全 文 ：第 33卷　第 6期
2009年 11月
南京林业大学学报(自然科学版)
JournalofNanjingForestryUniversity(NaturalScienceEdition)
Vol.33, No.6
Nov., 2009
　收稿日期:2009-03-26　　　　修回日期:2009-08-03
　基金项目:国家自然科学基金资助项目(30170765)
　作者简介:李　东(1967-),副研究员 ,博士生。 ＊韩素芬(通讯作者),教授 ,研究方向为植物病理学。 E-mail:ld@njfu.com.cn。
　引文格式:李　东,林树燕,韩素芬.八种豆科树种根瘤的形态与结构研究 [ J].南京林业大学学报:自然科学版, 2009, 33(6):60-62.
八种豆科树种根瘤的形态与结构研究
李　东 ,林树燕 ,韩素芬＊
(南京林业大学森林资源与环境学院 ,江苏　南京　210037)
摘要:对 8种豆科树种根瘤的形态和结构进行观察, 结果显示:根瘤形态多样 ,分有限根瘤和无限根瘤两类 ,根瘤形
状 、大小与根瘤类型之间有一定的相关性。豆科树种根瘤具有豆科植物根瘤的基本结构 , 即从外向内依次为皮层 、
维管束和含菌细胞区 ,但在皮层中发现有特殊的根瘤形成层细胞 ,可能与根瘤增粗及根瘤维管束的分化形成有关。
豆科树种根瘤中维管束粗而发达 ,并具有木本植物根的中柱结构 ,包括有典型的环纹导管 、筛管、纤维细胞等。
关键词:豆科树种;根瘤;形态;结构
中图分类号:S718　　　　文献标志码:A　　　　文章编号:1000-2006(2009)06-0060-03
Theresearchonthemorphologyandstructureofrootnodules
ineightlegumespecies
LIDong, LINShu-yan, HANSu-fen＊
(CollegeofForestResourcesandEnvironment, NanjingForestryUniversity, Nanjing210037, China)
Abstract:Themorphologyandstructureofrootnodulesin8legumespecieswereobserved.Theresultshowedtheroot
noduleof8 legumespecieswereinvariousshapes, andtheyweredividedintofinitenoduleandinfinitenodule.The
shapeandsizeofnodulewerecorrelatedwithnoduletypes.Legumespecieshadthesamenodulestructuretothelegume
crops, whichwascortex, vascularbundleandbacteriocytearea.Butsomespecialnodulecambialcellswerefoundin
cortex, whichwasrelatedtothenodulecassationanddiferentiationofvascularbundletosomeextend.Thevascular
bundleoflegumespecieswereweldevelopedandtherewasstelestructureincludingringedvessel, sievetubeandfiber
celinthenoduleunderinvestigation.
Keywords:legumespecies;rootnodule;morphology;structure
豆科植物根部形成的根瘤是根瘤菌侵染豆科植物后与豆科植物形成的共生体 ,是根瘤菌固氮的主要
场所[ 1] 。人们根据根瘤的形态结构及发育特点将其分为两种类型 ,即无限型根瘤(如豌豆 、蚕豆 、三叶草
等)和有限型根瘤(如大豆 、豇豆 、花生等)[ 2-5] 。许多研究表明根瘤外形与内部结构间有显著相关性 ,但
对于豆科树种根瘤的形态与结构方面研究却很少 [ 6 -7] 。笔者采用石蜡切片法对 8种豆科树种的根瘤形态
与显微结构进行观察并对他们之间的关系进行了探讨。
1　材料与方法
1.1　供试树种
豆科树种分别为:刺槐(Ribiniapseudoacacia)、垂耳相思(Acaciaauriculaoformis)、红荚合欢又名白格
(Albiziaprocera)、边荚鱼藤(Derismarginata)、合欢(A.jalibrisin)、苦参(Sophoraflayescens)、马蹄针 (S.
