全 文 ：广 西 植 物 G u ih a i a 7( 2 ) :10 1一 10 6 . 1 9 5 7
水 松 的 细 胞 学 研 究
冬一 李 林 初
( 复 旦大学生物系 )
摘要 本文报道了水松的核型公式 K( Zn )~ 2一 2 m, 为 “ IA ” 类型 。 染色体相对长度组 成 为 2n -
韶一 ZL + 4M : 十 16 M : 。 8 号染色体具长着丝点区域 , 这是核型的一个特征。 与近缘的国产种柳杉和水杉相
比较 , 三者由原始到进化的顺序可能为 ( 柳杉 、 水松 ) 、 水杉 , 水松与柳杉最接近 , 水杉和水松较近缘。 本
文还计算了水松的染色体体积 。
关键词 水松 ; 核型 ; 染色体体积
水松 (G I夕P t o s t r o bu s P e n s i l`s ) 为杉科· ( T a x o d i a e e a e ) 水松属约单型种 , 国家二级重点
保护植物 , 特产我国广东 、 广西 、 福建等地 〔 4 】。 水松的染色体资料 已见一些报道 [ “ 、 ” : 。 笔
者以种子根尖为材料进行了水松的细胞学研究 , 并与水杉 (M e才a s e q “ o f a g ly p t o s r r o b o i d e s )不门
柳杉 (C r夕 tP o m er 她 f or t洲 el’ ) 作了 比较 , 初步探讨了它们的进化顺序 , 旨为研究杉科的系统
演化提供必要的资料 。
凭证标本存复旦大学生物系植物标本室 。
材 料 和 方 法
水松种子经 60 ℃温水浸泡后 25 ℃培养 , 待长出 1一 2 厘米长胚根时用 o . 0 2M 8 一羚愁啥
琳液预处理 6 一 8 小时 , 经卡诺氏液固定 3 一 2 4小时后用 I N 盐酸 60 ℃解离 5 分钟 , 用改良 的
石碳酸品红液染色 , 压片 , 选取优良制片冰冻揭盖 , 中性树胶封固 。 取染色休分散良好 、 着
丝点清晰的图象显微摄影 , 在放大照片上剪下染色体 , 经精密测量后取平均值制成表 1 , 同
源染色体配对后依序组成图 1 , 核型模式图见图 2 。
染色体的相对长度系数按郭幸荣等 t ` ” 〕 的方法 , 即工. R . L一 染色体长度 /全组染色体平
均长度 , I . R . L . < 0 . 76 为饭染色休 ( )S ; 0 . 7 6 ( I . R . L . ( 1 . 0 为中悦染色休 (M l ) ; 1 . 01 (
I
.
R
.
L
. 成 1 . 2 5为中长染色体 (M幻 ; 工. R . L . ) 1 . 2 6为长染色体 ( L ) 。
染色体休积按 D e 一 V e s c o vi 否7 〕的方法 , 即假设染色休为圆柱体 , 染色体的宽度为圆柱 均
直径 , 染色体体积计算公式为 : 二 X ( 含宽度 ) “ x 总长 。 设随体为圆球体 , 球休积 计 算 公 戎
为 : 告二 又 (含宽度 ) “ 。 以 3 个细胞计算 , 取平 均值 。
染色体核型类型按 tS eb b in : 〔` 6 “ ” ! 的方法 , “ I A ” 最对称 , t’4 C ” 最不对称 。
观 察 结 果
. 染色体核型 从水松的大量制片中观察了50 个细胞过企行染色体计数 , 确 定 Z n = 2 2 ,
承中国科学院华南植物研究所卫兆芬 、 邓盈丰同志提供水松种子 , 我 系傅文瑜同志协助显微摄 影和印 、 放照
少卜, 特此致谢。
10 2 广 西 植 物 7卷
与前人 [ 3、 “ l的研究相同 。 未发现非整倍性变异和多倍现象 , 也未见 B染色体 。 根 据 5 个 染
色休分散 良好的中期分裂相进行核型分析 , 按 L e v a n 等 I “ 1的分类标准 , 确定水松的 染 色
体核型公式为 K ( Z n ) = 2 2 = 2 2 m 。
由表 1 、 图 1 和图 2 可见 , 水松具 n 对中部着丝点染色休 , 它们的绝刘长度变异范围为
6
.
