全 文 ：生态环境 2008, 17(1): 439-446 http://www.jeesci.com
Ecology and Environment E-mail: editor@jeesci.com
基金项目：江苏省级综合性农业科技示范园项目（苏农计(2003)50号）；江苏省农业科技示范推广项目（BC2005344）
作者简介：姜卫兵（1961－），男，教授，主要从事园林园艺植物生理生态和规划设计的研究。E-mail: weibingj@sohu.com
收稿日期：2007-08-14
逆境对木兰科树种伤害机理研究进展
姜卫兵，郝胜大，翁忙玲，王虹
南京农业大学园艺学院, 江苏 南京 210095

摘要：逆境对木兰科树种伤害机理的研究已受到广泛重视，但关于木兰科树种抗逆性机制的研究和综合评价缺乏系统性。文
章论述了近年来逆境对木兰科树种伤害机理的研究进展，特别是对其光合生理的影响，主要包括植物生物量、净光合速率
(Pn)、细胞间隙 CO2浓度(Ci)、气孔导度(Gs)、叶绿素含量(Chl)、蒸腾速率(Tr)及叶绿素荧光等参数，并概述了逆境对木兰科
树种细胞膜稳定性和渗透调节作用的影响。提出应加强逆境胁迫下木兰科树种抗性机制的研究，并结合实际的栽培环境，运
用多个生理生态指标，对木兰科树种的环境适应性进行综合评价，以期科学指导木兰科树种的保护栽培和引种驯化。
关键词：木兰科树种；逆境；伤害机理
中图分类号：X171.5；S685 文献标识码：A 文章编号：1672-2175（2008）01-0439-08
木兰科植物（Magnoliaceae）是现存被子植物
中比较原始的类群，是双子叶植物中最原始的科，
主要分布在亚洲东南部及中美洲；全世界共 15 属
300余种[1]，我国有 11属约 138种，主要分布在长
江以南，华南至西南中亚热带地区[2]，有众多的特
有类群和该科最原始的成员，以及反映木兰科系统
发育不同阶段的类型，是木兰科植物的现代分布中
心。关于木兰科植物的生物学特性，已有许多文献
记载[3，4，5]；该科树种多为高大乔木，生长较快，
材质优良，树形美观，观赏价值较高[6，7]，是优良
的园林绿化树种。在生态适应性方面，总体来说木
兰科树种属阳性树种或半阴性树种，苗期需荫，后
喜光性趋强，喜温暖或凉爽、湿润多雾、相对湿度
大的山地气候，不耐干热和干旱瘠薄，要求土壤酸
性、土质疏松肥沃、排水良好[8]。
近年来由于人类对森林的过渡利用造成木兰
科植物生存环境的恶化，加上木兰科植物自然繁殖
能力的衰退，许多种类处于濒危状态，木兰科植物
在《中国植物红皮书》中被列为国家重点保护的珍
稀濒危植物有 39 种，是被子植物中受到严重威胁
种类最多的科[9]。研究木兰科树种逆境条件下的生
理生态响应可以为其保护栽培和引种驯化提供科
学依据。目前，关于木兰科树种逆境生理生态的研
究较少，并且主要集中在抗旱性和抗寒性研究两个
方面，本文结合前人的研究，对近年来逆境对木兰
科树种的伤害机理进行总结，以期为该科树种生理
生态的深入研究和科学合理应用提供依据。
1 逆境对木兰科树种生长发育的影响
植物的生长发育是对其所处环境最直观的响
应，逆境会引起木兰科树种的生长发育发生变化。
1.1 生长动态对逆境的响应
有研究表明，无论是在夏季还是秋季，土壤水分
的减少均引起单性木兰[10]和焕镛木[11]叶片单位面积
干重的降低，较低的土壤水分影响更加显著。叶片厚
度、尤其是角质层的厚度和海绵组织厚度是评价木兰
科树种抗旱性的重要解剖指标，李晓储等[12]对几种
含笑树种叶片解剖性状的测定结果表明，干旱处理
的乐昌含笑和金叶含笑的叶片厚度、角质层厚度、
栅栏组织厚度、栅栏组织与海绵组织厚度的比值、
叶片结构紧密度和气孔密度等值均较小。酸雨对木
兰科树种的生长也有较大影响，pH<3.0的酸雨溶液
