全 文 ：中国生态农业学报 2009年 3月 第 17卷 第 2期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, March 2009, 17(2): 250−255


* 国家林业局森林生态环境重点试验室项目、国家自然科学基金重点项目（30230290）、科技部社会公益研究专项（2004DIB3J102）和
河北省自然科学基金项目(301145)资助
** 通讯作者: 王彦辉(1957~), 男, 研究员, 博士生导师, 主要研究方向为森林水文。E-mail: wangyh@caf.ac.cn
刘建立(1978~), 男, 博士, 主要从事森林水文学和植被恢复研究。E-mail: liujianli7331@sina.com
收稿日期: 2008-03-03 接受日期: 2008-06-15
DOI: 10. 3724/SP.J.1011.2009.00250
坝上草原退耕地植被不同恢复处理土壤种子库研究*
刘建立 1 王彦辉 2** 程丽莉 3 马长明 4 袁玉欣 4
(1. 北京林业大学水土保持学院 北京 100083; 2. 中国林业科学院森林生态环境与保护研究所 北京 100091;
3. 北京市农林科学院林业果树研究所 北京 100093; 4. 河北农业大学林学院 保定 071000)
摘 要 采用野外调查取样和室内实验相结合的方法,研究坝上草原退耕地土壤种子库的物种组成、密度和物
种多样性等特征。结果表明: 自然恢复、浅耕处理和深耕处理 3种不同恢复措施下, 土壤种子库物种丰富度(种)
大小为浅耕处理(18)＞自然恢复(15)＞深耕处理(14); 自然恢复处理、浅耕处理和深耕处理土壤种子库密度分
别为 23 949粒·m−2、15 746粒·m−2和 10 600粒·m−2, 浅耕处理和深耕处理分别比自然恢复处理减少 34.3%
和 55.7%; 不同恢复方式下土壤种子库与地上植被的物种密度的对应关系可用三次曲线来表示。土壤种子库间
有较高的相似系数, 但随着干扰程度的增加而减少。
关键词 土壤种子库 植被恢复 坝上 恢复措施 人为干扰
中图分类号: S715.3 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2009)02-0250-06
Soil seed bank under different diversity restoration measure in the
grassland of Bashang region
LIU Jian-Li1, WANG Yan-Hui2, CHENG Li-Li3, MA Chang-Ming4, YUAN Yu-Xin4
(1. College of Soil and Water Conservation, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China;
2. Institute for Forest Ecology, Environment and Protection, Chinese Academy of Forestry, Beijing 100091, China;
3. Institute of Forestry and Pomology, Beijing Academy of Agricultural and Forestry Sciences, Beijing 100093, China;
4. College of Forestry, Hebei Agricultural University, Baoding 071000, China)
Abstract Field surveys and laboratory experiments were conducted to study the characteristics of soil seed banks such as species
composition, density and diversity in Bashang grasslands. Results show that soil seed bank richness under shallow plough treatment
(18) is greater than that under nature restoration (15) and that under nature restoration is in turn greater than that under deep plough
treatment (14). Soil seed bank density under nature restoration, shallow and deep plough treatments, is respectively 23 949, 15 746
and 10 600 seed·m−2. Soil seed bank density under shallow and deep plough treatments respectively decreases by 34.3% and 55.7%
than under nature restoration. Regression analysis indicates that the relationship between density of soil seed bank and that of associ-
ated vegetation has a cubic-shaped curve. There is high similarity of soil seed bank among diversity restoration measures. However,
the similarity decreases with increasing artificial disturbance.
