全 文 ：广夔植物 _旦u i ha i a 珍 8终 第 ;少 第 1 期 41 一4 4 、 40 页
乌 柏 生 物 学 特 性 的 初 步 研 究
金 代 钧
( 广西植物研究所 )
AR EPL I MI N AR YIN VE T I S TG AIO I叮 O F
B I O L O I C G AL C H AR AC T E R O SF S A
,
P IU M
S E BI F E R U M R O X B
.
J i n D a i
一 e h u n
( G u a n g x i I n s t i t u t e o f B o t a n y )
乌柏 S a p iu m s e b i f e r u m R o x b . 是广布于亚热带 、 热带的含油脂量高的 油料 树种 。 乌
柏油脂在工业上用途广 、 耗量大 , 所以近年我国在南方各省都在大力营造人工林 , 探索柏林
的速生丰产途径 。
我国栽培柏树利用柏油虽有千余年历史 〔 ` 〕 , 但对乌柏的生物学特性至今尚 未见 有系统
的研究 。 我们从 1 9 7 5年起 , 采用调查和定点观察相结合 的方法 , 对鸟柏的生物学特性作了初
步研究 , 现将研究结果整理出来 , 供有关方面参考 。
一 、 乌柏的生长特性
( 一 ) 性状
乌柏是落叶大乔木。 据我们在浙江 、 湖南 、 广东 、 广西等地调查 : 成年树一般树高15 一
2 。米 , 最高可达 27 米 ; 一般胸径 40 一 60 厘米 , 最大可达 1 15 厘米 ( 湖南慈利 ) , 树 冠 投影面
积一般 1 0 一 3 0 米 ” , 最大达 48 0米 2 ( 湖南慈利 ) 。 但嫁接树的树高一般不超过 15 米 。 乌 柏
树主干较明显 , 但多弯曲 , 枝下高较低 , 树冠开展 , 多呈阔卵形或倒卵形 。
乌柏春季发新叶 , 冬初落叶 , 据我们在桂林市郊 1 9汤一 1 9 8 。年的物候观察 : 3 月下旬至
4 月上旬展叶 , 1 月中旬至12 月上旬落叶 。 幼叶多为淡紫红色或红色 , 成长叶黄绿色至深绿
色 , 秋叶多为紫红色 , 也有黄色 、 橙黄色的 。 在逆境条件下成长叶也发生颜色变化 、 变红或
变黄 。 叶片面积在 25 一 1 4 厘米 2之间 , 为中型叶 , 均为纸质 。
鸟柏根系发达 , 老树常有部分大根露在地面 , 但不成板状 。 主 .根明显 , 侧根及支条均很
发达 , 主根可深入地下 3 一 5 米 。 幼苗期根的长度常大于苗的高度 , 1 9 7 8年 6 月 28 日我们在
枫林林场测定当年实生苗 10 株 , 平均苗高 1 8 . 6厘米 , 平均根长 2 0 . 〔;厘米 。 幼树的水平根幅常
大于树冠的冠幅 。 吸收根层多集中在 20 厘米以下 的土层 。
( 二 ) 生长速度
播种当年的实生苗 , 苗高 1 米以上 , 最高达 1 . 48 米 , 地径 1 厘米以上 ,最大达 1 . 6厘米 。
. 参加部分工作的还有唐润琴 、 董志养同志
〔 1 〕林刚 , 1 961 : 浙江乌柏种类 、 品种和生物学特性及群众增产经验的调查研究 , l p6 1年学术年
会论文集 , 浙江林学会
4滚
