全 文 ：广 西 植 物 G u i五 ai。 了 (1) : 61一 65 . 205 7
广西含羞草科和云实科一些植物结瘤状况的调查
柏学亮 唐东阶 徐雪华
(广西农学院 )
摘要 调查了广西一些地区含羞草科植物 3 4种 , 云实科植物 39 种 ,发现有瘤的植物分别为 27 种和 6 种 ,
其中格木是首次报道有底 电子显微镜切片表明这些瘤是根瘤菌侵入所形成 .
关键词 含羞草科 ; 云实科 ; 结瘤状况
豆科 ( L e g u m in os ae ) 植物约6 90 属 1 76 0 0种` 包括三个亚科 [ ` ] 。 亦有学者主张将这三亚
科提升为三个独立的科 , 即含羞草科 ( M i m o s a e e a e ) 、 云实科 ( C a e s a lp i n i a e e a e ) 和蝶形
花科 ( P a iP il o n ac ae e ) t ’ l , 本文从后者 。 这三个科分布在世界各地 , 在热带地区大多数是
灌木和乔木 , 其中不少是重要的经济林木 。 含羞草科在我国 ( 包括引入栽培的 ) 有 17 属约 63
种 , 主产南部与西南部 ; 云实科在我国 ( 包括引入栽培的 ) 有 2 属 92 种 , 主产西南部 。 这两
科多为乔木或灌木 , 很少草本 t “ l 。
豆类植物具有可与根瘤菌共生的特性 。 许多豆类植物的根系因 根瘤菌入侵而形成根瘤 ,
能固定大气中的氮 , 衣业上很早以前就利用豆类植物的这种特性来进行土壤改良 , 达到肥田
的目的 。
关于豆类植物的结瘤情况 , 国外曾作过不少调查 , 调查的对象主要集中在易于采集和栽
培的温带种类如豌豆 、 首着等 , 数量相当有限 , 迄今为止 , 被调查过的仅占豆类植物总数的
10 %左右 [ 3 ] , 根据报道 , 蝶形花科中有瘤的种约占98 % , 含羞草科约占60 一70 % , 而 云 实
科中只有少数种可 以结瘤 [ ` 1 。 国内尚未见类似报道 。 ·
我们在广西对结瘤比例较小的含羞草科与云实科进行了调查 , 目的在于了解这两科植物
结瘤的种类与结瘤状况 。 为更有效地利用根瘤菌固氮提供资料 。
材 料 和 ` 方 法
根瘤的采集 : 按丰田广三 〔 ” 〕所叙述的方法 , 挖开表土采集着生在新生根上的根瘤 ,剪下
带有根瘤的侧根 , 用 M I N O L T A c o p y 一 s at n d l 翻拍机摄影 。
根 瘤电 镜切片的制作 : 选取合适的根瘤在磷酸缓冲液中用异戊二醛 ( 2 。 5 % ) 固定 , 经
锹酸补充固定后 , 用乙醇系列脱水 , 以醋酸双氧铀染色 , 然后用环氧树脂包埋 , 切片用瑞典
L K B
` 型超薄切片机制 备 , 置于 日立 H一 5 0 电子显微镜下观察 。
调 查 结 果
1 9 8 4年和 1 9 8 5年初分别在南宁 、 桂林 、 藤县 、 钦州 、 北海 、 合浦等地调查了含羞草科 34
种和云实科 39 种的结瘤状况 , 结果分别列于表 1 和表 2 。 凡初次调查未发现有瘤的种 , 一般
本研究为中国科学院科学基金资助的课题 。
的 广 西 植 物 了卷
表 , 广西一些含羞草科 (那 m 。 : ` c . t . ) 植物结瘤情况调查
结瘤状况 采集地点
金合欢属 A c a ic a
浦宁海合南北
藤县
南宁
南宁 、
南宁
南宁
南宁
南宁
南宁
十+
十
海红豆属 A d e n a n t h e r e
合欢属 A l b i z z i a
一+十+一
朱续花属 C a l l i a n d r a
巨荚棋子豆属 C y l i d r o k e l让 p h a
桔藤子属 E n t a d a
象耳豆属 E n t . r o l o b i u m
银合欢属 L e u c a e n a
含羞草属 M im os a
猴耳环属 P i t h e e e l l o b i u nt
大叶相思 A . a u r i e u l a e f o r m i s
槽纹果相思 A . a u l a e o e a r p a
儿茶 A . e a t e e h u
泰荆 A . 。 i c u a t a
台湾相思 A。 e o n f u s a
肯氏相思 A。 e u n n i n g h a m i i
银荆 A . d e a l b a t a
澳洲金合欢 A . d e c u r r 。 n s W i l l d .
v a r
.
m o l l i s i m a
.