Key words Soil seed bank, Vegetation restoration, Bashang grassland, Restoration measure, Artificial disturbance
(Received March 3, 2008; accepted June 15, 2008)
土壤种子库(Soil seed bank)是指土壤中的种子
储存, 也有学者把它定义为一定面积土壤中有活力
或发芽力种子的集合。对土壤种子库的研究最早可
追溯到 1895 年 Darwin 对池塘淤泥土中种子数量的
统计, 但对土壤种子库较为系统的研究是在 20世纪
70 年代以后。国外, 不少生态学家对种子的分布格
局[1,2]、数量动态[3]、种类组成[4]及与地上植被的关
系[5]等方面做了大量研究。国内, 近几十年来种子库
的研究越来越引起我国生态学家的重视, 主要涉及
森林植被演替、典型草原植物群落种子散布和土壤
第 2期 刘建立等: 坝上草原退耕地植被不同恢复处理土壤种子库研究 251


种子库特征等方面[6−8]。土壤种子库作为一个植物群
落的“进化记忆”(Evolutionary memory), 通过对其土
壤种子库特征的系统调查和研究, 可深刻了解和阐
明植物群落结构、种类组成及植物多样性变化的
机理。
河北丰宁坝上地区位于内蒙古牧区与华北农业
区的交错地带, 是季风气候向大陆气候和湿润森林
向荒漠草原过渡的中间地带, 是京津地区的沙源。
由于风沙危害和超载过牧等自然和人为因素的共同
作用, 草地植被沙化、退化相当严重, 致使生态环境
进一步恶化。近年来, 尽管对草地实行自然恢复和
人工促进恢复, 但缺乏对这两种恢复定量的评价。
本文以丰宁坝上孤石牧场不同恢复方式下草地群落
作为研究对象, 研究土壤种子库特征、多样性以及
地上植被现有种的对应关系, 旨在为该地区草地生
态系统多样性和退化生态系统植被恢复提供理论
依据。
1 研究区自然概况
研究区位于河北省承德市丰宁满族自治县西北
坝上孤石牧场, 地貌为东西走向的中山、低山山地,
海拔 1 000~1 600 m, 属半干旱大陆季风性气候, 春
季干旱少雨, 风沙较大, 年平均大于 6 级的大风日
50 d, 夏季短促而温和, 昼夜温差较大, 冬季寒冷干
燥。无霜期约 75 d, 年平均气温 0.8 ℃, 1月平均气
温−8.8 ℃, 7月平均气温 17.5 ℃。年降水量 350~450
mm, 主要集中在 7~9月份, 占全年降水量的 79%。
蒸发量是降水量的 4 倍, 干旱状况十分严重。土壤
以栗钙土、风沙土为主。由于草地超载、过牧, 草
场明显退化, 其程度以轻度和中度退化为主。以草
甸盐渍化、丘陵缓坡草地沙化、山地草地砾质化为
主要表现形式。
试验区于 2000年开始进行围栏封育, 阳坡植被
主要以 1、2年生的草本植物为主, 常见的植物种为
匍枝萎菱菜(Potentilla flagellaris L．), 植被盖度大于
80%。阴坡植被主要以披针叶苔草(Carex lanceolata
Boott)为主, 盖度大于 90%, 含有少量小灌木, 并块
状分布有少量的天然次生白桦林(Betula platyphyll)。
沟谷地带主要以中国黄花柳 (Salix sinica)为建群
植物。
2 研究方法
2.1 野外取样与试验方法
在试验区具有代表性的阳坡退耕地内选定一块
典型样地, 将其分成 9个样方,每个样方 50 m2。采用
随机区组处理, 3个样方采用自然恢复, 即不进行任
何人为处理; 3个样方采用浅耕处理的恢复方式, 即
人为耕翻 10 cm; 3个样方采用深耕的恢复方式, 即
人为耕翻 20 cm。2002年 4月底在试验区进行翻耕
处理, 地上植被调查于同年 9 月在上述种子库取样
样地内进行。每个样方内随机取 3个 1 m×l m的样
方, 记录每个样方中的物种种类和个体数目, 物种
个体数用 3个样方的平均值表示。
种子库调查于 2003年在种子萌发前的 3月中旬
进行, 利用取土环刀(内径 5 cm) 分层(10 cm 1层)取
样, 取到 30 cm。由于大数量的小样方法具有较高可
靠性, 可以尽量消除水平方向变异产生的误差, 因
而在每个样方随机设置 7个取样点, 共取 189个样。
样品带回实验室内把样品与水充分混合后, 过 4 mm
的土壤筛, 去掉杂物, 防止板结的土壤影响种子的
萌发,利用萌发法计算土壤种子库种子数量。用新河