用一年生实生苗为砧木 , 嫁接后的当年 , 一 般苗高 1 . 5米 , 最高可达 2 . 议米 , 一般地径 1 . 5厘
米 , 最大地径达 2 . 3厘米 。 定植一年的嫁接幼树 , 树高达 2 . 4米 , 地径达 4 厘米 。 定植三年的
嫁接幼树 , 最高达5 . 6米 , 最大地径达 12 厘米 。 定植八年的嫁接树 , 最高达 8 米 , 最 大 胸径
达 16 厘米 。
在立地条件较好的地方 , 幼树期年平均高生长可达 1 米 , 年地径生长可达 1 . 5] 肚 米 。 由
此看来 , 乌柏具有速生性 。 结果以后 , 由于营养物质多用于开花结果 , 高生长和直径生长相
应变缓 , 但生长速率仍较高 。
实生树在十年生以前 , 嫁接树在六年生以前年生 一长最快 。
( 三 ) 新梢生长
一般情况下 , 乌柏幼树每年可抽发 3 次枝稍— 春梢 、 夏梢和秋梢 。 在气温高 、 水肥条件好的地方生长的幼树 , 每年可抽发 4一 5次新梢 。 成年结果树 , 在一般情况下只抽发春梢 。
在桂林地区 , 春梢从 3 月下旬开始抽发 。 葡萄柏变种的春稍生长期 70 天左右 , 鸡爪柏变
种的春梢生长期 6 5天左右 。 春梢在 4 月至 与月中旬生长最快 , 5 月中旬以后在春稍顶端形成
花序 , 从而生长变缓 , 5 月下旬停 正生 一长。 春梢生 长的好坏与母枝 ( 头年所发的枝 ) 的营养
状态成正相关 , 母枝越粗壮春梢生长越旺盛 , 与母枝上抽发的数量成反相关 , 抽发的春梢越
多春梢生长越 细弱 。 幼树上的春梢越粗壮 , 在春梢顶端抽发夏梢的数量就越多 , 例如广西临
桂县六塘茶果场定植两年的乌柏幼树经过重修剪后 , 春梢的平均粗度.1 6厘米 , 每春 梢上抽
发 9 一 n 条夏梢 。 结果树上的春梢是当年的结果枝 , 又是来年的结果母枝 , 因此春梢的生长
状况与产量密切相关 。 春梢生长过旺 , 在春梢顶端易抽发夏梢 , 影响开花结果 ; 春梢生长过
弱 , 形成的花序小 、 开花结果少 , 甚至发育不 良或中途脱落 。 葡萄柏变种春梢粗在 0 . 3一 .0 7
厘米开花结果较好 , 鸡爪柏变种春梢粗在 0 . 4一 .1 0 匣米开花结果较好 , 但品种不同春梢最适
结果的粗度也不一样 , 一般春稍粗度小于 0 . 3厘米的结果少 。 但有 的类型小于 0 . 3川咪的结果
枝占 80 %以上 〔 ` 一 , 。
在桂林地区 , 从 5 月下旬至 6 月上旬乌柏春稍枝顶开始抽发夏梢 , 夏 稍 生 一长期 60 天左
右 。 抽发夏梢 的多寡与春梢枝的营养状况成正相关 , 一般何春梢枝顶抽发 3 一 7 条近似轮生
的一轮夏梢 。 成年结果树在一般情况下很少抽发夏稍 , 但在水肥条件充足的情况下 , 春梢生
长过旺或春梢上花序脱落时 , 春梢上也大量抽发夏梢 。 夏梢枝也能开花结果 , 还可成为来年
的结果 母枝 , 但夏梢枝上当年结的果 , 种子的蜡皮层薄而多为空瘪子 。 成年结果树抽发夏梢
的多少与品种类型及营养状况相关 。 夏梢的生长期正是果实的生 一长期 , 夏梢的旺盛生长必然
影响果实的生长发育 , 影响当年的产量 。 结果树大量抽发夏梢枝 , 增加了树冠枝稍密度 , 不