83 一 1 0 . 26 微米 , 按郭幸荣等 { ` 。 】使用的染色体相对长度系数 1 . R . L . 值可将它们分成 3
组 , 第一组 ( 1 号染色体 )为长染色体 ( L ) , 第二组 ( 2 一 3 号 )大 「一1长染色体 ( M Z ) , 第 三 组
( 4 一 n 号 ) 为币短染色体 ( M l) , 因此水松的染色休相对长度组成为 2n = 2 = Z L 十 4M 2 +
16 M I
。 染色体相对长度变异范围为7 . 74 一 1 1 . 62 , 差值为 3 . 8 。 全组染色休总长度为 8 . 29 微
米 , 最长染色体与最短染色体之比为 1 . 50 , 染色体臂 比变异幅为 1 . 07 一 1 . 64 , 没有臂比大于
2 的染色体 。 s 号染色体具长着丝点区域 ( l o n g k i n e t o e h o r e r e g i o n ) 。
表 1 水松的染色体长度 、 臂比和类型
实 际 长 度 (微米 )
全 长 } 炕 臂 { 长 臂
38071

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7
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。
4 8
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。
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7
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2 5
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。
1 5
6
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3
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9 8
相对长度 1相对长度系数 { {
! } 臂 比 }类 型
( ` ) { ( I
·
R
·
L
·
) } {
` , · c Z
{
` · , 8 ( L , … ` · 1 9 { m` 0· 7 G
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` · ` 8 ( M Z , … ’ · ` 3 { m
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3` …` · “ `M Z ) … ` · 0 7 } m” · 0 6
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’ · 3 5
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“ · 7 9 …“ · ` 7 ( M , ) } ` · ` 6 { m
8
·
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” · ` 5 `M ` ) 1
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m
” · ` 7 …“ · 9 3 ( M ` ) … ’ · ` 9 } m” · 2 6 …“ · 9` ( M ` ) 1 ` , 6 ` l m” · 2 ` …” · 9 0 `M ` ) } ` · 0 9 { “” · `0
{
“ · 8 9 ( M ` ) … ` · ` 7 { m
7
·
7 4 } 。
·
8 5 ( M l ) } 1
,
4 0
} m
染色体组总长度为 8 3 . 3 9 微米
2
。 染色体体积 笔者 以 3 个水松细胞分裂图象显微测量染色休的长度和宽度 , 并 在 放
大的照片 _上核对 , 按染色体体积公式计算后取平均值 , 列入表 2 。
表 2 水 松 的 染 色 体 体 积 单位 : 微米 “
染色休编号
体 落 阵生全卫二二…2 4 · ” 0 …2 1 · 1 8 {2 0 · 0 2 {19 7 6 {` 9 3 4 }` 84 ’ 5 6 { 7 1 8 9 { 1 0 { 1 1. 7 0 11 0 . 3 4 {1 8 . 8 6 ,1 7 . 。。 11 6 . 7。 !1 5 . 7 6 }1 5 . 1: !1 3 . 。:
总休积 : 2 0 2 . 5 2微米 吕
讨 论
1
. 由表 1 和图 1 、 图 2可见 , 水松核型全由具中部着丝点的染色体组成 , 而且它们的长
度甚为接近 , tS e b ib ns 工“ 〕称之为 “ 对称核型 ” 。 他 I ` “ ` ’ “ l 又根据不对称性把核型分 成 12
个等级 。 水松没有臂 比大于 2 的染色体 , 最长与最短染色体之比 ( 1 . 5 0) 也小于 2 , 为 “ I A ”
2期 李林初 : 水松的细胞学研究 1 0 3
核型 , 这是最整齐和对称的类型 , 表明水松在进化上处于相当原始的地位 。 按 A ar n o[ . l 的
核型不对称系数长 (臂总长 / 全组染色体总长 ) , 水松的 A s · K % 二 54 . 7 6 , 显示较 高 的对称
性 。
8 号染色体具 S c hl ar b a u m 等 〔 ` “ 1称作的长着丝点区域 , 这种具长着丝点区域的染色体
实即 T o d a 〔 ` 7 ’的具 “ J/ 、 体一连接丝一大随体 ” (K o p `C “ e n 一 C o n n e “ “ n g “ b e r一 L “ r g e s “ ’ e `’`’准结构的随体染色体 , 他把原来的短臂认作大随体 , 他的小体则相当于真正 的短 臂 , 在 图 1
的 8 号染色体上隐约可见 。 肖德兴等 [ “ ]在水松中也观察到 1对具长着丝点区域的 染 色什 .