沙土高温消毒及杀死可能存在的种子后, 与处理的
土壤样品充分混合铺成苗床(厚度 2 cm), 在人工气
候箱中发芽。采用变温处理 , 白天 25 ℃ , 夜晚
15 ℃, 光照时间和黑暗时间各 12 h。种子萌发出苗
后 , 仔细观察和诊断幼苗种属 , 一旦能够判别出
1 个幼苗的种属, 则记数(视其为有萌发生命力的种
子)并把它从苗床中轻轻拔掉, 在变温处理两周后结
束。再收集样品用 GA3 1 g·L−1 和 KNO3 1 g·L−1
的水溶液浸湿后继续进行发芽试验, 以使休眠种子
能够充分得到萌发, 直到 4 周后结束。土壤种子库
密度用单位面积(1 m2)土壤中有生命力的种子数量
表示。整个种子萌发试验持续 6周。
2.2 数据处理
种子库特征采用生态优势度、Shannon-Wiener
多样性指数、Margalet 丰富度指数和 Pielow 均匀度
指数计算。
生态优势度: 2
1
1 ( )
S
i
i
D p
=
= −∑ (1)
Shannon-Wiener 多样性指数:
1
( ln )
S
i i
i
H p p
=
= −∑ (2)
Margalet 丰富度指数: ( 1) / lnR S N= − (3)
Pielow 均匀度指数: / lnE H S= (4)
式中, S 为种子库物种总数, N 为种子库所有种的种
子总数, Pi为第 i种植物的种子数占种子库中总种子
数比例。
采用非线性回归分析处理不同恢复处理下土壤
种子库密度与地上植被植物密度的关系 , 用
Sorensen相似系数(Similarity coefficient, SC)计算土
壤种子库间的相似性, 计算公式如下:
SC＝2w/(a+b) (5)
252 中国生态农业学报 2009 第 17卷


式中, SC为相似性系数, w为两种处理土壤种子库共
有的植物种数, a和 b分别为两种处理土壤种子库的
植物种数。
3 结果与分析
3.1 不同恢复处理对种子库生活型的影响
由图 1 可以看出, 按生活型划分, 浅耕处理下
的多年生草本植物有 10 种, 占物种总数的 55.6%,
两年生草本植物有 4 种, 占物种总数的 22%, 一年
生草本植物有 4 种, 占物种总数的 22%; 深耕处理
下的多年生草本植物有 7 种, 占物种总数的 50%,
两年生草本植物有 3种, 占总物种数的 21.4%, 一年
生草本植物有 4种, 占总物种数的 28.6%; 而自然恢
复处理下多年生草本植物有 8 种 , 占物种总数的
53.3%, 两年生草本植物有 3种, 占物种总数的 20%,
一年生草本植物有 4种, 占物种总数的 26.7%。不同
恢复处理下的多年生草本植物丰富度大小顺序为浅
耕处理＞自然恢复＞深耕处理, 两年生草本植物丰
富度大小为浅耕处理＞深耕处理=自然恢复 , 一年
生草本植物丰富度大小为浅耕处理＞深耕处理=自
然恢复。在退耕地内不论那种处理多年生草本植物
始终占有优势, 而浅耕处理和深耕处理由于对土层
的扰动, 使土壤深层种子提升到地表, 促进土壤中
多年生草本植物的萌发。但 3 种处理对一年生草本
种子丰富度无明显影响, 说明一年生草本植物在群
落中分布广泛, 主要依靠风力传播, 故不论哪种恢
复处理, 其表层种子丰富度不会受大的影响。由此
可见, 适度干扰有利于土壤中种子库的萌动, 从而
促进植被恢复的进行。

图 1 不同恢复处理下不同植物生活型的土壤种子库
丰富度比较
Fig.1 Richness of soil seed bank of different lifeform
under diversity restoration measures

3.2 种子库组成与密度
由表 1可以看出: 在 3种不同恢复措施下, 均以
一年生植物藜(Chenopodium album L.)、原茬作物荞
麦(Fagopyrum escuentum Moench.)和一些禾本科杂
草占优势。其中, 自然恢复处理下, 一年生植物和禾
本科杂草数量占总数的 77.8%, 浅耕处理、深耕处理
下分别为 67.3%和 79.8%; 且在总的种子数量方面浅
耕处理和深耕处理分别比自然恢复减少 34.3%和
55.7%。主要是由于耕翻干扰促进了种子库特别是
一、二年生草本植物的充分萌发, 但由于某些环境
条件的限制而结实率较低或结实后落在地表受风、
病虫害的影响 , 又缺少向下移动的途径(如雨水冲
刷、动物活动和土壤裂隙的存在等)。另由于 10~20
cm土层本身种子数量少, 因此深耕处理后 0~10 cm
