全 文 ： * ?国家自然科学基金项目 (30471028)、福建省科技厅科技重大专项项目 (2004NZ01-2 ,2004NZ01-4)、福建省科技厅科技项目 ( 2003Y 027) 和福
建省教育厅科技项目 ( K02054)资助
** ?通讯作者
收稿日期 : 2004-12-31 改回日期 :2005-03-28
基因型与环境互作对食用稻米
重金属积累特性遗传相关性的影响研究 *
柯庆明 梁康迳 朱 燕 肖美秀 林文雄 **
(福建农林大学农业生态研究所 福州 350002)
摘 要 采用种子数量性状遗传模型分析食用稻米重金属积累特性遗传相关性的基因型与环境互作结果表明 , Hg、
As、Cr、Cd和 Pb 5个重金属积累特性间的基因型协方差均为正向。各遗传体系中成对重金属积累特性间均呈不同程
度的正向或负向遗传协方差和环境互作协方差。
关键词 水稻 重金属积累 遗传相关性 基因型与环境互作
Interactive effect of genotype and environment on the genetic covariance of characterization of heavy metal accumulation in edi-
ble rice grain ( Oryza sativa L .) . KE Qing-Ming, LIANG Kang-Jing, ZHU Yan, XIAO Mei-Xiu, LIN Wen-Xiong( Institute
of Agricultural Ecology, Fujian Agricultureand Forestry University, Fuzhou 350002,China) , CJEA ,2006,14(1) :24～27
Abstract The interactiveeffect of genotypeandenvironment onthegeneticcovarianceof characterizationof heavy metal accumu-
lation in ediblerice grain( Oryza sativa L .) was conducted by using genetic models for quantitative traits of seed . The results
show that thegenotypecovarianceappeares to bepositivebetween these5 heavy metal contents of Hg, As, Cr, Cd and Pb . The
genetic covarianceand GE interaction covarianceare positiveor negative todifferent degrees between pairs of element contents .
Key words Rice( Oryzasativa L .) , Heavy metal accumulation, Genetic covariance, Genotype and environmental interaction
(Received Dec . 31, 2004; revised March 28, 2005)
现阶段对稻米重金属污染与人类食物摄取风险评价的研究已倍受关注[1 ,12] , 研究者从重金属对作物伤害
的作用机制[ 2～4] 、水稻富集重金属元素的主要特性[5～ 8] 、耐性机理[9] 等方面做了较深入探讨 , 但对食用稻米重
金属积累特性遗传相关性的基因型与环境互作的研究尚未见报道。本研究采用包括基因型与环境互作的种
子、细胞质和母体植株等遗传体系基因效应的遗传模型和统计分析方法[10] ,研究早、晚 2季不同环境下水稻稻
米重金属积累表现的 3倍体胚乳、细胞质和 2倍体母体植株等 3套遗传体系的遗传相关性及其与环境的互作
效应 ,为降低与消除稻米重金属积累提供科学依据。
1 试验材料与方法
试验选用不同类型的 6个水稻品种 ,包括美国光身稻“Lemont”( P1) ,籼粳杂交育成的偏籼型品种“粳籼 89”
(P2)、多产稻 (P3)和“密阳 46”(P4) ,籼型恢复系“R669”(P5) , 粳型广亲和品种“02428”(P6) ,实验材料取自福建
农林大学作物学院作物种质创新与利用研究室。2002年取上述亲本按 6×5不完全双列杂交人工组配成一套
包括亲本和 F1 代的遗传材料 ,于 2003年早、晚季在福建农林大学教学农场种植。因供试材料生育期不同 ,将供
试材料根据生育期长短分别播种 ,以尽可能使各材料抽穗期接近。早季全部材料控制在 7月 10～20日抽穗 ,