与笔者的 8 号染色体相当 , 但他们为 I 号 ( 9 号 ) , 这可能 与各自长度测量上的差异有关 。
这对染色体是水松核型的一个特征 。 具这种异常结构的染色体在其他杉科植物中多有存在 ,
可能在一定程度上反映了杉科植物核型的特点 。
本文对水松染色休的测量资料与肖德兴等的研究基本一致 , 但他们没有指明根据哪个染
色体分类标准而得出水松有 3 对近中着丝点染色体 ( s m ) 的结论 。 如按目前国内外广泛 使 用
的 L e v a n 等的标准 , 这 3 对染色体还是具中部着丝点 (m ) , 与笔者的水松的核 型 公 式 为 K
( Z
n
) 二 2 2 = 2 2 m 一致 。
2
. 根据笔者的研究 , 在国产杉科植物中 , 水松与柳杉 (C r y tP o m er `a 了or tun el )[ 2 〕 、 水杉
(M
e r a s e q u o `a g ly p r o s r r o b o i de s )川 的核型最为接近 , 为便于比较 , 将三者的有关资 料 PJ 入
表 3 。 由表可见 , 三者的核型公式 ( 不包括随体 ) 完全相同 , 染色体相对长度组成也相近 。
由于臂比大于 2 的染色体比例都为 。 和最长与最短染色体的长度之比也相同或接 近 而 同 属
S et b b i n s 的 “ I A ” 核型 ,表明它们在进化上都处于相当原始的地位 。 水松和柳杉的染色体相对
长度组成甚为相似而显得更为接近 , 前者仅在染色体相对长度差值和最长与最短染色体之比
等性状 _ !:较后者稍不对称而似有略为进化的趋势 。 水杉的染色体相对长度组成中则除了有 1
对长染色体 ( )L 和若干对中等染色体 ( M : , M l ) 外 , 还有 1 对短染色体 ( )S , 它的最长与 最
饭染色体的比道和染色体相对长度差值也均比几乎相等的水松和柳杉高得多而显得不对称 。
因此 , 根据 tS eb b i ns 工“ ]的理论 , 三者由原始到进化的顺序可能为 ( 柳杉 、 水松 ) 、 水杉 ,
水松与柳杉最接近 , 水杉则与水松近缘 。 由于它们都隶于单种属或少种属 , 因此这个进化水
平的顺序也反映了属一级的演化趋势 。 从染色体资料来看 , 笔者支持郑万钧等 [ ` l认为 水 杉
和水松近缘的意见 。
3
. 由表 2 和表 3可见水松和水杉 、 柳杉的染色体体积与染色体组总长度间成正相关 ,
但与它们的进化水平顺序之间似无规律可循 。 看来它们也如 D h 王11o n ￡“ ] 、 R e e s 和 J o n e s [ ` “ j 分
别报道的 D N A 含量与染色体组长度和染色体体积成正相关一样 。 因此笔者支持 tS e b ib ns t ’ 毛 l
认为高等生物中核内 D N A 含量变异与进化无关而只是一种适应特征的意见 。 目前在 D N A
含量与进化的关系上另有一种认为它们相关的意见 , 例 D ih r 等 t s ]报道松属 ( P认 u习 八、较进
步的种类具更多的 D N A 。
4
. 由图 1 可见 , 水松染色体象水杉 〔` 1的一样出现凹 溢和染色明暗相间的条 纹 , 它 们
在判别同源染色体时具有相当的指示意义 。 肖德兴等在水松 J ;号染色体的长臂上观察到的一
个可能的次溢痕在笔者相应的 9 号染色体上也有清晰反映 。 水松 、 水杉的这种情况可能有些
类似于早有报道的低温处理诱发染色体出现与异染色质有关的明暗条纹 , 即所谓分节 、 异染
周期性区域 ( a l互o e y e l i e r e g i o n ) 或 H 一 s e g m e n t 等现象 , 位得深入研究 。
, 少 、
1勺4 广 西 攫 物 了卷
表 3 水松、 水衫和柳杉的核型比较
一一一 -一 淤 .一 二洲归` 欲 . `种 ~ 一巴 于水 松
(G l y p t
o o t : 。 `〕 u , p 。 皿 s i j i s )
水 一 杉
(M d t
a , e q u o子a g l y p t o s t r o毛。 记 e s )
柳 杉
( C r y p t。功 e r i a f o r t u 且 e i )
K (艺且 )~ 22二 2 2 m
Zn二 2 2一 Z L + 4 M : + 16 M I
3
,
8 8 : 7
.
7 4一 11 . 6 2 )
1
,
5 〕
Q
K `Zn )一 22一 Z m ( S A T ) + 公om
2早一 2 二 Z L + 加M乞 + 8 M I 十 25
5
.
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1
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0
K ( 2幼 ~ 2 2一 盆血 ( S A 丁 ) , 二。扭
见n二 2 2~ Z L + 8 M 2十 1乏M l
.