绿荆 A . d e e u r r e n s
大金合欢 A . e l a t a
金合欢 A . f a r n e s i a n a
马尖相思 人 . m a n g加 m
黑荆 A . m e a r n s i i
真珠相思 A . p o d o l y r i i f o l i a
海红豆 A . p a v o n i n a
楹树 A . c h i n e n s i s
南洋楹 A . f a l e a t a
合欢 A . j u l i b r i s s i n
大叶合欢 A . l e b b e c k
光叶合欢 人 . m e y e r i
黑格 A , o d o r a t i s s i皿 a
白格 A . p r o e e r a
桂合欢 A . sP .
大朱续花 C . e a l o t h y r s u s
巨荚棋子豆 C . g i g a n t o e a r p a
磕藤子 E . p h a s e o l o i d e s
象耳豆 E . e y c l o e a r P u 垃
银合欢 L . l e u c o e e p h a l a
萨尔瓦多银合欢 L . l e u e o e e p h a l a 。 v . S a l v a d o r
含羞草 M . p 胜 d s e a
光荚合欢 M . s p i a r i a
围涎树 P . c l y p e a r i a
牛蹄树 P . d u l e e
亮叶猴耳环 P . l u ic d u m
南宁
南宁
南宁
藤县 、
南宁
南宁
桂林 、
南宁
南宁
南宁
南宁
南宁
南宁
南宁
南宁
南宁
南宁
}南宁
}南宁
)南宁…南宁
一南宁
钦州
南宁
桂林
南宁
土期 柏学亮等 :广西含羞草科和云实科一些植物结瘤状况的调查
表 2 广西一些云实科 ( C a e: al p in a c e a e )植物结瘤情况调查
属 采集地点瘤况结状
顶果树属 Ar e o e ar p u s
缅茄属 Afz el i a
羊蹄甲属 B a uh in i a
云实属 C a e s al p in i a
顶果树 A.f r x a in if ol i u s
缅茄 A.盆 yl o c ar p a
红毛羊蹄甲 B . a ur e a
红花羊蹄甲 B .b l a k e an a
龙须藤 B . eh a mp i on i i
深裂叶羊蹄甲 B . e or y mb o s a
马鞍叶羊蹄甲 B .f ab er i
白枝羊蹄甲 B .l a ui
紫羊蹄甲 B . pr up ur e a
红花紫荆 B, v a r i e g a t a
南蛇筋 C . m i nr o x
假老虎彰 C . n u g a
金凤花 C . p u l e h e r r i m a
苏木 C s a p p a n
云实 C . s e p i a r i a
腊肠树 C . f i s f u l a
光叶决明 C . l a e v i g a t a
山扁豆 C . m i m o s o i d e s
粉花山扁豆 C . n o d o s a
望江南 C . o e e i d e n t a l i s
铁刀木 C . s i a m e a
美丽山扁豆 C . s p e e t a b i l i s
黄槐 C . s u r a t t e n s i s
决明 C . t o r a
紫荆 C . e h i习 e n s i s
凤凰木 D . r e g i a
格木 E . f o r d i i
皂荚 G . s i n e n s i s
小果皂荚 G . m i c r o c a r p a
仪花 L . r h o d o s t e g i a
扁叶轴木 p . a e u l e a t a
银珠 P . t o n k i n e n s i s
中国无忧花 5 . e h i n e n s i s
粘叶豆 S , e x e e I S u m
海滨油南 5 . nI ar it i m a
越南油南 ` 5 . t o n k i n e n s i s
柬埔寨小叶酸豆 T . sP ·
翅英木 2 . i n s i g ” 15
固沙豆二
桂林 、
桂林 、
南宁
南宁
南宁
南宁
南宁
桂林 、
南宁
南宁
南宁
桂林 、
南宁
桂林 、
南宁
南宁
南宁
南宁
南宁
南宁
一+十
决明属 C a s s i a
…桂林 、 南宁
南宁
南宁
浦合南宁
一+
紫荆属 C o r e i s
凤凰木属 D e l o n i x
格木属 E r y t h r o p h l e u m
皂荚属 G l e d i t s i a
议花属 L y s i d i e e
扁轴木属 P a r k i n s o u i a
盾柱木属 p e l t o p h o r u m
无忧花属 S a r a e a
S e h i z o l o b u m
.
