全 文 ：收稿日期:2007-11-07基金项目:国际合作 ,挑战计划项目(CPWFYRB200501)作者简介:李升东(1978-),男 ,山东昌邑人 ,硕士 ,主要从事小麦高产生理研究。通讯作者:王法宏(1961-),山东临朐人,研究员 ,博士 ,主要从事资源节约型栽培技术研究。
不同种植模式下小麦干物质积累及分配
对源库关系的影响
李升东1 ,王法宏1 ,司纪升1 ,孔令安1 ,冯　波1 ,秦晓胜2 ,孙志刚2
(1.山东省农业科学院 ,山东 济南　250100;2.山东省潍北农场 ,山东 潍坊　261109)
　　摘要:2004-2006 年采用对比试验 ,研究了垄作和传统平作两种种植方式下小麦干物质积累及分配对 3 种不同基
因型小麦(济麦 20、泰山 23 和烟农 19)源库关系及籽粒产量的影响。结果表明:垄作种植方式下小麦单位面积干物质
积累量要显著高于传统平作;垄作种植方式下小麦能够显著增加光合产物向叶片中的分配比例 , 从而达到扩“源”的
目的;灌浆中期(5 月 23 日)以前 , 垄作种植方式下光合产物向茎杆中分配的比例显著高于传统平作 , 是垄作小麦抗倒
伏能力提高的关键因素;垄作种植方式下小麦能够在成熟前加快茎杆中贮藏的干物质向籽粒中转移 , 提高收获指数;
垄作种植方式与传统平作比较 ,能够扩“源”稳“库” , 通过增加千粒重和穗粒数而显著的提高产量。
关键词:小麦;垄作;干物质;源库关系
中图分类号:S512.101　　文献标识码:A　　文章编号:1000-7091(2008)01-0087-04
Effects of Dry Matter Accumulation and Distribution on Source-sink
Relationships in Wheat under Different Planting Patterns
LI Sheng-dong1 ,WANG Fa-hong1 , SI Ji-sheng1 ,KONG Ling-an1 , FENG Bo1 ,
QIN Xiao-sheng2 ,SUN Zhi-gang2
(1.Shandong Academy of Agriculture Sciences , Jinan　250100 ,China;
2.North Weifang Farm ,Weifang　261109 ,China)
Abstract:To investigate the effects of dry matter accumulation and allocation on source-sink relation and grain yield
of wheat(Triticum aestivum L)under raised bed planting(RBP)and conventional flat planting(CFP)conditions , compara-
tive experiment was conducted in 2004-2006 using three different wheat genotypes(Jimai 20 , Tulsa 23 and Yannong
19).The results showed that the dry matter accumulation per unit area in wheat grown under RBP conditions was higher
than that under CFP conditions;The allocation of photosynthetic products in leaves of RBP wheat significantly increased ,
then achieving more expanded sources.The dry matter accumulation , which was essential to the lodging resistance of
plant ,was higher in CFP wheat stems compared to that in RBP wheat stems prior to the medium term of grain-filling stage
(May 23).The dry matter transform from mature stalks to grain in RBP wheat was accelerated , resulting to a higher har-
vest index.The source and stable library significantly expanded in RBP wheat due to the increased grain weight , grain
number per unit area and then the increased grain yield.
