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Light distribution in wheat population and its effect on leaf photosynthetic rate under raised-bed planting method

垄作小麦群体的光分布特征及其对不同叶位叶片光合速率的影响



全 文 :中国生态农业学报 2009年 5月 第 17卷 第 3期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, May 2009, 17(3): 465−468


* 国际合作挑战计划项目(CPWFYRB200501)、国家科技支撑计划项目(2006BAD01A02)、国家高技术研究发展计划重点项目(2006AA
100102)、公益性行业(农业)科研专项经费项目(NYHYZX07-002)、农业科技成果转化资金项目(05EFN213700156)资助
** 通讯作者: 王法宏(1961~), 男, 博士, 研究员, 主要从事资源节约型栽培技术研究。E-mail: wheat-cul@163.com
李升东(1978~), 男, 硕士, 主要从事小麦高产生理研究。
收稿日期: 2008-04-20 接受日期: 2008-08-01
DOI: 10. 3724/SP.J.1011.2009.00465
垄作小麦群体的光分布特征
及其对不同叶位叶片光合速率的影响*
李升东 1 王法宏 1** 司纪升 1 孔令安 1 冯 波 1
张 宾 1 刘建军 1 秦晓胜 2
(1. 山东省农业科学院 济南 250100; 2. 山东省潍北农场 潍坊 261109)
摘 要 利用 4 个不同基因型小麦(Triticum aestivum L.)品种(大穗型品种“烟辐 188”和“淄麦 12”、多穗型
品种“济麦 22”和“济麦 20”)对比研究了垄作和传统平作两种栽培方式对小麦群体内部光分布特征及其对
不同叶位叶片光合速率的影响。结果表明: 垄作栽培方式显著改善了小麦冠层内光的垂直分布状况, 使冠层内
不同垂直高度的光照强度显著高于传统平作, 并显著提高了小麦冠层内不同叶位叶片的光合速率; 垄作栽培
能够显著降低多穗型小麦品种冠层温度, 而对大穗型小麦品种作用不明显; 垄作栽培方式能够显著提高多穗
型小麦品种归一化植被指数(NDVI), 明显改善小麦生长状况; 垄作栽培方式可显著提高小麦的千粒重, 增加
穗粒数, 使小麦的行优势得到充分发挥。垄作栽培方式更适合分蘖成穗率较高、群体相对较大的多穗型品种。
关键词 小麦群体 垄作 光分布 光合速率 冠层温度 归一化植被指数
中图分类号: S512.1 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2009)03-0465-04
Light distribution in wheat population and its effect on leaf photosynthetic
rate under raised-bed planting method
LI Sheng-Dong1, WANG Fa-Hong1, SI Ji-Sheng1, KONG Ling-An1, FENG Bo1,
ZHANG Bin1, LIU Jian-Jun1, QIN Xiao-Sheng2
(1. Shandong Academy of Agricultural Sciences, Jinan 250100, China; 2. North Weifang Farm, Weifang 261109, China)
Abstract A comparative study was conducted on the distribution of light in wheat population and leaf photosynthetic rate in four
wheat genotypes (the large-spike cultivars of “Yanfu188” and “Zimai12”, and the multi-spike cultivars of “Jimai22” and “Jimai20”)
under raised-bed and conventional flat planting methods. The results show a significant improvement in canopy light vertical recep-
tion, leaf photosynthetic rate, 1000-kernel weight and per-spike grain number under raised-bed planting method (RBP), in compari-
son to conventional flat planting (CFP). RBP can significantly decrease the canopy temperature of the multi-spike cultivars, while it
is not significant for the large-spike cultivars. The normalized difference vegetation index (NDVI) of the multi-spike cultivars is
higher under RBP than CFP, showing significantly promoting effect of RBP on plant growth. Wheat cultivars that develop more till-
ers and spikes are more suitable to RBP conditions.
Key words Wheat population, Raised-bed planting, Light distribution, Photosynthetic rate, Canopy temperature, Normalized
difference vegetation index
(Received April 20, 2008; accepted Aug. 1, 2008)
光能是作物转化利用的对象, 太阳辐射能利用
的理论值为 5%~6%, PAR 的利用率可达 10%~12%,
远远大于农田全年光能利用率(0.2%~0.4%)[1]。因此
提高作物产量的限制因素不是光能的不足, 而是光
能利用率低。作物光能利用率与冠层光截获和光分
布状况密切相关, 而小麦群体的冠层结构对群体光
466 中国生态农业学报 2009 第 17卷