晚季全部材料控制在 9月 20～30日抽穗。试验采用随机区组设计 , 3次重复 ,小区面积 6.67m2 ,株行距 20cm×
20cm, 单本植。试验田四周设置保护行 ,肥力中等偏上 ,田间管理同大田。成熟期各小区去除边行 ,收获中间 20
株 F1 植株上的自交 ( F2 )种子和亲本种子 ,干燥后在室内贮存 3个月备用。
分别按国标 GB/ T 5009.15-1996、GB/ T14962-1994、GB/ T 5009.11-1996、GB/ T 5009.12-1996 和 GB/ T
5009.17-1996于 2004年 1月在莆田市农业检验监测中心测定水稻稻米重金属 Hg、As、Cr、Cd 和 Pb元素含
第 14 }卷第 1期 中 国 生 态 农 业 学 报 Vol .14 ? No .1
2 0 0 6 ?年 1 月 Chinese Journal of Eco-Agriculture Jan ., 2006
量[11] 。采用包括基因型与环境互作的种子、细胞质和母体等遗传体系的数量性状遗传模型和统计分析方法 ,对
亲本、F2 世代稻米重金属积累量平均数用 MINQUE(0/ 1)法估算利用遗传协方差分量 , 分析成对重金属积累量
间的遗传相关性 ,遗传协方差分量包括种子直接加性协方差 ( CA )、种子直接显性协方差 ( CD )、细胞质协方差
( CC )、母体植株加性协方差 ( CAm)、母体植株显性协方差( CDm)、种子直接加性方差与母体植株加性方差间协方
差 ( CA/ Am )和种子直接显性方差与母体植株显性方差间的协方差 ( CD/ Dm) ,环境互作协方差分量包括直接加性
×环境协方差 ( CAE )、直接显性×环境协方差 ( CD E )、细胞质×环境协方差 ( CCE )、母体加性×环境协方差
( CAmE )、母体显性×环境协方差 ( CDmE )、直接与母体加性×环境协方差 ( CA/ AmE )和直接与母体显性×环境协方
差 ( CD/ DmE )。采用 Jackknife数值抽样技术对各世代平均数进行抽样 , 计算各方差分量和遗传方差及其标准误
差 ,并用 t测验对参数进行显著性检验。有关运算和分析均采用朱军[ 10] 提供的统计软件在微机上完成。
2 结果与分析
2 .1 亲本与杂交组合稻米重金属积累量的表型值
早晚季供试亲本和杂种 F2 代稻米重金属积累量的平均值和变异系数见表 1。由表 1可知 , 供试稻米 5种
重金属积累量存在较大差异 ,变异范围较大。早季稻亲本 Hg、As、Cd、Pb积累量高于 F2 代稻米 , Cr则相反。而
变异系数除 Hg的亲本大于 F2 代外 ,其余均表现为 F2 代大于亲本。晚季稻亲本 Hg、As、Cr、Pb积累量低于 F2
代稻米 , Cd则相反。变异系数除 Pb的亲本大于 F2 代外 ,其余均表现为 F2 代大于亲本。在早、晚季不同环境条
件下 ,供试材料重金属积累量除 As亲本平均值早季高于晚季外 ,其他重金属含量亲本和 F2 代平均值均为晚季
高于早季。变异系数除 Cr和 Pb的亲本平均值早季低于晚季外 ,其他重金属元素亲本和 F2 代的变异系数均为
早季大于晚季。上述结果表明 ,不同材料和不同环境下 5种重金属积累量表现不同 ,存在基因型与环境的互作
效应 ,需进一步分析其遗传相关性及与环境互作规律。
表 1 早晚季水稻稻米重金属积累量平均值与变异系数 *
Tab.1 Coefficientofvariationandaverageonheavymetal accumulationcontentsinricegrainatearlyseasonandlateseason
项 目
I tems
重金属含量/ μg·kg - 1 bContent of heavy metal
早季 Early season 晚季 Late season
Hg As Cr Cd Pb Hg As Cr Cd Pb
亲 本 平 均 值 7 ?. 16 106 e. 87 37 .53 36 o. 32 1444 . 40 14 . 13 71 ?. 90 113 .68 81. 76 1776 +
亲本变异系数 0 ?. 39 0 e. 47 0 .25 0 o. 62 0 . 89 0 . 19 0 ?. 33 0 .32 0 . 58 1 +.11
F2 #平 均 值 6 ?. 71 100 e. 69 58 .93 27 o. 40 1042 . 80 14 . 63 109 ?. 00 191 .51 66 . 44 2201 +.50
F2 #变 异 系 数 0 ?. 28 0 e. 54 0 .72 0 o. 81 0 . 97 0 . 22 0 ?. 37 0 .65 0 . 77 0 +.69
* 表中数据为 3 个重复的平均值。
2 . 2 稻米重金属积累量间遗传效应与环境互作效应的协方差