仅破坏了树冠结构 , 而且增加树的营养消耗 , 还会影响来年的产量 。 因此 , 成年结果树应当
控制夏梢的抽发 , 而促进幼树夏梢旺盛生长 , 可以增加分枝级数 、 迅速扩少、、 树冠 , 有利子提
早结实及获得早期丰产 。
在桂林鸟柏幼树于 8 月上旬出现秋稍 , 其生长期为50 天左右 , 一般秋利l比较灯细 , 冬季
多数枯死 。 但在气温高 、 生长季节长的地区 , 如果水肥条件好 , 往往幼树秋稍的 长度比夏梢
还 长 , 例如 19 7 8年我们在广西灵山县佛子公社佛子四队测定栽培的 2 年生幼树 , 夏梢平均长
4 。厘米 , 而秋梢平均长达 “ 厘米 。 成年结果树一般不抽发秋梢 , 即使生长十分旺盛的树抽发
的秋梢也很短 。 结果幼树 , 生长旺盛者常有抽发秋稍的 , 秋稍一般不结果 , 即使结果也是空
壳子 。 秋梢生长期正是种子发育期 , 秋梢抽发不仅影响当年种子的发育而月_还会影响来年结
实 , 因此不论幼树或结果树均应控制秋梢抽发 。
在桂林立地条件好的地方 , 栽培幼树常抽发第四次梢 , 这种枝梢一般长度在 15 厘 米之
内 , 粗度在 。 . 5厘米以下 , 木质化程度差 , 冬季均枯死 。 在桂南气温高 、 生长季节 长的 热带
或南业热带南沿地区常有抽发五次梢的情况 , 第五次梢十分细弱 , 冬季枯死 。
合理修剪 , 适当施肥 , 促使春梢生长充实 、 粗度适 中 , 可促进大量开花结果 , 会厂而控
制夏梢和秋梢的抽发 。
( 四 ) 分枝特性
户 ,柏的分枝比较特殊 , 从苗期开始 , 当苗木长至 40 一 60 厘米高时就开始分枝 , 在顶芽下
部抽发 5 一 9 条枝梢 , 长成近似轮生的几个分枝 。 每抽一次梢就形成一轮分枝 , 每轮分枝中
各枝梢的强弱不一 , 一般 靠上部的枝梢较强 , 由 1 一 3 个强枝形成骨干枝 , 其余细弱枝梢冬
季枯死 , 主枝和较强 的侧枝的上部也要枯死 。 来年春上由各枝条靠近枯死部位下方的几个腋
芽萌发而长成一轮新枝 , 夏 、 秋又各抽发出一轮枝梢 , 冬季细弱枝枯死 。 结果前的幼树每年
长出 3 一 4 轮分枝 , 结果后每年只长一轮或二轮分枝 。 虽然有近似轮生的分枝特性 , 但每轮
分枝只有 1 一 3 个强枝保留下来 , 大树很少出现轮生大枝 。 由于主干顶芽枯死 , 由每轮分枝
的强枝接干 , 故鸟柏主千弯曲多 、 分枝低 。 冬季各枝条顶芽枯死 , 所以乌柏树上没有真正的
延续枝 。 由于乌柏特殊的分枝习性 , 因而树冠枝梢密度较大 , 分布比较均匀合理 , 形成的树
冠比较开展 。
鸟柏枝条的生长发育与光照有密切的关系 。 在光照不足的条件下生长的枝条节间较长 ,
冬季易于枯死 , 反之在光照比较充足的条件下生长的枝条比较充实 、 分枝角度小 、 节间较
短 , 冬季不易冻枯 。 当年的结果枝多数在冬季枯死 。
( 五 ) 荫芽力
乌柏 的萌芽力很强 。 1 9 7 6年春我们将一年生实生苗沿地面截干 , 平 均 每 莞 上 长 出 4 . 5
条萌芽 , 最多达 8 条 , 1 9 7 7年用二年生实生苗沿地截干 , 平均每个桩莞上长 出 7 . 5 条萌芽 ,