油南属 S i o d o r a
桂林
桂林
桂林
南宁
南宁
南宁
南宁
一南宁
南宁
{南宁
{桂林
…南宁…南宁…南宁…南宁南宁
南宁
、 南宁
、 南宁
、 南宁
罗晃子属 T a m a r i n d u s
翅荚木属 Z e n i a
.属名待定 , 二属名 、 种名待查 。
的 广 西 植 物 7卷
都经过不同季节和不同地点的重复调查 。
从调查结果看 , 在含羞草科的 10 属 34 种中有 27 种有瘤 , 占 7 9 . 4% , 在云实科的 17 属 39 种
中有 6 种有瘤 , 占1 5 . 4% 。
这些瘤多分布在近地表的土层中 , 着生在新生幼根 _ L 。 瘤小呈球形或椭 圆形 ( 图版 V :
a )
, 或伸长为圆柱形 ( 图版 V : b ) ; 有的瘤顶部有浅分枝 , 因而成 扇 形 ( 图版 y : C ) ,
有的瘤顶部分枝多而深 , 形成掌状瘤 ( 图版 V : d ) , 也有的瘤聚生成簇形成类似珊瑚 状 的
簇生瘤 ( 图版 班 : e ) 。 初生瘤表面大多灰褐色或浅红褐色 , 瘤质柔嫩 , 随着瘤龄 增 大 , 有
些瘤表面有明显次生结构出现 , 中间出现空腔 。 球形瘤直径大多在 1 . 5一 3 毫米之间 , 个别直
径可大至 5 毫米 , 圆柱形瘤大多为 2 x 3 毫米左右 , 而一些簇生在一起的瘤长度可达 30 一 40
毫米 。 这些瘤都呈明显的顶部生长特点 , 因而瘤体基部比顶部衰老 ( 图版 VI : e 、 f ) 。
为了进一步查明这些瘤是否由根瘤菌侵入而形成 , 曾对取自大朱缨花 、 泰荆 、 绿荆 、 台
湾相思 、 马尖相思 、 黑格 、 格木等植物根上七种不同的瘤进行超薄切片电镜观察 。 结果在瘤
皮层细胞中全都发现有类菌体 ( B ac t er io d ) 样的细菌侵入物存在 ( 图版 M , g 、 h ) 。 这 些
类菌体大多呈圆杆状 , 无 分枝 , 类菌体外有明显类菌体膜 包围 , 类菌体充满皮层细胞 ; 在被
根瘤菌侵 入的皮层细胞之外仍可发现未被侵 入的细胞 ( 图版 M : g ) 。 这此特征都与 根瘤 菌
侵入所形成的瘤相同 。
讨 论
近二 11年米研究者们主要在非洲 、 南美和东南亚 一些热带地区迸行 J’ 且 炎植物结瘤状况
的 调查 , 但山于 调查方法不一致 , 因而结论相差很大 。 英国 P os gt at e ! “ 〕引川的资料认为在
含羞草科己检查的种中有 25 %有瘤 , 云实科中只有极少数有瘤 , }衍 A l le n 〔 ’ l和 C o r b y t’ l
的调查 , 认为在含羞草科 中约有 70 % 的种有瘤 , 云实科中有瘤的种在 10 一 30 %之间 , 这些数
字远比 · P os gt at e 引用的数字要高 。 根据我们在广西的初步调查 , 含羞草科 34 种 中有 2 7 种
( 占7 9 : 4% ) 有瘤 , 云实科 39 种中有 6 种 ( 占 1 5 . 4% ) 有瘤 , 这个 结 果与 A ll e n 和 C or b y
等的调查资料比较接近 。 P os t g at e 的估计可能是偏低了 。
丰田广三 [ 6 ]认为决明属 ( C a s s i a ) 和云实属 ( C a e s a lp i n i a ) 植物是无瘤的 , A l l e n &
A le
n t 7 J在调查中发现决明属的部分种有瘤 , 但认为铁刀木 ( C as s ia s ia m ea ) 和 山 扁 豆
( C as is a 而 !n os io de s ) 是无瘤的 , 而我们这次发现决明属的铁刀木 、 山扁 豆 、 光 叶 决 明
( C a s s i a l a e v i g a t a ) 和云实属的云实 ( C a e s a lp i n i a s e p i a r i a ) 都有瘤 , 近来一些 学 者 在
南非 、 波多黎各等地调查这些植物也都有瘤 t 7 , . , . , ’ 。 」。 iL 也在新加坡和马来西亚调查了 13 种
含羞草植物的结瘤状况 , 发现金合欢 ( A e a e i a f a r n e s i瓦n a )和黑格 ( A lb i : z i a o d o r a t i s s sm a )
是无瘤的 , 但我们发现这两种植物在广西是有瘤的。 这些差异 , 可能是由于不同的生态条件
造成的 。
云实科中的格木 ( E r y t h r o p h l oe u m fo r id i ) 是我国南方特有的著名 硬木树种 之 一 ,
C o r b y 〔 . 1曾报道在格木属中的其它两个种有瘤 , 但在格木这一种植物中发 现 结 瘤 还 是 首
次 。
由此可见 , 豆类植物结瘤与否跟环境因素有密切的关系 , 在一 次调 查中观察到不结瘤的
种还不能下绝对无瘤的结论 。
1期 柏学亮等 :广西含羞草科和云实科一些植物结瘤状况的调查 65
在调查中发现有瘤的 7 2种含羞草科的植物 , 大多为热带树木 , 其中如合欢类 、 相思类等
都是广西的重要速生树种 , 具有较高的经济价值 。 这一发现 , 为进一步利用根瘤菌促进这些
树木的生长和改 良土壤提供了有用的资料 。