水稻稻米重金属积累量间的协方差分量估计值见表 2。由表 2可知 5个重金属积累量间的表现型协方
差 ( Cp ) 和基因型协方差 ( CG )均为显著和极显著水平的正值 , 说明 5 个重金属积累量间有较密切正相关关
系 ,降低其中 1个重金属积累量则可显著降低其他重金属积累量。直接加性协方差 ( CA ) 、母体加性协方差
( CAm )、直接与母体加性协方差 ( CA/ Am )、母体显性协方差 ( CD m) 5 种重金属积累量间大多为显著水平的正
值 ,有利于同步改良 , 仅 As与 Hg、Cd、Pb的相关为负值 , 说明直接加性协方差和母体加性协方差不利于 As
与 Hg、Cd、Pb的同步改良。细胞质协方差 ( CC )5种重金属积累量间大多为显著水平的正值 , 有利于同步改
良 ,仅 Pb与 Cd和 Cr、Hg与 Cr 为负值 ,说明 Pb与 Cd和 Cr、Hg与 Cr 的同步改良会受到细胞质协方差的负
向影响。直接显性协方差 ( CD )5种重金属积累量间除 As与 Hg、Cd、Pb间为正值外 ,其他重金属积累量间均
为负值 , 说明直接显性协方差促进了 As与 Hg、Cd、Pb的同步改良。直接加性×环境协方差 ( CA E )、母体加
性×环境协方差 ( CA mE )5种重金属积累量间大多为正值 , 有利于同步改良 ,仅 Pb与 Cd、Cr 及 Hg与 Cd为负
值 ,说明 Pb与 Cd、Cr 及 Hg与 Cd的同步改良会受到基因型与环境协方差的负向影响。5 个重金属积累量
间母体显性×环境协方差 ( CDmE ) 均为正值 , 有利于同步改良 ; 直接显性×环境协方差 ( CD E ) 除 Cd与 Pb间
为正值外 , 其他重金属积累量间均为负值 , 说明直接显性×环境协方差对其同步改良起负向作用。细胞
质×环境协方差 ( CCE ) 对重金属积累量间的相关起了不同方向作用。从不同遗传体系的相关性中可以发
现 ,5个重金属积累量间母体遗传主效应和环境互作协方差皆以显著正值为主 , 在同步改良中可根据母体植
株上稻米的总体表现进行相关性的间接选择 ;直接加性协方差 ( CA )和直接加性×环境协方差 ( CA E )以显著
第 1 ?期 柯庆明等 :基因型与环境互作对食用稻米重金属积累特性遗传相关性的影响研究 25
正值为主 ,说明在选择中辅以单粒选择效果更佳 ; 加性协方差大多为显著正值 , 有利于同步改良重金属积累
量 ,且该效果可以遗传 ; 除种子的显性及显性互作协方差为显著负相关外 , 其他显性协方差为显著正相关 ,
有利于以降低稻米重金属积累量为目标的杂交稻组合选配。
表 2 水稻稻米重金属积累量间协方差分量估计值
Tab.2 Estimates of covariance among heavy metal accumulation content in rice grain
协方差分量
Covariance components
Hg 与 As
Hg and As
Hg 与 Cr
Hg and Cr
Hg 与 Cd
Hg and Cd
Hg 与 Pb
Hg and Pb
As与 Cr
As and Cr
遗 传 协 方 差 ( CG)
直 接 加 性 协 方 差 ( CA) - 0 ?. 4584* * 0. 0618 * 0 e. 0729+ 0 !. 06113* * 0 ?. 01323+
直 接 显 性 协 方 差 ( CD) 1 ?. 6391* * - 0. 3139 * * - 0 e. 2474+ - 0 !. 18809* * - 0 ?. 01358
细 胞 质 协 方 差 ( CC) 0 ?. 5456* * - 0. 0481 3 e. 586* * - 0 !. 00286 0 ?. 14344* *
母 体 加 性 协 方 差 ( CAm) - 0 ?. 0905* * 0. 0122 * 0 e. 0144+ 0 !. 01207* * 0 ?. 00261+
母 体 显 性 协 方 差 ( CDm) - 0 ?. 6829* * 0. 2002 * * 0 e. 0729 0 !. 06826* * 0 ?. 02599* *
直接与母体加性协方差 ( CA/ Am) - 0 ?. 4074* * 0. 0550 * 0 e. 0648+ 0 !. 05434* * 0 ?. 01176+
直接与母体显性协方差 ( CD/ Dm) - 0 ?. 0912* * 0. 0894 * * - 0 e. 0167* - 0 !. 00005 0 ?. 02016* *
环 境 互 作 协 方 差 ( CGE )
直 接加 性× 环境 协方 差 ( CAE ) 0 ?. 4453* * 0. 3244 * * - 0 e. 0042 0 !. 06404* * 0 ?. 03235* *