处理后，深山含笑幼苗出现明显的伤害症状，大量
的苗木死亡，显微结构观察发现其叶表皮及叶肉细
胞结构均受损或坏死[13]。方志伟[14]在对园林植物抗
酸雨能力的研究中发现，pH值 1.0的模拟酸雨在短
时间内对绝大多数木兰科植物的伤害达到显著水
平，许多植物叶片全部枯死。
1.2 生物量对逆境的响应
在植物生物量方面，含笑苗木地下部分生物量
较大，侧根数较多，有利于苗木造林[15，16，17]，特
别是和其他树种形成混交林时可显著改变土壤微
生物和酶的活性状况，有利于有机质的分解和积
累，从而改善土壤理化性状，提高林地土壤肥力[18]。
由于叶面积指数、叶片生物量与树种的耐荫性呈正
相关，一般阳性树种的生长速度快，耐荫树种的生
长速度较慢[19]。阳性树种在遮荫处理后叶片的比叶
重(LMA)随光照强度的递减而降低，李晓征等[20]的
研究表明，红花木莲、醉香含笑、桂南木莲幼苗光
合碳同化所需的光强较高，遮荫会严重影响其光合
效率，从而导致叶片的比叶重下降。而生长在低光
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强下的耐荫植物则有较高的 LMA，Ktajima[21]曾观
察到在遮荫条件下热带的常绿和落叶耐荫树种有
高的 LMA，在低光下仍保持较高的 LMA。在育苗
中， 遮荫是一个重要的技术环节，有利于增加苗
木产值，如金叶含笑[22]、醉香含笑[23]幼苗喜耐荫蔽，
若阳光直射，则叶片枯黄而生长不良。
2 逆境对木兰科树种细胞膜稳定性和渗透
调节作用的影响
2.1 对细胞膜稳定性的影响
2.1.1 细胞膜透性
植物细胞膜是细胞的重要组成部分，起着调节
控制细胞内外物质交流的屏障作用。当植物在逆境
条件下，刺激效应首先作用于细胞膜，破坏细胞膜
的透性。
一般认为，细胞膜透性的增加与膜脂过氧化作用
有关。经逆境胁迫后，产生 O2-引发的脂质过氧化表
现在膜结构上即为膜脂过氧化，最终产物为MDA[24]。
MDA是具有细胞毒性的物质，它能与膜结构上的蛋
白质和酶结合、交联而使之失去活性，进一步破坏了
膜结构。许多研究表明，在低温[25，26，27]、酸雨[28，29]、
干旱[30]等逆境胁迫后，木兰科许多树种体内 MDA
含量都有不同程度的增加。
植物的脂肪酸组分在逆境下会发生改变。有研
究表明[31]，干旱条件下小麦幼苗根膜脂总脂肪酸的
含量下降；干旱时果树叶片细胞膜脂组分迅速发生
变化，饱和脂肪酸含量增加，不饱和脂肪酸含量下
降[32]，何开跃等[30]等对干旱胁迫后乐昌含笑、阔瓣
含笑、观光木、金叶含笑和红花木莲五种木兰科树
种生理生化指标的测定结果与之相似。不饱和脂肪
酸含量的降低可以减少膜质的过氧化作用，从而减
轻由此产生的对细胞膜系统的伤害，这在一定程度
上反映了植物的抗逆性。
相对电导率也是测定细胞膜伤害的重要生理
指标之一[33]，植物细胞膜受伤害越严重，相对电导
率值越大。逆境条件下植物体内产生过多的自由
基，首先伤害膜系统，不饱和脂肪酸被氧化分解，
引起细胞膜透性增大和离子泄漏，从而导致相对电
导率值升高。黎明等[25]的研究表明，香木莲在低温
胁迫下相对电导率升高。PH<3.5的模拟酸雨处理下
红花木莲、乐东拟单性木兰、金叶含笑和阔瓣含笑
的相对电导率均变大[29]。田如男[33， 34]将相对电导
率值作为衡量阔瓣含笑、桂南木莲和金叶含笑幼苗
抗 Pb 胁迫能力的生理指标，并在同年龄不同树种
抗寒性差异的研究中发现，低温处理初期相对电导
率上升缓慢，然后在一定低温范围内相对电导率急
剧升高，随后又趋于缓慢，即相对电导率随着温度
的下降呈 S型曲线变化。
2.1.2 保护酶系统
植物在逆境条件下细胞膜透性的增加跟组织
中自由基含量的增加有关，在大气污染、低温、干
早、盐分等逆境胁迫中，植物体内活性氧的产生能
力大于清除能力。相对过量的活性氧影响生物膜和