种子数量难免会受到影响。
3.3 土壤种子库的植物种多样性
由表 2可知, Shannon-Wiener指数的大小顺序为
浅耕处理＞深耕处理＞自然恢复, 丰富度指数的大
小顺序为深耕处理＞浅耕处理＞自然恢复。说明由
于浅耕将地表的大量种子翻入 0~10 cm, 除一部分
春季萌发外, 还有一部分由于埋藏较深, 受到环境
条件的制约和物种自身生物学特性的原因留在了土
壤种子库中, 表明不同干扰处理均提高了土壤种子
库的物种多样性, 而深耕将表层大量种子埋藏较深,
且大多数很难发芽, 因此多样性较高, 同时说明耕
翻后有利于物种的保存。均匀度指数大小顺序为浅
耕处理＞深耕处理＞自然恢复, 优势度的大小顺序
为深耕处理＞自然恢复＞浅耕处理, 说明不同程度
干扰处理降低了土壤种子库的空间异质性并提高了
生态优势度。
3.4 土壤种子库与地上植被的关系
由图 2 可知, 自然恢复处理下土壤种子库与地
上植物种密度间存在显著不完全相关性, 其关系式
可用三次拟合曲线表示: y = −8E−05x3 + 0.099 9x2 −
17.18x + 838.04 (R2 = 0.859 9); 而浅耕处理和深耕处
理土壤种子库密度和地上植物种密度间无显著相关
性, 其三次拟合曲线分别为: y=2E−05x3−0.021 2x2+
1.327 8x + 891.01 (R2 = 0.042 2); y=−0.000 2x3+
0.144 9x2−21.092x + 842.48 (R2 = 0.102 4)。其中浅耕
处理较深耕处理在土壤种子库密度和地上植物种密
度的相关性更差。造成种子库密度与地表植被物种
密度差异的原因是多方面的。首先, 由于植被和土
壤结构遭到翻耕扰动 , 地表原有的植被受到破坏 ,
使得一、二年植物(以菊科和藜科植物为主)大量侵入,
在群落中占有很大地位。其次, 不同物种种子萌发
所需的适宜条件不同, 很难在一个试验中满足所有
物种种子萌发的最适宜的条件(温度、水分、通气条
件、光照等), 导致种子库中的一些物种不能萌发,
从而低估了一些种子库的物种组成。最后, 用来与
种子库进行比较的地表植被的物种组成只是一次调
表 1 不同恢复处理下土壤种子库种类组成特征比较
Tab. 1 Comparison of species composition character of soil seed banks in diversity restoration measures
自然恢复
Natural restoration
浅耕处理
Shallow plough
深耕处理
Deep plough
物种 Speices 科与生活型
Family and life form 密度
Density (粒·m−2)
相对多度
Relative abundance (%)
密度
Density (粒·m−2)
相对多度
Relative abundance (%)
密度
Density (粒·m−2)
相对多度
Relative abundance (%)
叉分蓼 Polygonum divaricatum L． 蓼科(Polygonaceae)-PH 713 2.98 713 4.53 1 223 11.54
密花香薷 Elsholtzia densa Benth. 唇形科(Labiatae)-AH 1 376 5.75 1 070 6.80 459 4.33
披针叶苔草 Carex lanceolata Boott. 禾本科(Gramineae)-AH 9 478 39.58 3 975 25.24 2 497 23.56
苣荬菜 Sonchus brachyotus DC． 菊科(Compositae)-PH 1 529 6.38 662 4.20 408 3.85
藜 Chenopodium album L． 藜科(Chenopodiaceae)-AH 4 484 18.72 2 650 16.83 3 567 33.65
柳叶蒿 Artemisia integrifolia L. 菊科(Compositae)-PH 102 0.43 102 0.65 102 0.96
龙牙草 Agrimonia pilosa 蔷薇科(Rosaceae)-PH 51 0.21 0 0 0 0
毛莲菜 Picris japonica Thunb. 菊科(Compositae)-PH 51 0.21 153 0.97 51 0.48
迷果芹 Sphallerocarpus gracilis (Bess)