3
.
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.
7 3一 1 1 . 4 7 )
士, 此 _ /
公
l A
8 8
.
29
魏之`貂
1 A
1 23
.
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1 A
13 9
.
1 3
3 3 5
,
8尽
分类群ǔ①②`④⑧⑥一⑦
①该型公式 , ②染色体相对长度组成、 ⑧染色体相对长度差值』 ④最长染鲁焦 / 最短染色南 骨臂比 > 会的染色
体比例 , ⑥该型类里 , ⑦染急乖攀彝冒总长变 (微米 ) , 回染色体体称 (微米 歌a)
几廿朽日门日曰n月日门川ē日é .价月门日曰ē川门曰日门日n脚兴纂à侧出长切狱
染色体编号
水松核型模式图
图 主 水石吩染蟹体棒囊鬓 奢
「 枷~ 2幻
卞〔 1一 〕
( 2 〕
毛3 〕
〔 4 〕
〔 5 〕
李林初 ,
季林初 、
肖德兴福
郑万钧:毛
日浩雅博
1邻 . : 水衫为核型研究 ,
参 考 文 献
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徐炳声 , 一 1聪心 柳杉染色体核型的研究
董金生 , 1 9龄 : 水松核型的初步研究 ,
, 林业科学戈仓(3 ) : 32 3一3 2 6 。
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〔 6 〕 人 r a 红口 , H
J 。 夕a 且 工X .
一
A i n , il a e a
拐脸 C界 ol go ic al st 记沈列丑 su bf 恤 il y
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31 一 37 。
C a r d 住 o i d e二 e ( C o m p o s i t a e )
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k a r y o t y p e 合 n a l y s i` o f D o u g l a 。 -
2 期 李林初 : 水松的细胞学研究 105
t
〔 8 〕 D h i r , N . K . a n d J . P . M i k s e h e , 19 7 4: I n t r a s p e e i f i e v a r i a t i o n o f n u e l e a r D N A 七o n ·
t e n t i n P i n u s r e s i n o : a A i t
.
C a n
.
J
.
G en e t
.
C y t o l
.
1` : 7 7一 8 3 .
〔 9 ) D h i l l o n , 5 . 5 . , 19 8 0 : N u e l e a r v o l t : m e , 。 h r o m o s o m e s i z e a n d D N A c o n t e n t r e l a t i o n -
s h i P s i n t h r e e s P e e i e s o f P i n u s
.
C y t o l o 飞i a 4 5 : 5 5 5一5 6 0 .
( 10 ) K
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.
R
. ,
W
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,
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.
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. ,
19 7 2 : K a r y o t y p e a n a l y s i s o f s o m e
F o r址 o s a n g y nr n o s p e r m s . T a i w a n i a 17 ( l ) : 6 6一 8 0 . 一
〔11 〕 L e v a n , A . e t a l . , 19 6 : : N o m e n e l a t u r o f o r e e n t r o m e r i e p o s i t i o n o n e h r o m o s o m e s .
H e r e d i t
a s 52 : 2 0 1一2 2 0 .
〔1 2〕 R e e s , H . a n d R . N . J o n e s , 1 9 7 7 : C l l r o m o s o m e G e n e t i e s . E d w a r d A r n o l d . 5 5 一 9 6 .
( 13 〕 S e h l a r b a u m , 5 . 丑 . e t T . T s “ e 五i v a , 1 9 5 1 : D i f f e r n t i a l r e a e t i v i t y t o s t a i n i n g i n t r e e
e h r o nr o s o 班 e s . J . H e r e d i t y 72 : 6 2一 6 3 .
〔1刁〕 S t e b b i n s , G , I J . , 19 5 7 : V a r i a t i o n a n d E v o l u t i o n i n P l a n t s . C o l u m b i a U n i v e r s i t y
P r e s s
.
4 4 2一 4 7 5 .
〔15 〕 _
_
,
19 5 8 : L o n g e v i t y
,
h a b i t a t
, a n d r e l e a s e o f g e n e t i e v a r i a b i l i t y i n t h e h i g h e r
P l a n t s
,
C o l d S p r i n g H a r b
.
S y m p
.
Q u a n t
,
B i o l
.
2 3
: 3 6 5一3 7 5 .
〔16 〕
_
_ ,
19 7 1 : C h r o m o s o m a l e v o l u t i o n i n h i g h e r p l a n t s
.
E d w a r d A r n o l d
,
L o n d o n
.
8 5一 10 4 .