其它生物功能分子的结构或功能。超氧化物歧化酶
(SOD)、过氧化物酶(POD)和过氧化氢酶(CAT)等活
性氧清除剂具有维持活性氧代谢平衡、保护膜结构
的功能[35]。有研究表明[28]，模拟酸雨胁迫后，乐东
拟单性木兰幼苗叶片 CAT 活性逐渐下降，SOD 和
POD活性上升。保护酶系统的失调又造成活性氧产
生和清除之间的不平衡，从而加速膜脂过氧化作
用。在重金属胁迫下桂南木莲 SOD 活性出现了先
增加后降低的现象[33]，SOD活性的增加提高了清除
自由基的能力，表明保护能力增强；但随着 Cd 胁
迫时间的延长，叶片中的 SOD 活性降低，这说明
桂南木莲对 Cd 胁迫的适应抵御能力是有一定限度
的。金叶含笑叶片中 SOD 活性出现降低现象，说
明其抗重金属胁迫能力较差。
2.2 对细胞渗透调节作用的影响
2.2.1 可溶性糖
可溶性糖是生物体内的重要成分之一，是生物
体的重要能源和碳源，可溶性糖含量还与植株在逆
境胁迫下渗透调节有关，糖可以降低水势，提高植
物吸水和保水能力[36]，有利于增强抗逆性[37]。许多
研究表明，木兰科植物在低温[25，26，38]胁迫时，体
内可溶性糖含量会增加；遮荫时[20，39]，可溶性糖含
量降低，并随遮荫程度的增加呈递减趋势。
2.2.2 可溶性蛋白
可溶性蛋白是光合作用的产物之一，也是光合
作用中的酶、电子传递体和光合色素的主要组分。
遮荫处理后醉香含笑、金叶含笑和桂南木莲可溶性
蛋白含量下降[20]，迟伟和王荣富[40]对草莓的研究结
果与之一致。而云山青冈和多脉青冈在 40%光强处
理下的可溶性蛋白含量显著高于 100%相对光强处
理[20]，因此，不同光强处理对植物叶片可溶性蛋白
含量的影响可能因种而异。
2.2.3 游离辅氨酸(Pro)
逆境条件下植物体内游离脯氨酸含量会增加，
这在香木莲[25]、落叶松[41]等许多植物上已有报道，
Pro 积累有多方面的生理作用，在所有氨基酸中，
高浓度脯氨酸对细胞生长的抑制作用最低，脯氨酸
等电点近中性(pH6.5)，大量积累不会引起组织中
pH 值的急剧变化；脯氨酸溶解度大，可提高组织
保水力，同时，脯氨酸对淀粉酶和糖代谢过程中的
已糖激酶、苹果酸脱氢酶等多种酶的热失活也起保
护作用。
姜卫兵等：逆境对木兰科树种伤害机理研究进展 441
3 逆境对木兰科树种光合作用的影响
植物的光合作用与其生长的环境生态条件密
切相关，木兰科植物的光合能力较强，对吸收的光
能和水分有较高的利用效率，在遭受逆境胁迫时，
木兰科树种光合作用会发生变化，主要表现在以下
几个方面：
3.1 逆境对木兰科树种叶绿素含量和光合酶的影响
3.1.1 对叶绿素含量的影响
叶绿素是植物进行光合作用的主要色素，叶绿
素含量在一定程度上反映了光合作用的水平。叶绿
素 a与叶绿素 b比值也是反映植物光生态适应性的
一个重要指标[42]。
低温会引起木兰科树种叶绿素含量的降低，并
且不同树种之间存在一定的差异，李刚等[27]对 6种
木兰科常绿树种幼苗的抗寒性研究表明，越冬期间
乐东拟单性木兰的叶绿素总含量持续降低，金叶含
笑先是略有升高，然后大幅降低， 阔瓣含笑、观
光木、红花木莲和醉香含笑则是先降低，后有所回
升。这可能与各树种不同的地理区系有关，四个树
种越冬后期叶绿素含量有所回升与植物逐渐适应
低温环境有关。
虽然有研究认为遮荫后叶片叶绿素含量会下
降[43]，但大多数研究表明遮荫可使叶片叶绿素含量
上升[42，44]，李晓征等[20]的研究表明，红花木莲、金
叶含笑、醉香含笑等树种在遮荫后叶绿素总量和类
胡萝卜素含量均呈上升趋势，上升幅度随遮荫强度
的增加而增加。这可能是因为遮荫后光强减弱，引
起光合效率降低，而植物为了适应弱光，必须通过
增加叶绿素的量来弥补光合作用的不足。尽管遮荫
处理后植物叶绿素含量上升，但光合速率却呈下降