Key words:Triticum aestivum L;Raised bed planting;Dry matter;Source-sink relations
　　1928年 Mason和 Maskell首先提出了光合生产
中“库”(Sink)、“源”(Source)概念[ 1] 。经过许多学者
的多年研究证明 ,库能够刺激叶片光合活性 、调节光
合产物的分配 ,而扩源或提高光合速率则能促进籽
粒的灌浆速率。源与库在动态变化中不断相互协调
取得平衡 ,两者既相互依存又相互制约[ 2] 。栽培措
施应使源库关系在高水平上取得动态平衡 ,即培育
强源足库的群体 ,加强籽粒形成过程中植株光合产
物的生产 、运转及向籽粒中的分配积累 ,才能获得高
产[ 3] 。
但是确定源库关系高水平上的动态平衡需要在
严格的条件下进行 ,否则很难得出正确结论。原因
在于库和源既相互依存又相互制约 ,要排除外界因
素的制约必须设置同样的试验品种和土壤肥力 ,并
华北农学报·2008 , 23(1):87-90
尽量维持植株状况的一致性 ,以免视生理效应为源
库协调效果而得出不正确的结论。基于这一考虑 ,
本研究除一次性取样外 ,不对植株进行去叶及去粒
处理 ,在正常供水和施肥条件下比较研究了 3 种不
同基因型小麦(济麦 20 、泰山 23和烟农 19)在垄作
(Raised bed planting , RBP)和传统平作(Conventional
flat planting ,CFP)两种种植方式下小麦干物质积累
及分配对源库关系的影响 。
1　材料和方法
1.1　试验设计
试验于 2004-2006年在山东省农业科学院试
验田(纬度 36°42′,经度117°04′)进行。供试品种为
济麦 20 、泰山 23和烟农 19。供试土壤肥力状况为:
有机质 12.2 mg/g 、碱解氮 66.9 mg/kg 、速效磷 13.45
mg/kg 、速效钾 138.3 mg/kg 。
3个品种分别种植垄作和传统平作 2种种植方
式 ,小区面积 2 m×12.5 m ,3次重复 ,随机排列 。垄
作:垄距 75 cm ,垄高 17 ～ 18 cm ,垄上种3行小麦 ,小
麦的小行距为 15 cm ,大行距为 45 cm ,平均行距为
25 cm 。平作:常规畦播种植 ,畦宽 3 m ,种 12行小
麦 ,行距为 25 cm。2004年的播种期为 10月 5日 ,基
本苗均为 180万/hm2 ,2005年 6月 2日收获;2005年
的播种期为 10 月 12 日 ,基本苗均为 225万/hm2 ,
2006年 6月 1日收获。
1.2　测定项目与方法
1.2.1　干物质积累及分配　垄作和传统平作各大
田取 20 cm长的三垄。抽穗后将每组样品分为光合
有效叶 、黄化叶和无效分蘖 、茎秆和穗部四部分。放
入预热的烘箱 , 95℃杀青 20 min , 80℃烘干至恒重 ,
称重 。
1.2.2 　功能叶片 　叶片绿色 , 并且在晴日上午
11:00用 AccuPAR.model LP-80植物冠层分析仪测
定其可受光量大于 18μmol/(m2·s)[ 4] 。
1.2.3　叶面积系数　在日照充足的无风天 ,从上午
9:00开始用 AccuPAR.model LP-80植物冠层分析
仪定点测量叶面积系数。每个处理测定 5点 ,每点
测量 5个数值取其平均值 。
1.2.4　旗叶光合速率　用英国产 CIRAS-1便携式
光合作用测定系统在晴日上午 9:30-11:30 测量。
测量植株为抽穗期标定长势一致的植株。
1.2.5　调查田间单位面积穗数 、穗粒数和千粒重　
收获前每个处理选取 3点(面积 75 cm×100 cm),调
查单位面积穗数 、穗粒数和千粒重 。
1.2.6　数据处理与分析方法　两年度试验结果趋
势基本一致 ,除表 5产量性状及籽粒产量列出 2年
数据外 ,其余数据均采用 2004-2005年度数据进行
分析 。采用 DPS数据处理系统进行统计分析。
2　结果与分析
2.1　不同种植模式下小麦黄化叶片和无效分蘖占
植株干质量百分比
在小麦全生育期中 ,植株下部叶片获得的可受
光量曲线呈“U”型 ,在开花期达到最低点 。由于种
植方式能够影响群体内部光分布状况[ 5] ,所以不同
种植方式下小麦植株下部叶片黄化速率不同。垄作