〔17〕 T o d a , Y . , 19 5 0 : O n t h e k a r y o t y p e o f C r y p t o m e r i a j a p o n i e a D . D o n ( V ) C r y p t o -
m e r i a j
a p o n i
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D o n i n
’
K y u s h i ( 1 )
.
J
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6 2 ( 7 )
: 2 6 4一 2 6 9 .
C Y T O L OG IC A L S T UD Y ON G L Y P TO S T RO B US P E N SIL IS
选
K O C H ( T AXO D IAC EA E )
L 1 L i n 一 e h u
( D e p a
r t m e n t o f B i o l o g y
,
F u t a n U n i v e r s i t y )
A b , t r a c t T h e p r e s e n t p a p e r d e a l s w i t h t h e e y t o l o g i e a l s t u d y o n G l y p t o s t r o b u s
p e n s i l i s ( S t a
u n t
.
) K o e h ( T a x o d i a e e a e )
,
w h i e h 1 5 a t i m b e r t r c e e n d e m i e t o C b i刀 a
.
T h e
n u 扭 b e r o f s o m a t i e e h r o m o s o 口 e s i n s e e d , 5 r o o t一 t i P e e l l 五a s b e e n f o u o d t o b e Z。 二 2 2 -
w h i e h a l l h a v e m e t a e e n t r i e e e n t r o m e r e s
.
A e e o r d i且 9 t o t五e t e r m i n o l o g y d e f i n e d b y L e v a n
e t a l
. 【1 1 ] , t h e k a r y o t y p e f o r m u l a i s K ( Z n )二 2 2= 2 2m , t h a t b e t o n g s t o . I A . o f S t e b b i n s ,
1 1 6
’ 1 . ] k a r y o t J, p i e s了m m e t r y a n d 1 5 g e n e r a l l y r e g a r d e d a s a r a t h e r p r i m i t i v e o n e · I n
t h e l i g h t o f t h e m e t h o d o f K u o e t a l
.
[ 1 0 1
,
t h e s p e e i e s , e h r o m o s o m e e o m p l e nr e n t b a s e d
o n r e l a t i v e l e n g t h 1 5 Z n = 2 2= ZL + 4M : + 16 M 一 A m o n g t h e s e e h r o in o s o m e s , t h e s i z e o f
刀 u m b e r 1 15 l a r g e (L )
,
2一 3 a n d 4一 1 1 a r e m e d i u m l a r g e (M Z ) a n d m e d i u m s m a l l ( M I )
r e s户 e t iv e l y . T h e m e a s u r e m e n t s i n m i e r o n s o f t h e e h r o m o s o m e s a r e g i v e n i n T a b l e 1.
T h e p h o t o m i e r o g r a p h o f t h e e h r o m o s o m e e o m p l e m e n t a n d i d i o g r a m o f t h e k a r y o t y p e
a r e g i
v e n i n F i g
.
1 a n d F i g
.
2
.
I t 15 a o h a r a e t e r o f t h e k a r y o t y P e t h a t t h e r e 15 a l o n g
k i n e t o e h o r e r e 互i o n o n e h r o m o s o m e s ( F i g . 1 , 2 ) . T h e v o l u m e o f t h e s o m a t i e e o m p l e m e n t
广 西 植 物 7卷
15 2 0 2
.
5 2 卜8 (T a b l e Z ).
A l t h o u g h M e ta s e q u o ia g l y p t o s t r o b o i d e s t l l a n d C r y p t o m e r ia f o r t u n e i〔2 1 五a v e t h e
s a m e o f
“
IA . t y p e o f k a r y o t y p ie s y m m e t r y a s G
.
p e n s i l i s
,
t五e d i f f e r e n e e s o f t h e i r
e h r o m o s o m e e o m P l e m e n t s b a s e d o n
r e l a t i v e l e n g t h
, r e l a t i v e l e n g t h e s b e t w e e n t h e l o n g e s t
a n d t h e s h o r t e s t e h r o m o s o m e s a n d t五e r a t i o s o f t h e l o n g e s t e h r o m o s o m e t o t五e s 五o r t e s t
( T a b l e s ) h a v e s il o w n t h a t t h e k a
r y o t y P e o f M
.
g l y P t o s t r o b o i d e s i s t五e m o s t a s v tn m e t r i e
o n e a n d i t s e e m s m o r e a d v a n e e d t h a n t h a t o f t h e o t h e r t w o
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w i t h e a e h o t h e r
.
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f r o m p r i m i t i v e t o p r o g r e s s w o u l d b e ( C
.
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.
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Ke y W o r d s G l y p t o s t r o b u s p e n s i l i s ; K a r了o t y p e ; e h r o m o s o m e v o l u m e