趋势[45]，这可能与遮荫后叶绿素 a与叶绿素 b的比
值下降[42]有关。
3.1.2 对光合酶的影响
RuBPCase 是 C3植物光合碳同化的关键酶，
它通过催化底物 RuBP 与 CO2的羧化作用，促进
光合碳还原环的运转，因此在正常的光强和空气
CO2 浓度下，光合碳固定受到 Rubisco 羧化速率
和酶蛋白量的限制[46]。RuBPCase 总活性主要受
到光强的影响，在生长光强降低时，木兰科树种
的RuBPCase含量和活性下降。孙谷畴等用Vcmax
(RuBP 饱和下的最大羧化速率，与叶内 Rubisco
的数量和活性成正比[47])来衡量RuBPCase的总活
性，火力楠、华东拟单性木兰[48]、焕镛木和观光
木[49]四个树种的 Vcmax在低光强处理后都下降，
且需光树种在生长光强降低时Vcmax的降幅较耐
荫树种大，观光木的降幅较焕镛木大显著证明了
这一点。
3.2 逆境对木兰科树种光合生理特性的影响
3.2.1 对净光合速率(Pn)的影响
光合作用是植物进行同化作用的“源”，光合效
率的大小直接影响植物生物量的高低。逆境引起木
兰科树种 Pn下降，下降的幅度在不同的树种之间存
在一定的差异。孙谷畴等[48]对火力楠和华东拟单性
木兰叶片光合作用的光驯化研究结果表明，当光强
降低时，两者净光合速率和表观量子产率均降低，
表现为随光强降低的顺向响应，且火力楠光合速率
降低的幅度较华东拟单性木兰大。焕镛木和观光木
[50]随生长光强降低叶片最大光合速率、表观量子产
率和光能转换效率均明显降低，观光木对光强降低
的响应较焕镛木敏感。
许多研究表明，在遭受干旱胁迫时，乐昌含笑、
火力楠[51]、单性木兰[52]、绒叶含笑[39]和焕镛木[11]
幼苗的净光合速率均出现明显的下降。林文杰[39]
等对干旱胁迫后的云南拟单性木兰和绒叶含笑施
加保水剂，发现两树种的净光合速率平均值基本上
随着保水剂用量的增加而增加，这可能是由于保水
剂能吸持大量水分，提高了土壤含水量，从而在一
定程度上对水分胁迫起到了缓解作用。
在其他逆境条件时，木兰科树种的 Pn也表现为
下降的趋势[28]，如温达志等[53]研究发现，短期大气
污染使大多树园林植物的 Pn出现不同程度的下降，
下降幅度因植物种类不同而有较大差异。模拟酸雨
处理使得红花木莲、乐东拟单性木兰和阔瓣含笑的
Pn产生不同程度的下降[54]，并随胁迫程度的加大而
下降显著，处理后各树种经过一段时间的适应，随
着恢复时间的延长 Pn略有回升。
3.2.2 对气孔导度(Gs)和细胞间隙 CO2 浓度(Ci)的
影响
气孔是气体进出植物体的主要器官，气孔导度
的变化直接影响着CO2的吸收，进而影响光合作用。
逆境引起木兰科植物的 Gs下降。有研究表明，乐昌
含笑和火力楠[51]的气孔导度随干旱胁迫的加重而
下降，蔡锡安等[52]观察了土壤水分处理的单性木兰
叶片夏季气孔导度的日变化，结果与之一致，各种
水分处理初始时引起单性木兰 Gs增高，并达到较大
值，随时间的推移，Gs逐渐降低，表明低的土壤水
分明显影响单性木兰气孔导度，初期单性木兰可能
是为了适应土壤干旱的变化而调整了自身的生理
过程，Gs的升高有利于维持较高的 Pn水平，随胁
迫的加重，再加上夏季过高的气温、光照强度及叶
温，单性木兰为了减少通过气孔的水分散失，调节
气孔导度在较低的水平，这种气孔的调节行为可能
与植物对环境长期的适应和进化有关。
姜霞等[55]对木兰科 5 属 11 种植物的光合生理
442 生态环境 第 17卷第 1期（2008年 1月）
指标进行相关性分析结果表明，Gs与 Ci存在显著正
相关，因此，逆境胁迫时，Gs 的降低必然导致 Ci
的下降。孙谷畴等[48]发现在生长光强降低时，火力
楠和华东拟单性木兰叶片气孔导度下降，引起了 Ci