截获和光分布有直接影响[2]。有研究表明, 由于小麦
冠层叶片光照不足 , 影响了小麦光能利用率的提
高[3]。垄作栽培将小麦种植于“抬起”的垄上, 与传
统平作相比, 更有利于建立“松塔型”的理想株型[4],
改善群体的通风、透光条件, 降低田间湿度, 提高小
麦植株的抗倒伏及抗病能力并改善群体质量, 显著
增加籽粒产量和光能利用率[5,6]。并且其独特的田间
小气候能够加速拔节后小麦群体的两极分化, 使植
株发育健壮, 有利于穗粒数的增加和后期粒重的提
高[7]。本试验研究了垄作小麦群体的光分布特征及
其对不同叶位叶片光合速率的影响, 以进一步丰富
小麦垄作栽培理论, 完善小麦垄作栽培技术。
1 材料与方法
1.1 试验地点、材料及设计
试验于 2006~2007 年在山东省邹城市良种场
(E118°22′、N38°52′)进行。试验地土壤为轻壤土, 有
机质 22.2 g·kg−1、碱解氮 79.5 mg·kg−1、速效磷
28.14 mg·kg−1、速效钾 168.4 mg·kg−1。选用山东
省大面积推广的多穗型小麦品种“济麦 22”和“济
麦 20”、大穗型品种“烟辐 188”和“淄麦 12”; 以
垄作(Raised-bed planting, RBP)和传统平作(Conven-
tional flat planting, CFP)两种方式种植。小区面积
1.5 m ×10 m, 3次重复, 随机排列。垄作处理垄距 75
cm, 垄高 13~15 cm, 垄上种 3 行小麦, 小麦小行距
15 cm, 大行距 45 cm, 平均行距 25 cm。传统平作为
常规畦播栽培, 畦宽 3 m, 种 12 行小麦, 平均行距
25 cm。2006年 10月 5日播种, 基本苗均为 180×104
株·hm−2, 2007年 6月 2日收获。
1.2 测定项目与方法
1.2.1 冠层温度 用 Raytek 公司的 Raynger ST 型
非接触式手持红外线测温仪在小麦扬花期 5 月 2 日
11时开始测量。红外温度仪在冠层上方约 50 cm 以
30°角读数, 每小区均以东南和西南两个方向测量
2次, 取平均值[8]。
1.2.2 群体内部不同层次光分布 用美国产 Accu
PAR.model LP-80植物冠层分析仪在小麦扬花期 5月
1 日测量。首先在无遮挡情况下测得冠层顶部的光
照强度, 然后分别测冠层顶部以下 10 cm、20 cm、
30 cm、40 cm、50 cm处的光照强度, 测量时间为晴
日上午 10:30~12:00, 冠层分析仪的测量杆与小麦行
垂直。为减少太阳移动对试验结果造成的影响, 本
试验测量过程中采用循环测量的方法, 固定顺序测
量 3次, 取平均值。
1.2.3 不同叶位叶片净光合速率 用英国产CIRAS-1
便携式光合作用测定系统测定。在扬花期(5 月 1 日
和 2 日)9:30~11:30 测量, 以抽穗期标定长势一致的
植株为材料, 固定顺序循环分别测量旗叶及倒二叶
至倒五叶净光合速率, 4次重复。
1.2.4 植被归一化指数(NDVI) 用美国 NTech, Inc
公司生产的Green Seeker Sensor从抽穗期开始测定。
1.2.5 籽粒产量和产量构成 在收获前每个处理选
取面积为 75 cm×100 cm的 5点, 人工收割, 调查单
位面积穗数、穗粒数, 并计算理论产量。
1.2.6 统计分析 采用DPS数据处理系统进行数据
分析。
2 结果与分析
2.1 栽培方式对小麦扬花期群体内部光分布的影响
由表 1 可知, 小麦群体内部光分布与小麦品种
类型有关, 多穗型小麦品种“济麦 22”和“济麦 20”
冠层下方不同层次光合有效辐射量明显低于大穗型
小麦品种“烟辐 188”和“淄麦 12”, 这主要是由
于前者群体相对较大、后者群体相对较小所致。栽
培方式间比较发现, 垄作栽培方式下冠层内不同层
次光合有效辐射量优于传统平作, 这与垄作栽培扩
大了土壤表面积 , 改变了小麦的田间配置状况有
关[7]。多穗型小麦品种“济麦 20”和“济麦 22”冠
层下方 10 cm处光合有效辐射量在两种栽培方式间
存在显著性差异, 而大穗型小麦品种差异不显著。
冠层下方 20 cm处光合有效辐射量与 10 cm处的趋
势基本一致, 只有“淄麦 12”在两种栽培方式下存
在显著性差异。4个小麦品种冠层下方 30 cm、40 cm
和 50 cm处的光合有效辐射量均表现为垄作栽培显
著高于传统平作。
2.2 栽培方式对小麦不同叶位叶片光合速率的影响
由表 2可知, 多穗型小麦品种“济麦 22”和“济
麦 20”从旗叶到倒五叶的光合速率在两种栽培方式
下均存在显著性差异 , 而大穗型小麦品种“烟辐
188”和“淄麦 12”只有倒三叶到倒五叶差异明显, 与
表 1 所示的小麦群体内部光分布规律大致吻合。说
明垄作通过改善群体内部的光分布状况, 能够提高
各叶位叶片的光合速率。
2.3 栽培方式对小麦开花期冠层温度的影响
扬花期测定冠层温度发现(表 3), 垄作栽培能够
明显降低小麦冠层温度, 多穗型小麦“济麦 22”和
“济麦 20”更为明显, 这可能与多穗型品种相对较
大的群体有关。表明垄作栽培可通过提高叶片蒸腾
速率[6], 降低冠层温度, 增强小麦的抗衰老性能[9]。
2.4 栽培方式对小麦植被归一化指数(NDVI)的影响
植被归一化指数(NDVI)能够准确评价小麦群体
生长状况。调查不同穗型小麦品种在垄作和传统平
第 3期 李升东等: 垄作小麦群体的光分布特征及其对不同叶位叶片光合速率的影响 467