直 接显 性× 环境 协方 差 ( CDE ) - 1 ?. 6385* * - 1. 3540 * * - 0 e. 0923 - 0 !. 28526* * - 0 ?. 12465* *
细 胞 质 × 环 境 协 方 差 ( CCE ) - 0 ?. 3519* 0. 6496 * * - 0 e. 1158* * - 0 !. 02622 - 0 ?. 00943+
母 体加性×环境协方差 ( CAmE ) 0 ?. 0879* * 0. 0640 * * - 0 e. 0008 0 !. 01265* * 0 ?. 00639* *
母 体显性×环境协方差 ( CDmE ) 0 ?. 6721* * 0. 6488 * * 0 e. 1694* 0 !. 11708* * 0 ?. 01935* *
加 性 × 环 境 协 方 差 ( CA/ AmE ) 0 ?. 3958* * 0. 2884 * * - 0 e. 0037 0 !. 05692* * 0 ?. 02876* *
显 性 × 环 境 协 方 差 ( CD/ DmE ) 0 ?. 0820+ 0. 1654 * * 0 e. 1390* * 0 !. 01567 - 0 ?. 02539* *
机 误 协 方 差 ( Ce) - 0 ?. 0012 0. 0016 0 e. 0002 0 !. 00002 - 0 ?. 00009
基 因 型 协 方 差 ( CG) 0 ?. 1262* * 1. 4417 * * 0 e. 5945* * 0 !. 08575* * 0 ?. 16631* *
表 现 型 协 方 差 ( Cp) 0 ?. 1250* * 1. 4434 * * 0 e. 5948* * 0 !. 08596* * 0 ?. 16621* *
协方差分量
Covariance components
As与 Cd
As and Cd
As与 Pb
As and Pb
Cr 与 Cd
Cr and Cd
Cr 与 Pb
Cr and Pb
Cr 与 Pb
Cr and Pb
遗 传 协 方 差 ( CG)
直 接 加 性 协 方 差 ( CA) - 0 ?. 04378* * - 0 l.0001112* * 0 ?.02750 * * 0. 0001651 * * 0 . 0000569* *
直 接 显 性 协 方 差 ( CD) 0 ?. 16891* * 0 l. 0004741 * * - 0 ?.10580 * * - 0. 0004070* * - 0 . 0001725* *
细 胞 质 协 方 差 ( CC) 0 ?. 09537* * 0 l. 0001792 * 0 ?.03814 * * - 0. 0001643 * * - 0 . 0000342*
母 体 加 性 协 方 差 ( CAm) - 0 ?. 00865* * - 0 l. 0000220 * * 0 ?.00543 * * 0. 0000326 * * 0 . 0000113* *
母 体 显 性 协 方 差 ( CDm) - 0 ?. 08003* * - 0 l. 0002476 * * 0 ?.04517 * * 0. 0001475 * * 0 . 0000637* *
直接与母体加性协方差 ( CA/ Am) - 0 ?. 03891* * - 0 l. 0000988 * * 0 ?.02444 * * 0. 0001467 * * 0 . 0000506* *
直接与母体显性协方差 ( CD/ Dm) - 0 ?. 01941* * - 0 l. 0000786 * * 0 ?.00719 * * - 0. 0000045 0 . 0000006
环 境 互 作 协 方 差 ( CGE )
直 接加 性× 环境 协方 差 ( CAE ) 0 ?. 06531* * 0 l. 0001675 * * 0 ?.00946 * * - 0. 0000485 * - 0 . 0000377*
直 接显 性× 环境 协方 差 ( CDE ) - 0 ?. 21429* * - 0 l. 0005308 * * - 0 ?.06767 * * - 0. 0000883 * * 0 . 0000258
细 胞 质 × 环 境 协 方 差 ( CCE ) - 0 ?. 11610* * - 0 l. 0002601 * * 0 ?.08768 * * 0. 0004498 * * 0 . 0001623* *
母 体加性×环境协方差 ( CAmE ) 0 ?. 01290* * 0 l. 000331 * * 0 ?.00187 * * - 0. 0000957 * - 0 . 0000074*
母 体显性×环境协方差 ( CDmE ) 0 ?. 09494* * 0 l. 0002598 * * 0 ?.03010 * * 0. 0000101 0 . 0000124+