的下降。从而影响了植物的 Pn。虽然有报道指出，
有大气污染时，叶片气孔开张度越大，SO2 等污染
气体越容易进入到植物体内，对植物造成更大的危
害[56]，但温达志等[53]认为 Gs越大的植物并不意味
着受污染损害的程度会越大，这可能与植物吸收了
更多的 CO2有关。
3.2.3 对水分利用效率(WUE)的影响
植物 WUE 是衡量植物水分消耗与同化代谢之
间关系的重要综合性指标[51]，可通过 CO2交换速率
与蒸腾速率之比或者光合产物积累量与蒸腾水分
散失量之比[57，58]来进行计算，其数值随叶龄、枝条
部位、树冠部位等的变化不大，是一个较为稳定可
靠的生理指标[50]。许多研究表明[11，59]，植物的水分
利用效率随土壤含水量的降低而趋于增加，不同植
物种类之间存在一定的差异。
另外，光强也对植物的 WUE 有一定的影响，
遮荫会引起植物 WUE 下降。研究表明，在较低的
生长光强下，华木莲[60，61]的水分利用效率显著地低
于乳源木莲和巴东木莲[60]，这说明华木莲耐荫性较
强，适宜生长在较为荫蔽且湿润的地方。赵平等[43]
对欧洲 3种常见乔木垂枝桦、欧洲水青冈和欧洲白
栎幼苗遮荫处理的研究结果也有类似的变化。
3.2.4 Pn下降的影响因子分析
光照是光合作用的主导因子[62]，傅大立等[50]
对玉兰属 5 树种生理指标的对比研究结果表明，5
树种最大光合速率的差异主要是由不同树种叶片
中光合酶(RuBP)活性的差异决定。树种的植物学特
性对 Pn的变化也有一定的影响，一般认为落叶树种
的光合效率大于常绿树种，华木莲[60]较高的 Pn 与
其落叶习性有关。
植物的 Pn基本与 Gs呈相似的变化趋势，但不完
全成正相关，因为在逆境下，植物的光合作用受气
孔限制和非气孔限制的双重影响。研究植物在逆境
胁迫的不同时期Gs和Ci的变化方向有助于分析引起
Pn下降的原因，Gs的变化可以用气孔限制值(Ls)来衡
量，Gs降低使得 Ls增加，从而导致 Ci减少引起 Pn
的下降，则主要是气孔限制；若 Gs降低，Ci并没有
显著减少，Pn显著下降，则主要是非气孔限制。
Terashima等[63]认为由Ci引起的对 Pn的限制是
气孔性限制，火力楠和华东拟单性木兰叶片的 Gs
和 Ci是其 Pn的主要限制因子[48]。水分胁迫下云南
拟单性木兰和绒叶含笑幼苗叶片的 Gs减小，不利于
CO2通过气孔参与光合作用造成了 Pn下降[39]。同时
Pn还受非气孔限制的影响，在逆境胁迫下，细胞膜
的损伤、各种生理生化过程的改变，也是引起 Pn
下降的重要因素，这可能与自由基的产生和清除的
变化有密切关系[64]。李志国等[28]对模拟酸雨处理后
乐东拟单性木兰幼苗部分生理指标的测定也证实
了这一点。
3.3 逆境对木兰科树种叶绿素荧光特征的影响
木兰科植物具有较高的非光化学猝灭(NPQ)，
其 PSⅡ的潜在热耗散能力较强，可有效地避免过剩
光能对光合机构的损伤[65]。
经短时低温处理后，香木莲[25]的叶片叶绿素荧
光指数的变化表现为随处理时间的延长，叶片的原
初荧光(Fo)上升，其光化学效率(Fv/Fm)及可变荧光/
原初荧光比率(Fv/Fo)则表现为随处理时间的延长而
降低，这表明，短时低温处理对叶片的叶绿体光系
统的潜在活性及量子传递效率造成了一定的影响，
可能与香木莲本身的抗寒机制有关。模拟酸雨处理
后，红花木莲、乐东拟单性木兰和阔瓣含笑的 Fv/Fm
均呈下降趋势，随处理时间的延长，红花木莲的
Fv/Fm 持续下降，红花木莲和乐东拟单性木兰变化
较平稳[54]。
姜卫兵等[66]对五种常绿木兰科树种在南京地
区冬春季节的光合特征测定结果表明，冬季 5个树
种初始荧光(Fo)都显著高于春季，而最大光化学效
率(Fv/Fm)、潜在光化学效率(Fv/Fo)、实际光化学效
率(ΦPSⅡ)、有效光化学效率(Fv/Fm)、表观电子传递