最多达 16 条; 1 9 7 9年我们在广西玉林和广东电白县观察了直径 3 5一 40 厘米的大树伐桩上的萌
芽情况 , 平均何个伐桩上长有 42 个萌条 。
鸟柏树上通常存在有两种芽 , 即顶芽和腋芽 , 沿地面截干后 , 在留桩上也发现有 由皮孔
长出的不定芽 。 鸟柏树上的芽为裸芽 。 顶芽和上部枝条的腋芽冬季枯死 , 次年春上由枯死部
位以下的 3 一 9 个腋芽萌发抽成 渐梢 , 一般枝条巾部及下部的腋芽不萌发而呈潜伏状态 , 但
如果截去上部枝条或抹除上部的腋芽 , 潜伏的腋芽就会萌发抽梢 , 潜伏若干年的腋芽仍可萌
发 。 枝条的宁, 养状态越好 , 萌发的梢数愈多
由于乌柏或芽力强 , 卿一 以耐修剪 。 老树可用截枝复壮和萌芽更新 。
二 、 鸟柏的开花结果习性
( 一 ) 开花习性
根据 J飞柏开花习性和果序特征 , 可划分为葡萄柏及鸡爪柏两个变种 〔 ” 几。
葡萄柏变种的花序 , 在桂林于 5 月 中旬在春梢顶部形成 , 为菜黄状花序 。 花序上部着生
雄花 , 下部着生雌花 , 雌雄花的花被均退化 。 雄花有雄蕊 3 枚 , 雄花 3 一 17 朵聚生一起形成
小聚伞花序 , 每穗有雄花在 1 0 0 0一 3 2 0 0朵之间 。 雌花单生 , 子房多为 3 室 , 偶有 4 室 , 每室
有胚珠一颗 , 柱头 3 裂 , 每穗有雌花 : 一 。。朵 。 雌雄花的比例在去一六之间 , 一 。 葡萄柏花门 ’捧叮卜 玛 , ’ 一 / 、 ~ 一“ , ~ l~ 「刁 ` 协 , 以 一 “ - 一 。 `琳炸 ` ’ ` 。 曰 J 卜以 “ “ 阵 7 2 5 2 0 ~ `叫 。 侧 叼 ,曰 , .
序的大小随品种类型和春梢的强弱而异 , 以娱绘伯 、 凤尾柏的花序较大较长 , 分水葡萄柏次
之 , 一般花序长 8一 30 厘米 。 春梢生长旺盛的花序就长 , 其上着生的雄花数也多 , 但雌花数
量并不多 , 春梢细弱的形成的花序就小 , 花序上的雌雄花均少 , 甚至出现花序中途脱落的现
象 , 生长中庸的春梢上形成的花序 , 雌雄花的数量均多 , 雌雄找的比例较高。
4 3
鸡爪柏变种于 5 月中旬前在春梢顶部形成雄花序 , 为菜黄花序 , 其 _ h均为雄花 , 在花序
基部有时也长出 1 一 4朵雌花 。 雄花序 般长 8 一 2 5厘米 ,每雄花序上有雄花 50 0一 2 5 0 0朵 ,
5 月下旬至 6 月上旬雄花开放 , 开后花序干枯脱落 。 当雄花序形成后不久 , 在雄花序的基部
很快 长八。 2 一 7 个双性花序 , 或在雄花序基部抽发出 2 一 7 个夏梢 , 当 夏 梢 生 一长 7一 1。夫
后 , 在汀枝夏梢顶部形成一个双性花序 。 春梢盯盛灼 一州生花序多以二次梢的形式 出现 , 在同
一 植株上往往两种方式形成的双性花序都有 。 在水肥条件 良好的地方 , 生长旺盛的幼树还可
在双性花序着生的枝梢再抽发双性花序 , 我们曾在广西横县校椅公社下寅村观察到 ; 在村边
牛栏附近均幼树连续抽三次梢 , 侮次抽发 3 一 5 条 , 拣次梢顶都开花结果 。 鸡爪柏第二次抽
发的双性花序结构与葡萄柏的双性花序相同 , 但花序一般比较小 ,每穗上只有雄花 4 70 一 1 1 50