表 1 垄作和平作栽培模式下小麦群体内部不同层次光分布的比较
Tab. 1 Comparison of light distribution within wheat colony under RBP and CFP μmol·m−2·s−1
冠层内部位置 Distance to the top of canopy 品种 Cultivar 处理 Treatment
0 cm 10 cm 20 cm 30 cm 40 cm 50 cm
RBP 977d 589c 303d 124cd 57d 济麦 22
Jimai22 CFP
1 440
825e 492d 206f 57d 7f
RBP 1 171ab 606c 434c 177c 50d 济麦 20
Jimai20 CFP
1 472
948e 437e 249e 124cd 30e
RBP 1 130ab 720a 638a 614a 192a 烟辐 188
Yanfu188 CFP
1 470
1 159a 707ab 308d 133cd 23ef
RBP 1 064c 692b 584b 456b 166b 淄麦 12
Zimai12 CFP
1 421
1 024bc 462e 230e 115cd 99c
每列数据后不同字母表示差异达 P<0.05显著水平,下同。 Values followed by different letters within a column are significantly different at
P<0.05 level. The same below.

表 2 垄作和传统平作栽培方式下小麦扬花期不同叶位叶片的净光合速率
Tab. 2 Net photosynthetic rate of different wheat leaves under RBP and CFP at anthesis μmol (CO2)·m−2·s−1
品种
Cultivar
处理
Treatment
旗叶
Flag leaf
倒二叶
Leaf 2nd from top
倒三叶
Leaf 3nd from top
倒四叶
Leaf 4nd from top
倒五叶
Leaf 5nd from top
RBP 22.6b 21.5b 13.4c 6.5cd 3.4ab 济麦 22
Jimai22 CFP 22.2c 20.3c 11.7d 5.0e 1.2d
RBP 21.9c 21.1b 11.5d 7.1bc 2.9b 济麦 20
Jimai20 CFP 21.3d 20.8c 9.4e 6.3d 1.1d
RBP 23.5a 22.3a 14.7b 8.1a 3.7a 烟辐 188
Yanfu188 CFP 23.6a 21.9b 13.8c 7.2bc 1.8c
RBP 23.4a 22.7a 15.4a 7.4b 3.2ab 淄麦 12
Zimai12 CFP 23.3a 22.4a 14.8ab 6.9bc 1.4cd

表 3 栽培方式对小麦扬花期冠层温度的影响
Tab. 3 Canopy temperature of wheat under two
planting systems at anthesis ℃
处理
Treatment
济麦 22
Jimai22
济麦 20
Jimai20
烟辐 188
Yanfu188
淄麦 12
Zimai12
RBP 23.85a 24.14a 23.41a 23.97a
CFP 24.19b 24.41b 23.46a 24.12a

作两种栽培方式下 NDVI 发现(表 4), 多穗型小麦
品种“济麦 22”和“济麦 20”垄作栽培条件下的
NDVI 值均显著高于传统平作, 而大穗型小麦品种
“淄麦 12”花后 13 d才表现为垄作栽培显著高于传
统平作。数据表明, 与传统平作相比, 垄作栽培技术
更有利于分蘖成穗率较高的多穗型品种发挥其产量
潜力。
2.5 栽培方式对小麦产量构成因素的影响
收获前调查不同穗型小麦在垄作和传统平作栽
培方式下产量构成因素发现(表 5), 不同穗型小麦品
种在垄作和传统平作两种栽培方式间单位面积穗数
无明显差异, 而穗粒数和千粒重存在显著差异, 表
现为垄作显著高于平作。产量则表现为多穗型小麦
品种垄作栽培显著高于传统平作, 而大穗型小麦“烟
辐 188”差异不明显。说明垄作栽培能 够显著增加多
穗型小麦的穗粒数和千粒重, 进而提高产量, 而大
穗型小麦则不能完全发挥出垄作栽培的优势。