速率(ETR)、光化学猝灭系数(qP)和非光化学猝灭系
数(NPQ)的总体趋势都低于春季，表明冬季低温对
木兰科树种的光合机构产生不利影响；其主要机理
是冬季低温使植物在低光强下产生光抑制，降低了
植物光合机构的活性。
4 逆境对木兰科植物蒸腾作用的影响
植物的蒸腾作用与光合作用之间存在着平行和
依赖关系，所有影响植物光合作用的因素也对植物的
蒸腾作用产生一定的影响。因此研究植物遭受逆境时
蒸腾作用的变化有利于对光合作用进行综合评价。
4.1 对蒸腾速率的影响
4.1.1 水分
树木的蒸腾耗水量是评价树种生理生态特性
的一个重要指标。耗水量大的树种容易引起土壤干
旱。蒸腾速率反映的是树木单位叶面积瞬间的耗水
量，由蒸腾速率的差异可推知不同树种的耗水潜
力。有研究表明[51]，木兰科树种经干旱胁迫后，都
有不同程度的萎蔫，有的树种甚至枯死，重度水分
胁迫后，蒸腾作用极低。
4.1.2 光强
当太阳辐射较强，空气相对湿度较低。较强的
姜卫兵等：逆境对木兰科树种伤害机理研究进展 443
光辐射引起叶温升高和蒸腾速率增高。当叶温超过
适宜的温度时可能引起热胁迫和叶片过量蒸腾失
水。叶片水分胁迫诱导气孔关闭。研究不同光强下
木兰科树种蒸腾作用有利于分析植物光生态适应
性和异地间迁移种植。孙谷畴等[67]研究发现，遮荫
条件下厚叶木莲气孔对空气CO2浓度和相对湿度变
化的响应不敏感，这可能与厚叶木莲有较厚的叶肉
组织有关。
4.2 影响蒸腾速率的内外因素
蒸腾作用主要受制于气孔行为，气孔是水蒸汽
逸出植物体的通道，因此气孔的闭合程度直接影响
着蒸腾作用，同时还关系到作物的水分消耗和产量
形成[68]，随着气孔导度的增加，蒸腾速率增加。水
势是衡量植物水分状况的重要指标之一，水势的高
低表明植物从土壤或相邻细胞中吸收水分以确保
其正常生理活动进行的能力[69]。土壤水势下降引起
植物水势下降，当叶水势降到某一阈值时，气孔导
度下降[41]，从而引起蒸腾速率的下降。蒸腾速率还
受植物自身的影响，其中萎蔫系数[70]及其出现所需
的时间是树木耐干旱能力的 2个生态学指标，在土
壤特性一致的情况下，凋萎系数越低，树木的耐干
旱能力就越强；树木出现凋萎系数时间越长，树木
忍耐干旱的天数就越多[71]。
在植物生理过程或指标中，生长过程对缺水过
程最为敏感，抑制植物生长的水势远远高于植物萎
蔫系数[41]。林文杰等[39]对干旱胁迫下盆载云南拟单
性木兰和绒叶含笑幼苗的研究表明，不同保水剂可
以提高两树种气孔导度、蒸腾速率和净光合速率，
并且随保水剂用量的增加而增加，不同保水剂处理
之间，蒸腾速率的差异最大，净光合速率的差异最
小，这说明蒸腾速率比光合速率对水分胁迫的反应
更为敏感，更易受气孔调节的影响。
5 存在问题与展望
随着城市建设的不断开展，木兰科树种在园林
绿化和景观生态方面的应用将更加广泛，而对环境
的适应性是限制其应用的关键。目前只有少部分如
广玉兰、白玉兰等[72]应用较普遍，许多具有优良性
状的木兰科树种因为本身的生理生态适应性而没
有得到广泛应用，还有些属的树种由于生境的恶化
而处于濒危状态[9]。因此，研究逆境对木兰科树种
的伤害机理有助于为其保护栽培和引种驯化提供
科学依据。近年来关于木兰科植物的研究多集中在
其科以下的分类系统方面[73，74]，林新春等[75]用同工
酶分析的方法对木兰科植物进行分类，孟爱平等[76]
研究了中国木兰科 11属 40种植物的核形态，旨在
探讨木兰科各属间系统关系；也有一些关于木莲属
群落生态学[77，78，79]的研究；而关于逆境对木兰科
树种伤害机理的研究却很少，仅见一些关于常绿木
兰科植物抗寒性[80，81]的报道，而在水分胁迫、盐分
胁迫、酸雨及低光强等逆境方面，只有少量关于木
兰科树种幼苗光合生理特性的研究。因此，今后应
加强以下两方面的工作：(1)在逆境胁迫研究方面，