加 性 × 环 境 协 方 差 ( CA/ AmE ) 0 ?. 05806* * 0 l. 0001489 * * 0 ?.00841 * * - 0. 0004309 * * - 0 . 0000338*
显 性 × 环 境 协 方 差 ( CD/ DmE ) 0 ?. 01706* * 0 l. 0000664 * * 0 ?.00661 * * - 0. 000145 0 . 0000247*
机 误 协 方 差 ( Ce) - 0 ?. 00001 0 l. 0000002 0 ?.00001 - 0. 000001 - 0 . 0000003
基 因 型 协 方 差 ( CG) 0 ?. 00818* * 0 l. 0000182 * 0 ?.16516 * * 0. 0002568 * * 0 . 0001657* *
表 现 型 协 方 差 ( Cp) 0 ?. 00817* * 0 l. 0000184 * 0 ?.16517 * * 0. 0002567 * * 0 . 0001654* *
+ 、* 和 * * 分别表示达 0 . 10、0. 05 和 0 . 01 显著水平。
3 小结与讨论
研究食用稻米重金属积累量间的遗传相关性 ,有利于稻作工作者制定正确的控制和降低稻米重金属污
26 中 国 生 态 农 业 学 报 第 14 ?卷
染的方案 ,提高性状同步改良效果。成对重金属积累量间的协方差大小可说明遗传相关性 , 也是实施降低
稻米重金属污染措施的依据。本研究结果表明 , 稻米重金属元素积累量受种子核基因、细胞质基因以及母
体植株二倍体核基因的共同影响 ,存在控制不同重金属积累量表现的各种遗传效应之间的相关性。由于重
金属积累量间的加性相关部分在选择过程中可以累加 , 细胞质相关亦可通过母体传递 , 当食用稻米重金属
积累量的遗传率较低时 , 选择与其有较高加性相关或细胞质相关的其他重金属积累则更易取得效果 , 但应
加大以显性相关为主的成对重金属积累量选择的压力。研究测定的 5个重金属积累量间的基因型协方差均
为正向 ,在各遗传体系中成对重金属积累量间均呈不同程度的正向或负向遗传协方差和环境互作协方差。
在降低稻米重金属积累量利用上需针对不同遗传体系控制的遗传相关性。本研究结果还表明 , 除种子、细
胞质以及母体植株等 3套遗传体系的基因主效应可影响稻米重金属积累量间的相关表现外 , 基因型×环境
互作效应也是影响其相关表现的重要因素 ,这在母体效应与环境互作效应以及细胞质与环境互作效应上尤
其明显。As、Cd、Cr 3个重金属积累量间的基因型×环境互作效应超过了遗传主效应 , 表明控制这 3 个重金
属积累量间的母体核基因和细胞质基因易受到环境条件的影响 , 异地、异年鉴定效果会存在差异 , 也说明在
降低重金属含量过程中加强不同环境下稻米重金属积累量的鉴定筛选 ,才能获得具有较低重金属积累量的
优良品种和组合。
参 考 文 献 h
1 李正文 , 张艳玲 ,潘根兴等 .不同水稻品种籽粒 Cd、Cu 和 Se的含量差异及其人类膳食摄取风险 .环境科学 , 2003, 24(3) : 112～115
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5 李坤权 , 刘建国 ,陆小龙等 .水稻不同品种对镉吸收及分配的差异 .农业环境科学学报 , 2003, 22( 5) : 529～532
6 王凯荣 , 龚惠群 .两种基因型水稻对环境镉吸收与再分配差异性比较研究 .农业环境保护 , 1996, 15(4) : 145～149 , 176
7 吴启堂 , 陈 卢 ,王广寿等 .水稻不同品种对 Cd 吸收累积的差异和机理研究 .生态学报 , 1999 , 19( 1) : 104～107
8 张敬锁 , 李花粉 ,张福锁等 .不同形态氮素对水稻体镉形态的影响 .中国农业大学学报 , 1998, 3(5) : 90～94
9 ?杨居荣 , 贺建群 .农作物对 Cd 毒害的耐性机理探讨 .应用生态学报 , 1995, 6(1) : 87～91
10 朱 军 .遗传模型分析方法 .北京 : 中国农业出版社 ,1997 .151～152
11 杨惠芬 , 李明元 ,沈 文等 .食品卫生理化检验标准手册 .北京 :中国标准出版社 , 1997
12 ?Dudka S ., et al . Accumulation of potentially toxic elements in plantsand their transfer to humanfood chain . Journal of Environment Science
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