑郁善等[3]研究发现, 回湿方法对同一树
种不同含水量种子活力影响有所差异, 杉木种子除
含水量 6%用 10%PEG 处理活力指数高于其他回
湿方法外, 其他含水量均以 20%PEG 回湿活力指数
第 3期 陈怀梁等: 超干处理两种落叶松种子的生理生化特征研究 575


最高。
3.4 超干和老化处理与落叶松种子酶活性的变化
种子脱氢酶活性的强弱可反映细胞代谢的还原
能力和胚损伤程度 , 与种子活力高低呈正相关 [14],
是种子发芽率和活力的最重要生理指标之一。长白
落叶松和兴安落叶松种子老化后, 不同含水量种子
脱氢酶活性均下降 , 以自然干燥种子降幅最大 ,
说明超干种子在一定含水量范围内较自然干燥种
子有更高的活力, 这与种子发芽试验测定结果(表 1)
一致。
异柠檬酸裂解酶是乙醛酸循环中关键酶之一。
它催化异柠檬酸裂解成乙醛酸和琥珀酸, 前者进入
乙醛酸循环, 后者主要是通过糖酵解的逆转合成葡
萄糖。因此, 异柠檬酸裂解酶活性水平对脂肪类种
子的代谢途径、物质转化和种子活力有重要意义[6]。
本试验中异柠檬酸裂解酶活性与种子发芽势的变化
趋势一致, 与胡家恕等[15]进行大豆[Clycine max (L.)
Merr.]种子萌发时发现种子发芽势与种胚中异柠檬
酸裂解酶活性呈极显著的线性正相关相同。两种落
叶松种子发芽势的差异与种子中异柠檬酸裂解酶含
量高低有一定关系, 兴安落叶松种子发芽势及异柠
檬酸裂解酶活性均高于长白落叶松种子。
本研究结果表明 , 长白落叶松种子含水量为
3.02%时储藏较为适宜。同样, 兴安落叶松以含水量
为 2.63%的种子抗老化能力最强。
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