dayidi)、毛叶怀槐(Maaekiaamurensis)。以上 8种豆科树种根瘤分别来自苗圃或野外。采集时观察根瘤
的形态及着生位置 ,经清洗后及时固定于 FAA液中。
1.2　根瘤石蜡切片制作及显微观察
从固定液中取出根瘤 ,用 50%酒精冲洗 2次 ,通过系列酒精脱水 ,二甲苯透明 ,分级浸蜡包埋 ,切片
　第 6期 李　东 , 等:八种豆科树种根瘤的形态与结构研究
(厚度 10 μm)经番红 -固绿染色 ,最后装片 [ 7 -8] 。分别在低倍镜 、高倍镜下观察各豆科树种根瘤连续石蜡
切片 ,选取典型结构照相。
2　结果与分析
2.1　根瘤的着生部位和形态
豆科树种在自然土壤中形成的根瘤几乎都着生在侧根上 ,多年生乔木通常只在当年的新生根上结瘤 ,
在老根和主根上极少有根瘤。根瘤的形状 、大小 、颜色随不同树种而异 ,根瘤的形状有球形 、指状 、棒状分
叉 、姜状和多次分叉重叠而呈珊瑚状等;小的根瘤仅 1 ～ 2 mm,大的可达 10 mm以上;根瘤的颜色有浅黄
色 、浅褐色 、深褐色 、紫褐色等[ 9] 。 8种豆科树种根瘤的形态如表 1所示 。
表 1　8种豆科树种根瘤的形态
Table1　Themorphologyofrootnodules8legumespecies
树种名称
varieties
oftrees
根瘤形态
morphologyofrootnodules
形状 大小 /mm 颜色
采集地点
gather
place
刺槐 球形 、棒状 、棒状分叉 、姜状
(3 ～ 5)×
(5 ～ 10) 黄褐色 南京
垂耳相思 近球形 2 紫褐色 南京林业大学苗圃
红荚合欢 球形 、棒状 、姜状 3 ～ 5 褐色 南京林业大学苗圃
边荚鱼藤 球形 1 ～ 3 黄褐色 福建清流
树种名称
varieties
oftrees
根瘤形态
morphologyofrootnodules
形状 大小 /mm 颜色
采集地点
gather
place
合欢 姜状 、珊瑚状 (3～ 4)×(5～ 6) 浅黄色
南京林业
大学校园
苦参 指状 (2～ 3)×(5～ 12) 浅红褐色
南京林业
大学苗圃
马蹄针 棒状 、棒状分叉 1×3 浅褐色 南京林业大学校园
毛叶怀槐 指状 (1～ 1.5)×(3～ 4) 深褐色
南京林业
大学校园
图 1　8种豆科树种根瘤的形态和结构
Fig.1　Themorphologyandstructureofrootnodules8 legumespecies
a, b, c示垂耳相思的根瘤(×100, ×400, ×400), a.根瘤切面 , b.维管束外一层薄壁细胞 , c.根瘤表面残存的表皮细胞;d.马蹄针根
瘤维管束外的厚壁细胞(×200);e, f.刺槐根瘤的维管束(×100, ×400);g, h.边荚鱼藤根瘤,充满了含菌细胞(×100, ×400);i.毛
叶怀槐 2年生根瘤(×200);j.红荚合欢根瘤(×100);k.苦参根瘤(×25);l.合欢根瘤(×100)
2.2　根瘤的结构
对连续石蜡切片进行显微镜观察 , 8种豆科树种根瘤的基本结构与豆科作物(豌豆 、三叶草等)类似 ,从
外向内依次为皮层 、维管束和含菌细胞区(图 1)。皮层由多层不含菌细胞组成 ,不同树种根瘤的皮层细胞层
次不同 ,同一树种根瘤因着生部位的不同细胞层次也有差异 ,根瘤皮层组织中还可见到一层细胞 ,它较皮层
细胞小 、细胞质浓 ,并具细胞核和类似形成层细胞的结构 ,称为根瘤形成层。皮层内侧有发达的维管束组织 ,
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南 京 林 业 大 学 学 报 (自 然 科 学 版 ) 第 33卷