种植通过将小麦种植在垄上 ,改传统平作的水平 、均
行距种植为垄上 、大小行种植 ,明显的改善了群体内
的通风 、透光状况 ,抑制了无效分蘖的发生 ,提高了
分蘖成穗率 ,增加植株下部叶片的受光量 ,延缓下部
叶片的衰老 ,因此 3个小麦品种在垄作种植方式下
黄化叶片和无效分蘖占全植株干质量百分比均低于
或显著低于传统平作(表 1)。
表 1　不同种植方式下单位面积小麦黄化叶片和无效分蘖占植株干质量百分比
Tab.1　The etiolation leaves and inefficacy tiller′s percentage than whole plant under different planting patterns %
品种
Varieties
种植方式
Planting pattern
4月 25日
Apr 25
5月 4 日
May 4
5 月 16日
May 16
5月 23 日
May 23
6月 1 日
Jun 1
济麦 20 RBP 14.96A 10.67A 8.66A 5.27A 5.65a
Jimai20 CFP 15.31B 12.53B 9.35B 6.63B 5.99b
泰山 23 RBP 10.41a 10.42A 9.17A 6.14A 5.36a
Taishan23 CFP 10.78b 12.35B 10.89B 8.06B 5.48a
烟农 19 RBP 14.69a 10.32A 8.17A 6.11A 5.45a
Yannong19 CFP 14.33a 12.31B 9.13B 7.30B 6.21b
　注:大 、小写字母不同分别表示 1%和 5%差异显著水平。下同。
　Note:Values followed by a different capital and small letter indicate the signifi cance at 1% and 5% level , respect ively.the same as below.
2.2　不同种植模式下小麦茎秆干质量占植株干质
量百分比
由表 2可见 ,从孕穗期(4月 25日)到灌浆中期
(5月 16日)3个品种在垄作种植方式下的单位面积
小麦茎杆干质量占植株干质量百分比要高于或显著
高于传统平作 ,这可能是垄作小麦抗倒伏能力提高
的主要原因。灌浆末期(5月 23 日)垄作与传统平
作单位面积小麦茎杆干质量占植株干质量百分比差
88　 华　北　农　学　报 23卷
异不明显 ,证明垄作种植方式下小麦加速将茎杆中
贮藏的干物质向籽粒转移 。收获前(6月 1日)调查
发现 ,垄作种植方式下 3个小麦品种的茎杆干质量
占植株干质量百分比显著低于传统平作。说明垄作
种植方式能够更有效地将茎杆中贮藏的干物质转移
到籽粒中 ,提高经济系数 。
表 2　不同种植方式下单位面积小麦茎杆占植株干质量百分比
Tab.2　Fringe percentage than whole plant under two planting patterns %
品种
Varieties
种植方式
Planting pattern
4月 25日
Apr 25
5月 4 日
May 4
5 月 16日
May 16
5月 23 日
May 23
6月 1 日
Jun 1
济麦 20 RBP 51.88a 49.41a 52.66A 43.35a 28.12A
Jimai20 CFP 50.92b 48.27b 51.32B 44.53b 31.61B
泰山 23 RBP 49.71A 50.91a 48.65A 40.97a 32.35A
Taishan23 CFP 47.27B 49.76b 46.11B 40.61a 34.98B
烟农 19 RBP 54.21a 52.67A 47.14a 38.51a 27.71A
Yannong19 CFP 53.44b 50.04B 46.37a 39.96b 29.05B
2.3　不同种植模式下小麦穗部占植株干质量百分比
由表3可见 ,3个小麦品种表现出一致趋势 ,即
从抽穗期(4月 5日)到灌浆中期(5月16日)传统平作
种植方式下单位面积小麦穗部干质量均高于或显著
高于垄作种植 ,从灌浆末期(5月 23日)到成熟(6月 1
日)表现为垄作种植显著或极显著高于传统平作 。