在根瘤的电镜切片观察中 , 发现了侵入根瘤并发育良好的类菌体 , 这为证实根瘤菌致瘤
提供了证据 。 根瘤菌共生固氮研究是当前国际上生物固氮研究的重要方面 。 因而从这些己鉴
定的瘤中分离根痛菌 , 研究其特性与可利用性 , 不仅能增进对根瘤菌共生固氮的了解 , 还可
把根瘤菌应用于林业生产实践中去 , 这方面工作正在进行之中 。
本文蒙请广 西农学院蔡灿星教授审阅 , 并提供 了宝责意见 。 电镜照 片请广西 医学院 电镜
室摄制 。 广 西林科所 、 广西枝物所 、 广西农学院植物 学教研室 、 广西热作所 、 广西药用植物
园和南宁树木园等单位 村我们的工作给予 了热忱支持 , 在此一并表示表心 的感谢 。
参 考 文 献
〔 1 〕 P e l h i l l , R . M . a n d R a v e n . P . H . ( e d ) , 1 9 8 1 : A d v a n e e s i n l e g u m e s y s t e m a t i e s . R o y a l
B o t a n i e G a r d e n s
.
K e w
.
( 2 〕候宽昭编 , 1 9 84 : 中国种子植物科属词典 ( 修订版 ) , 科学出版社。
〔 3 〕 P o s t g a t e , J . R . , 1 9 5 2 : T h e F u n d a m e 且 t a l s o f N i t r o g e n F i x a t i o n . C a m b r i d g e U n i v e r -
5 i t y P r e s s
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〔 4 〕 B r o u g h t o n , W . J . , 1 9 5 2 : N i t r o g e n F i x a t i o n V o l . 2 , 3 . C l a r e n d o n P r e s s . O x f o r d .
( 5 ) 丰田广三 , 1 983 : 豆科植物的根瘤和根瘤菌 . 土壤微生物实验法〔日〕. 土壤微生物研究会编 . 科
学出版社 。
〔6 〕 C o r b y , H . D . L . , 2 9了4 : J . N a t H e r b , S a l i s b u r y , ( g ) : 3 0 1一 3 2 9
( 7 〕 A 11e n , E . K . a n d A l l e n , 0 . N . , 1 , 7 6 : S y m b s o t i e n i t r o g e n f i x a t i o n i n p l a n t s ( e d .
P
.
5
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N u t m a n )
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C a m b r i d g e U n i
v e r s i士y P r e s s .
〔 8 〕 G r o b b e l a a r , N . a n d C l a r k e , B . , 1 9 7 2 : J . S o u t h A f r . B o t ( 3 5 ) : 2 4 1一2 4 7 .
〔 9 〕 D u b e y , H . D . W o o d b u r y , R . a n d R o d r i g u e z , R . L . , 1 07 2 : B o t . G a z . 15 3 , 3 5一3 5 .
( 1 0〕 L i m , G . , 1 9 7 7 : T r o p . A g r i e , ( 5 4 ) : 1 3 5一 1 4 1 .
A S U RV E Y O N T H E N OD UL AT 10 N S T A T U S O F SOM E
M!MO SAC EO US AN D C AE SAL P I N !A C EO U S P L AN T S ! N G U AN G X I
B
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a 1 X u e一 l i a n g T a n g D o n g一 j i e a n d X u X u e 一 h u a
( G u a n g x i A g
r i e 让l t u r a l C o l l e g e )
A b s t r a e t A s u r v e y o n t h e n o d u l a t i o n s t a t u s o f 3 4 s p e e i e s o f M im o s a e e a e a n d 3 9
s P e e i e s o f C a e s a l p i n i a e e a e i n G u a o g x i w a s e a r r i e d o u t r e e e n t l y
.