一般较豆科作物的粗而发达 ,常具有木本植物根的中柱特点 ,中央有典型的环纹导管 、筛管及纤维细胞 ,有的
外有一层薄壁细胞围绕(图 1a, 1b)。在马蹄针根瘤的维管束外还具有着色较深的厚壁细胞即为内皮层
(图 1d);根瘤的维管束与豆科树种根的中柱相连接(图 1e, 1f);在皮层外侧多数未见有表皮层 ,但在垂耳相
思根瘤皮层外有破损残存的表皮细胞(图 1c)。根瘤中央为较大范围(约 2/3)的含菌细胞区 ,着色较深的为
含菌细胞 ,这些细胞已被根瘤菌侵染 ,内含大量的类菌体;在含菌细胞之间不着色的细胞为非含菌细胞 ,非含
菌细胞以及含菌细胞区周围的几层皮层细胞中有大量的淀粉粒。说明这些细胞代谢活跃 ,营养丰富。大多
数根瘤含菌细胞区包括这两类细胞 ,但在边荚鱼藤中几乎全为含菌细胞所充满(图 1g, 1h)。在 8种豆科树种
根瘤中 ,只有边荚鱼藤根瘤中未发现永久性分生组织 ,也未见有根瘤形成层细胞 ,因此属于有限型根瘤;而其
余 7种均有分生组织区 ,为无限型根瘤 。根瘤形状为指状 、棒状 、棒状分叉等长形根瘤的分生组织大多位于根
瘤顶端(图 1i, 1j, 1k);也有分生组织分布无规律 ,因而形成姜状 ,珊瑚状等根瘤形状(图 1l)。
豆科树种为多年生木本植物 ,有些豆科树种如刺槐 、苦参当年形成根瘤 ,有部分根瘤空瘪解体 ,而有部
分仍保持饱满状态 ,第 2年春天在老瘤顶端又长出新瘤体 ,形成 2年生或 2年以上生根瘤 ,不仅瘤体明显
变大(有的大于 10 mm),而且形态也多样 。刺槐 2年生根瘤大多为姜状 ,而苦参 2年生根瘤为长棒状 。
3　讨　论
不同豆科树种的根瘤形态 、大小 、颜色各不相同 ,其结构与草本豆科植物根瘤类似 ,也分为有限型根瘤和
无限型根瘤两种类型。在 8种豆科树种根瘤中 ,边荚鱼藤根瘤几乎全为球形或近球形 ,在生长季节根瘤大小
差异不明显 ,笔者认为边荚鱼藤根瘤是有限型根瘤;而刺槐 、马蹄针 、苦参 、垂耳相思 、红荚合欢 、合欢 、毛叶怀
愧等随着根瘤生长发育的不同阶段则呈现出形状和大小不一。实验中还可见到在同一植株有形状 、大小不
同的根瘤 ,既可见到近球形 、长形 ,亦可见到有分叉及多重分叉的根瘤 ,但根瘤的结构一致 ,笔者认为均为无
限型根瘤类型。豆科树种根瘤也具一般豆科作物根瘤的基本结构 ,有皮层 、维管束 、含菌细胞区 [ 10] 。笔者发
现靠皮层组织内侧有根瘤的形成层细胞结构 ,这可能与根瘤长粗和根瘤维管束分化有关。根瘤维管束较草
本豆科植物粗而发达 ,具有木本植物根的中柱结构 ,中央有典型环纹导管 、筛管和纤维细胞等 ,在马蹄针根瘤
中还有厚壁细胞的内皮层。豆科植物成熟根瘤一般没有明显的表皮层 ,但笔者认为根瘤在分化初期具有表
皮 ,只是由于根瘤的快速生长和发育 ,使表皮破损 ,因而仅少数根瘤外侧可见到残存的表皮细胞 。
对 66个豆科树种根瘤菌株与 4种豆科植物进行结瘤试验的结果显示 ,根瘤的形状是由豆科植物的遗传
特殊性决定的 [ 11] 。笔者认为根瘤的类型也可能取决于豆科植物的遗传特性。对豆科树种固氮资源调查中
发现 ,胡枝子属 15个种 、黄檀属 6个种 、山蚂蟥属 4个种的根瘤均为球形和近球形 ,大小均在 2 ～ 4mm[ 12] ,笔
者推测它们很可能也属于有限型根瘤类型 ,而长形或长形分叉 、姜状 、珊瑚状等根瘤应属于无限型根瘤类型。
根瘤的结构类型与根瘤形状大小有一定的相关性。
[ 　参　考　文　献　]
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(责任编辑　王国栋)
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