表 3　不同种植方式下单位面积小麦穗部占植株干质量百分比
Tab.3　Fringe percentage than whole plant under two planting patterns %
品种
Varieties
种植方式
Planting pattern
4月 25日
Apr 25
5月 4 日
May 4
5 月 16日
May 16
5月 23 日
May 23
6月 1 日
Jun 1
济麦 20 RBP 14.33A 17.51a 24.59A 40.76a 57.90A
Jimai20 CFP 16.03B 18.19b 26.85B 39.71a 54.58B
泰山 23 RBP 22.61A 18.04a 26.63A 43.62a 54.75A
Taishan23 CFP 26.80B 19.83a 28.81B 43.08a 51.90B
烟农 19 RBP 13.33A 13.70A 30.16a 45.09A 58.76A
Yannong19 CFP 17.84B 16.26B 30.95a 43.00B 56.85B
2.4　3个品种在不同种植方式下单位面积地上部
干物质积累量的比较
由表 4可见 ,从抽穗期(4月 25日)开始 ,株型
扩张型小麦品种济麦 20和烟农 19垄作地上部单位
面积干物质积累量显著高于传统平作 ,而紧凑株型
小麦品种泰山 23直到灌浆中期(5月 23日)才高于
传统平作 。说明扩张株型品种能够更好的发挥垄作
种植方式的优点 ,显著地提高地上部单位面积干物
质积累量 。
表 4　3 个品种在两种种植模式下地上部干物质积累量的比较
Tab.4　Comparison of overground dry matter accumulate quantity with three cultivars and two planting patterns　kg/ hm2
品种
Varieties
处理
Treatment
4月 25日
Apr 25
5月 4 日
May 4
5 月 16日
May 16
5月 23 日
May 23
6月 1 日
Jun 1
济麦 20 RBP 　11 809.6a 　13 186.0A 　16 939.1A 　19 751.3A 　21679.0A
Jimai20 CFP 　11 478.2b 　12 684.0B 　15 753.8B 　18 263.5B 　20 094.0B
泰山 23 RBP 　10 215.4a 　12 783.0 　15 324.4 　16 788.1a 　18 343.0a
Taishan23 CFP 　10 579.9b 　12 682.0 　14 945.0 　17 438.5b 　19 176.0b
烟农 19 RBP 　11 953.8A 　14 941.0A 　17 907.1A 　20 095.5a 　21 395.0A
Yannong19 CFP 　11 081.4B 　13 981.0B 　17 147.0B 　19 241.3b 　20 472.0B
表 5　不同种植方式下单位面积小麦光合有效叶占植株干质量百分比
Tab.5　The etiolation leaves and inefficacy tiller′s percentage than whole plant under two planting patterns %
品种
Varieties
种植方式
Planting pattern
4月 25日
Apr 25
5月 4 日
May 4
5 月 16日
May 16
5月 23 日
May 23
6月 1 日
Jun 1
济麦 20 RBP 18.83a 22.41a 14.09A 10.62 a 8.33a
Jimai20 CFP 17.74b 21.01b 12.48B 9.13b 7.82b
泰山 23 RBP 17.27A 20.63A 15.55a 9.27a 7.54a
Taishan23 CFP 15.15B 18.06B 14.19b 8.25b 7.64a
烟农 19 RBP 17.77A 23.31A 14.53a 10.29a 8.08a
Yannong19 CFP 14.39B 21.39B 13.55b 9.74b 7.89a
2.5　不同种植模式下单位面积小麦功能叶片干质