K. Pol.
伞形科(Umbelliferae)-PH 662 2.76 561 3.56 51 0.48
附地菜 Trigonotis peduncularis 紫草科(Boraginaceae)-AH 0 0 0 0 51 0.48
匍枝萎菱菜 Petentilla chinensis Ser. 蔷薇科(Rosaceae)-PH 0 0 0 0 51 0.48
荞麦 Fagopyrum escuentum Moench． 蓼科(Polygonaceae)-AH 3 159 13.19 2 752 17.48 1 885 17.78
拳蓼 Polygonum bistorta 蓼科(Polygonaceae)-PH 153 0.64 204 1.30 204 1.92
歪头菜 Vicia unijuga A. Br. 豆科(Leguminosae)-PH 611 2.55 815 5.18 51 0.48
岩青兰 Dracocephalum rupestre 唇形科(Labiatae)-PH 1 223 5.11 1 783 11.32 0 0
莜麦 Avena nuda L. 禾本科(Gramineae)-AH 153 0.64 153 0.97 0 0
猪殃殃 Galium linearifoliu Turcz. 茜草科(Rubiaceae)-PH 0 0 51 0.32 0 0
紫斑风铃草 Campanula punctata 桔梗科(Campanulaceae)-PH 0 0 51 0.32 0 0
紫花地丁 Viola mandshurica 堇菜科(Violaceae)-PH 204 0.85 51 0.32 0 0
合计 Total 23 949 100 15 746 100 10 600 100

254 中国生态农业学报 2009 第 17卷


表 2 不同恢复处理下土壤种子库的植物种丰富度、多样性和均匀度指数
Tab. 2 Richness, diversity and evenness of soil seed banks in diversity restoration measures
项目 Item 自然恢复 Natural restoration 浅耕 Shallow plough 深耕 Deep plough
多度 Abundance 15 17 14
优势度 Dominance 0.66 0.58 0.79
Shannon-Wiener指数 Shannon-Wiener index 2.75 3.04 2.95
Pielow均匀度指数 Pielow evenness index 0.76 0.80 0.78
Margalet丰富度指数 Margalet richness index 1.02 1.05 1.12


图 2 不同恢复处理下土壤种子库与地面植物株密度间的关系
Fig.2 Relationship between density of the soil seed bank and that of the standing plants in diversity restoration measures

查的结果, 不同物种生长时间存在差异, 如一些短
寿命的植物往往被忽视, 因此可能低估了植被的物
种组成[9,10]。
3.5 不同恢复处理下土壤种子库的相似性
从不同处理下土壤种子库组成的 Sorensen 相似
系数可知, 不同恢复处理下各土壤种子库之间的相
似系数均很大, 主要是因为不同恢复处理下的土壤
种子库物种均为草本植物。其中自然恢复处理和浅
耕处理的相似系数最大, 为 0.81, 共有种数 15 种;
浅耕处理和深耕处理的相似系数最小, 为 0.76, 共
有种数 14种。说明随干扰程度的增强各处理间的变
异性增加, 相似系数逐渐减少。
4 讨论
4.1 土壤种子库组成与多样性
土壤种子库的物种组成和多样性一直是土壤种
子库研究的基本内容, 是开展土壤种子库各方面研
究的基础。不同植被或群落类型的土壤种子库具有