朵 〔 ” 二 , 雌花 3 一 20 朵 。 鸡爪柏的春梢越旺盛抽发 出的双性花穗数越多 、 花穗上的 雌雄 花的
数量越 多 , 将来形成的果序的果权就多 、 每穗上的结果也多 。
葡萄伯和鸡爪柏两变种的双性花序上的花都是雌雄异熟 、 雌花先熟类型 二“ 。 葡萄柏的
雌花比雄花先 8 一 10 天开放 、 鸡爪柏的双性花序 _ h 雌花比雄花早 4一 6 天开放 。 在同一地区
内 , 葡萄柏树上雌花开放时正是鸡爪伯树上堆花序的雄花开放时期 , 葡萄柏树上的雄花开放
时正好是鸡爪柏树上双性花序的雌花开放期 , 这为两者 自然杂交创造了授粉条件 。 在营造柏
林时 , 适当搭配葡萄柏和鸡爪柏两变种的品种 , 有助于提高授粉率 。 在同一株树上开花也有
先后 , 树冠上部和外围的花要先 2一 3天开放 , 花期长达 i0 天左右 , 所以孤立木也能结果 。 在
一些地方供有一株树上既有葡萄柏的一次花 , 还有鸡爪伯式的二次花的类型 , 产 `互所谓鸡葡
柏 。 还有先 少现葡萄柏的 赞胜花序 , 然后再在双性花序下部抽发 2 一 3 个双性花序的类型 。
兜相的 花粉粒较亚且带粘性 , 但无特殊香味 , 传粉媒介主要是蜜蜂 ,还有苍蝇 、 妈蚁等昆
虫 。 开花期的天气晴朗 , 传粉昆虫活动就频繁 ,乌相授粉率就高。 在自然情况下葡萄柏的着果
率为 5 。一 70 % , 鸡爪柏为 50 一巧% 。 据报导 〔 “ 、 , 采用人工授粉可提高其授粉率和着果率 , 以
鸡爪柏花粉授葡萄柏 , 其着果率达到 3 1 . 5一 82 . 3% ; 以葡萄伯花粉授鸡 爪 相 , 其 着 果 率达
79
.
3一 , 8 , 6 % 。 在开花前用薄膜袋将花序罩上 , 让其自花授粉 , 着果率为 0一 4 . 砚 % 。 柏林放
蜂可大人捉高授粉率和着果率 〔“ , 。 及时有效的防治病虫害 , 也是提高鸟柏着 果 率的有效措
施 。 蚜虫的为害对乌柏着果影响极大 , 产重者整个花序脱落 , 轻的造成部分雌礼脱落 。
( 二 ) 果实的形成与发育
当电怕川琶儿开放时 , 传粉昆虫在采童活动中将已开雄花散出的花粉携带到雌花的柱 头上 ,
山,后介花粉管进入子房发生受精作用 , 受精后子房迅速膨少:形成幼果 。 在桂林 6 月 仁旬至 ;一扫
旬出现幼果 . 鸡爪柏比葡萄柏 出现幼果 卜自时间要晚 7 一 8 天 。 米发现 L雌 、 纷 花不育现象 , 但
并非沂有的雌 击都能经授粉而发育成幼果 , 形成 。钧幼呆 一也有因发育不 良或日 卜旱而掉落的 ,
炼个男具有 3 粒种子 , 也有 4 子果 , 还有发六不全的独子果和 2 子果 。 呆皮光滑的果壳
一般较薄 , 果实成熟时果壳由绿变黄 , 最后变为黑灰色而开裂脱落 , 有此类型果皮上还有斑
纹或瘤实 ` 。 果实和子粒的大小 , 蜡质假种皮的厚薄 , 日品种 、 类型不同 而 搜异校少; , 最
少( 果 沦可达 1 . ’ 工米 , 最小只有 0 . 7 互米 ; 种子最大千粒重可达 3 6 0克 , 最小千粒 垂 仅 56 克 ;
蜡质假种皮薄灼不王扣 . 1厘米 , 厂的超过。 。 2旅米 。 种子油脂含显高钩可达 5 6% ,价的不到 40 写 ,
油脂的含童随生 长季节增 民而增加 。