量占植株干质量百分比
功能叶片干质量占植株干质量的百分比能够体
现小麦群体的光合势[ 5] 。由于种植方式对小麦群体
1期 李升东等:不同种植模式下小麦干物质积累及分配对源库关系的影响 89　
内部的通风 、透光状况和光合产物的分配产生影
响[ 6] ,所以不同种植方式下小麦的功能叶片数量存
在明显的差异。由表 5可见 ,垄作种植方式下小麦
单位面积功能叶片干质量占植株干质量百分比显著
高于传统平作 ,说明垄作种植能够将较多的光合产
物分配到叶片中 ,保持更大的功能叶片数量 ,增加小
麦的群体光合能力 ,为获得较高的生物产量及经济
产量打下了基础 。
2.6　3个小麦品种在不同种植方式下籽粒产量的
比较
调查 3个品种在两种种植方式下的产量构成发
现(表 6),虽然垄作种植方式下小麦单位面积穗数
与传统平作差异不明显 ,但其穗粒数和千粒重要显
著高于传统平作 ,因此垄作小麦能够取得较高的籽
粒产量。这主要是由于垄作种植改善了小麦冠层的
通风 、透光状况 ,充分地发挥了小麦的边行优势[ 7] ,
进行了更加完全的干物质再分配 ,显著地增加了穗
粒数和千粒重所致 。
表 6　3 个品种在两种种植模式下产量性状及籽粒产量的比较
Tab.6　Comparison of yield character and grain yield with four cultivars and three planting patterns
品种
Varieties
处理
Treatment
每公顷穗数/(万/hm2)
Spike number per hm2
2005 2006
穗粒数
No.of seed
perspike(unit)
2005 2006
千粒重/g
1 000-grain
weight
2005 2006
籽粒产量/(kg/ hm2)
Grain yield
2005 2006
济麦 20 RBP 651.1a 641.4a 38.4a 38.6a 40.7A 40.4A 8 650A 8 501A
Jimai20 CFP 663.0a 647.3a 38.1b 38.2b 38.0B 38.1B 8 159B 8 007B
泰山 23 RBP 643.1a 640.2a 35.2a 36.2a 39.7a 38.1a 7 615A 7 505A
Taishan23 CFP 638.6a 637.8a 35.1a 36.0a 39.2a 37.9a 7 468B 7 396B
烟农 19 RBP 617.4a 621.9a 36.7a 36.6a 40.2A 38.6A 7 742A 7 468A
Yannong19 CFP 598.0b 619.4a 37.8b 35.7b 38.2B 37.5B 7 340B 7 048B
3　讨论
以源库特征与干物质分配的关系为基础 ,对比不
同种植方式下小麦的产量构成 ,从而确立资源高效性
栽培技术 ,这是高产理论的新探索。它不仅可以为制
定栽培策略提供理论依据 ,而且对进一步完善和发展
作物栽培理论 、指导生产实践也有重要意义。
功能叶片作为衡量小麦“源”强度的一个主要指
标 ,其数量及光合性能的发挥能够直接影响小麦单
位面积干物质积累量[ 8] 。因此 ,在保证“库”的基础
上 ,通过延长叶片功能期可以充分发挥功能叶片对
产量的最大效力[ 1 , 4 ,9] 。本研究发现 ,垄作种植方式
通过改善田间的通风 、透光状况 ,不仅充分发挥了植
株下部叶片的光合能力 ,而且显著地增加了光合产
物向叶片中的分配比例 ,保证了功能叶片的面积 ,为
小麦获得较高的生物产量打下了基础。而传统平作
小麦植株下部叶片虽然保持绿色 ,但是由于其可受
光强低于其光补偿点不能作为功能叶片[ 10] 。
垄作种植方式能够降低小麦第一节间的高度 ,
提高小麦的抗倒伏能力[ 11] 。本研究发现 ,垄作种植
方式下小麦茎杆在灌浆中期以前干物质积累量要显
著高于传统平作 ,这可能是垄作小麦基部节间机械
组织较强的关键因素 。生育后期垄作小麦能够以更
快的速率将茎杆中贮藏的干物质向籽粒转移 ,提高
收获指数 。垄作种植方式与传统平作比较能够扩源
稳库 ,通过增加千粒重和穗粒数而显著的提高小麦
产量 。
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