表 4 不同穗型小麦品种在两种栽培方式下植被归一化指数(NDVI)的比较
Tab. 4 Comparison of Normalized Difference Vegetation Index of different genotypes of wheat under two planting systems
日期(月-日) Date (month-day) 品种
Cultivar
处理
Treatment 04-25 05-03 05-13 05-22
RBP 0.755 2a 0.859 2a 0.760 5a 0.480 4a 济麦 22
Jimai22 CFP 0.737 0b 0.821 1cd 0.722 4bc 0.433 7b
RBP 0.762 1a 0.855 1a 0.766 4a 0.483 7a 济麦 20
Jimai20 CFP 0.735 3b 0.829 4bcd 0.740 7bc 0.442 6b
RBP 0.728 8bc 0.842 8ab 0.744 1ab 0.446 3b 烟辐 188
Yanfu188 CFP 0.718 1c 0.840 1abc 0.723 4bc 0.439 5b
RBP 0.738 3b 0.847 3ab 0.743 6ab 0.379 8c 淄麦 12
Zimai12 CFP 0.733 4b 0.817 4d 0.718 7c 0.366 8c
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表 5 不同穗型小麦品种在两种栽培模式下产量性状及籽粒产量的比较
Tab. 5 Comparison of yield character and grain yield of different genotypes of wheat under two planting systems
品种
Cultivar
处理
Treatment
穗数
Spike number (104·hm−2)
穗粒数(个)
Grain number
千粒重
1000-grain weight (g)
产量
Yield (kg·hm−2)
RBP 656.0ab 32.5e 39.9c 7 230.7a 济麦 22
Jimai22 CFP 657.5ab 31.4fg 38.2d 6 697.7c
RBP 668.0a 31.4f 39.9c 7 113.7b 济麦 20
Jimai20 CFP 638.0b 30.7g 38.8d 6 454.1d
RBP 383.0d 39.3c 43.3a 5 544.1g 烟辐 188
Yanfu188 CFP 401.0d 37.8d 42.8a 5 510.1g
RBP 423.5c 43.2a 41.3b 6 427.7e 淄麦 12
Zimai12 CFP 417.5c 42.4b 40.0c 6 013.7f

3 结论
垄作栽培能够显著改善小麦群体内部光分布 ,
充分发挥各层次叶片的光合潜力。小麦生物产量的
取得主要是依靠其各层次叶片光合能力的充分发挥,
若植株下部叶片长期处于光补偿点以下, 则可导致
功能叶叶绿素含量和光合速率下降[10], 并且其呼吸
作用会消耗大量光合产物[11], 不利于生物产量的提
高, 进而影响经济产量。有研究发现, 在环境变化的
条件下, 气孔导度通常是最初影响光合速率的主要
因素[12]。垄作将小麦种植于垄上, 使冠层呈波浪状,
并实行大小行栽培, 将小麦群体的同位叶片合理交
错, 避免冠层叶片之间的相互遮荫, 既能够改善冠
层的田间小气候, 增加通风、透光量, 提高旗叶的气
孔导度 [6,13], 又有利于叶片截获光能充分发挥植株
叶片的光合能力[2,4]。本研究发现, 垄作栽培有效改
善了小麦群体内部的光分布状况, 增加了小麦群体
下部的透光率, 满足了植株下部叶片的光需求, 充
分发挥了植株各层次叶位叶片的光合潜力, 为小麦
取得高产打下了坚实基础。
垄作栽培是多穗型小麦品种取得高产的有效栽
培方式。有研究表明, 通过合理密植增加单位面积
穗数是获取小麦增产的重要途径, 但密植到一定程
度, 当叶面积系数较高时, 冠层下部的光照情况严
重恶化 , 结果穗小粒少 [14,15], 不能达到预期的增产
目的, 在生产上提倡采用直立叶品种以增加植株冠
层的通透性, 改善穗部经济性状, 收到了一定的效
果 [16]。但株型紧凑矮秆直立叶品种往往容易早衰 ,
对籽粒产量带来不利影响[11]。本研究发现, 垄作栽
培方式采用多穗型小麦品种, 能够合理将同位叶片
交错, 满足植株下部叶片的光需求, 降低冠层温度,
改善小麦旗叶的光合生理状况 [17,18], 在单位面积穗
数无明显差异的情况下显著提高穗粒数和千粒重 ,
是多穗型小麦品种取得高产的有效途径。
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