A m o n g t h e s e s P e e i e s
,
2 7 s p e e i e
s o f t h e f o r m e r a n d 6 s p e e i e s o f t h e l a t t e r w e r e o f n o d u l a t i o n
.
E r y t h r o p h l e u m
f o
r d i i w a s f o u o d t h e f j r s t t i m e t o b e o f n o d u l a t i o n
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U l t r a s e e t i o n s o f e l e e t r o m i e r o s e o p e
s h o w e d t h a t t h e s e n o d u l e s w e r e e a u s e d b y R h i z o b i a i n v a s i o n
.
K e y w o r d s M i m o
s a e e a e ; C a e s a l P i n i a e e a e ; N o d u l a t i o n s t a t u s
1期 柏学亮等 :广西含羞草科和云实科一些植物结瘤状况的调查 65
在调查中发现有瘤的 7 2种含羞草科的植物 , 大多为热带树木 , 其中如合欢类 、 相思类等
都是广西的重要速生树种 , 具有较高的经济价值 。 这一发现 , 为进一步利用根瘤菌促进这些
树木的生长和改 良土壤提供了有用的资料 。
在根瘤的电镜切片观察中 , 发现了侵入根瘤并发育良好的类菌体 , 这为证实根瘤菌致瘤
提供了证据 。 根瘤菌共生固氮研究是当前国际上生物固氮研究的重要方面 。 因而从这些己鉴
定的瘤中分离根痛菌 , 研究其特性与可利用性 , 不仅能增进对根瘤菌共生固氮的了解 , 还可
把根瘤菌应用于林业生产实践中去 , 这方面工作正在进行之中 。
本文蒙请广 西农学院蔡灿星教授审阅 , 并提供 了宝责意见 。 电镜照 片请广西 医学院 电镜
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园和南宁树木园等单位 村我们的工作给予 了热忱支持 , 在此一并表示表心 的感谢 。
参 考 文 献
〔 1 〕 P e l h i l l , R . M . a n d R a v e n . P . H . ( e d ) , 1 9 8 1 : A d v a n e e s i n l e g u m e s y s t e m a t i e s . R o y a l
B o t a n i e G a r d e n s
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K e w
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( 2 〕候宽昭编 , 1 9 84 : 中国种子植物科属词典 ( 修订版 ) , 科学出版社。
〔 3 〕 P o s t g a t e , J . R . , 1 9 5 2 : T h e F u n d a m e 且 t a l s o f N i t r o g e n F i x a t i o n . C a m b r i d g e U n i v e r -
5 i t y P r e s s
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〔 4 〕 B r o u g h t o n , W . J . , 1 9 5 2 : N i t r o g e n F i x a t i o n V o l . 2 , 3 . C l a r e n d o n P r e s s . O x f o r d .
( 5 ) 丰田广三 , 1 983 : 豆科植物的根瘤和根瘤菌 . 土壤微生物实验法〔日〕. 土壤微生物研究会编 . 科
学出版社 。
〔6 〕 C o r b y , H . D . L . , 2 9了4 : J . N a t H e r b , S a l i s b u r y , ( g ) : 3 0 1一 3 2 9
( 7 〕 A 11e n , E . K . a n d A l l e n , 0 . N . , 1 , 7 6 : S y m b s o t i e n i t r o g e n f i x a t i o n i n p l a n t s ( e d .
P
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5
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N u t m a n )
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C a m b r i d g e U n i
v e r s i士y P r e s s .
〔 8 〕 G r o b b e l a a r , N . a n d C l a r k e , B . , 1 9 7 2 : J . S o u t h A f r . B o t ( 3 5 ) : 2 4 1一2 4 7 .
〔 9 〕 D u b e y , H . D . W o o d b u r y , R . a n d R o d r i g u e z , R . L . , 1 07 2 : B o t . G a z . 15 3 , 3 5一3 5 .
( 1 0〕 L i m , G . , 1 9 7 7 : T r o p . A g r i e , ( 5 4 ) : 1 3 5一 1 4 1 .
A S U RV E Y O N T H E N OD UL AT 10 N S T A T U S O F SOM E
M!MO SAC EO US AN D C AE SAL P I N !A C EO U S P L AN T S ! N G U AN G X I
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,
2 7 s p e e i e
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f o
r d i i w a s f o u o d t h e f j r s t t i m e t o b e o f n o d u l a t i o n
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s a e e a e ; C a e s a l P i n i a e e a e ; N o d u l a t i o n s t a t u s