应结合实际的栽培环境，研究木兰科树种在自然条
件下对各种环境因子的耐受性，为保护其生境提供
科学依据。(2)应拓展和深化逆境胁迫下木兰科树种
生理生态变化机制及评价方法的研究，并运用多个
生理生态指标，对木兰科树种的环境适应性进行综
合评价，以指导木兰科树种的引种栽培。

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Progress of injury mechanism of environmental
stress on Magnoliaceae tree species

Jiang Weibing, Hao Shengda, Weng Mangling, Wang Hong
College of Horticulture, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China

Abstract: It has being paid much attention to the study of the injury mechanism of environmental stress on Magnoliaceae tree spe-
cies extensively, but the research and comprehensive evaluation of their resistance mechanism were non-systematic.This review
summarizes the injury mechanism of environmental stress on Magnoliaceae tree species in recent years, especially on photosynthesis.
It mainly foucs on plant biomass, the net phtotsynthetic rate (Pn), intercellular CO2 concentration (Ci), stomatal conductance (Gs),
chlorophyll content(Chl), transpiration rate(Tr) and photochemical efficiency etc. Meanwhile, the effects of environmental stress on
the membrane stability and osmotic adjustmemt is also presented. Finally, it puts forward to enhance the study of stress resistance
mechanism of Magnoliaceae tree species, and conduct comprehensive evaluation of the adaptability of them by combining with prac-
tical conditions and using multi-physiological and ecological indexes for scientific guiding the protection, cultivation, introduction
and domestication of Magnoliaceae tree species.
Key ward: Magnoliaceae tree species; environmental stress; injury mechanism
[6] 姜卫兵,李刚,翁忙玲 , 等. 五种木兰科树种在南京地区冬春季节