不同的物种组成, 不同群落如沙漠[11]、干旱草地[12]
和森林[13]等的很多研究显示, 土壤中存在一个由具
有萌发能力的种子组成的种子库, 并且各群落的土
壤种子库组成具有很高的变异性。
研究结果表明不同干扰处理均提高了土壤种子
库的物种多样性, 而深耕将表层大量种子埋藏较深,
且大多数很难发芽, 因此土壤种子库多样性较高。同
时说明耕翻后有利于物种的保存。研究这些干扰因素
对土壤种子库的大小和组成的影响, 具有重要的实
践意义, 但此类研究需设计精巧的实验进行观测。
4.2 土壤种子库与地上植被的关系
地上植被种类与土壤种子库中的植被种类有着
密切关系: 一方面, 地上植被是土壤种子库的来源;
另一方面, 土壤种子库的种子能够参与地上植被的
更新和演替。所以, 土壤种子库及其地上植被间的
相似性成为近年来人们争论的焦点生态学问题。一
些学者认为这两者存在相似性[14−16], 而另一些学者
认为不相似[17]。造成这些结论不统一的可能原因一
是技术水平上的差异, 在做萌发试验时试验条件的
控制不同而造成种子萌发上的差异; 二是试验地点
造成的差异, 致使不同植物在自然环境中的生活史
对策及其种子的生物、物理特性各有不同, 包括繁
殖对策、种子产量等, 这些因素都会造成植物在地
上植被种类和土壤种子库种类的变异性; 三是不同
的干扰方式, 导致地上植被和土壤种子库的相似性
出现差异。建议在以后做土壤种子库种子萌发试验
时, 采用智能化的温室控制种子萌发的条件, 由于
种子萌发时对光照、温度、湿度等环境条件的变化
很敏感且不易控制, 致使一些种子处于休眠状态而
不能萌发, 采用统一条件可保证种子发芽的一致性;
利用数学方法, 如一些地统计学方法, 提高试验数
据的准确性, 减少误差来源。
坝上草地不同恢复处理下土壤种子库密度与地
上植被密度的关系呈显著不完全相关性, 这可能是
当地植被多以草本植被为主, 物种的萌蘖性强, 可
以借助无性系分株来产生后代, 起到扩散种群的作
第 2期 刘建立等: 坝上草原退耕地植被不同恢复处理土壤种子库研究 255


用, 同时翻耕干扰处理改善了土壤物理性质, 增加
了土壤的通透性, 促进了表层种子的大量萌发, 从而
使土壤种子库密度和地上植物密度分异性增大。
5 结论
按生活型划分, 该区土壤种子库各物种所占比
例变化趋势为多年生草本植物＞一年生草本植物＞
二年生草本植物。不同恢复措施下土壤种子库物种
丰富度大小为浅耕处理＞自然恢复＞深耕处理。由
此可见, 由于浅耕处理使表层植物种子更好地埋于
地下, 促进其萌发。适度干扰有利于土壤中种子库
的萌发, 从而促进植被恢复的进行。
自然恢复处理下, 一年生植物和禾本科杂草数
量占总数的 77.8%, 浅耕处理、深耕处理下分别为
67.3%和 79.8%; 且在总的种子数量方面浅耕 处理
和 深 耕 处 理 分 别 比 自 然 恢 复 减 少 34.3% 和
55.7%。主要是由于耕翻干扰促进了种子库特别是
一、二年生草本植物的充分萌发。
自然恢复、浅耕和深耕处理土壤种子库多样性
指数分别为 2.75、3.04、2.95。多样性最高的为浅耕
处理, 说明浅耕处理将表层种子浅埋于土壤中从而
促进了种子的萌发, 提高了土壤种子库的物种组成,
使得土壤种子库中多样指数增加。
地上植被种类与土壤种子库中的植被种类有着
密切关系: 其中自然恢复处理和浅耕处理的共有种
数为 15 种; 自然恢复处理和深耕处理的共有种数
为 10种; 浅耕处理和深耕处理的共有种数为 14种。
自然恢复处理下土壤种子库与地上植物种密度间
存在显著不完全相关性, 浅耕和深耕处理无显著相
关性。
不同恢复处理下土壤种子库种类组成均有较高
的相似性, 自然恢复处理和浅耕处理的相似系数最
大, 为 0.81, 自然恢复处理和深耕处理的相似系数为
0.79, 浅耕处理和深耕处理的相似系数为 0.76。但随
着干扰程度的增强各处理间的变异性增加, 相似系
数逐渐减少。
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