果序的长厦 , 座果的多少因品种 、 类型不同差异很大 , 果序 : 的可达 2 0从 米 , 如 凤 尾
柏 、 分水葡萄润 , 果序短的仅 3 一 选压米如兰花子 丫果小粒葡萄 。 座果多的每序有果可达
沁个以上 , 少的仅 1 一 3 个 。 种子在果月上固着军固 , 果壳开裂后 8 个月仍不会脱落 , 直到
树浓开始流动时才脱落 。 ( 一下转初页 )
( 上接4 页 )从幼果出现到果少。开裂种子成熟从 ; 10 7天 , 早熟品种仅 1功天左右 ,晚熟品种长
达 1 9 0天以上 , 在这期间可明显的划分为两个生长发育阶段 , 即果实生长期和种子发育期 。
1
. 果实生长期 : 从幼果出现到果实长大定形这一阶段 1幼果实生长期 。 这一阶段约 25 天左
右 , 果实体积迅速膨大 , 但果内尚是一个幼嫩多汁的肉质组织 。 幼果出现后 15 天左右果实增
长最快 , 一昼夜就有明显的变化 。 水分是果实膨大 的 仁睁因子 , 不仅影响增长速度而且影响
到形成果实的大小 。 此外 , 树的营养状态和光照对一果实主 一长也有 一定影响 。
2
. 种子发育期 : 从果实长大定形到果壳开裂种子成熟 , 这一阶段称为种子发育期 。 这一
阶段约 1 45 天 , 在这一阶段果实不再增大 , 营养物质转向种子内部分化 、 发育 , 包 括 种仁油
的积累 、 蜡皮的加厚 、 果壳和种壳的木质化 、 子叶的形成 、 胚的发育等 。 影响这一阶段发育
的重要因子是气温 。 这一阶段许多内部生理变化和物质转换过程尚待研究 。
( 三 ) 经济寿命从各地调查访问来看 , 」一与伯的寿命 , 实 ` {三树 长达 10 年以上 , 嫁接树也可维持 70 年以上 。
乌柏的一生可划为五个不同的生长发育阶段 , 即苗期 、 幼树期 、 结实初期 、 盛果期 、 衰老期 仁` 〕 。
鸟柏实生树开始结果的年限 , 不同品种 、 类型和不同个体间相差很大 , 结果早的 4 一 6
年可开花结果 , 迟的要 8 一 9 年才能开花结果 。 嫁接树一般 2 一 3 年就开花结果 。
实生树 15 年后可进人盛果期 , 嫁接树 8 一 9 年就进人盛果期 。 实生树的盛果期可维持60
年以上 , 有 的百余年老树仍结果丰盛 , 嫁接树的盛果期一般可维持 50 年以上 。 若以盛果期计
算经济寿命 , 乌柏的经济寿命长达 50 年以上 〔 ” 〕 。
主 要 参 考 文 献
〔 1 〕 林刚等 , 1 9 6 5 : 浙江乌柏品种 ( 类型 ) 调查和选择 , 1 9 6 5年中国林学林木良种选育学术会议论文
选集 , 1 9 6 6 , 农业出版社
〔 2 〕 浙江省林业局 , 1 9 7 6 : 怎样种乌柏 , 农业出版社
〔 3 〕 中国树木志编委会 , 19 书 : 中国主要树种造林技术 ( 下册 ) , 农业出版社
〔 4 〕 湖南益阳地 区土产公司 , 1 9 8。 : 乌柏栽培 , 湖南人 民出版社
简报 红 杉 插 条 繁 殖 试 验
黄立锉 (广西植物研究所 )
N O T E S O N T H E P R O P A G A T IO N
B Y C U T T IN G O F T H E R E D W O O D
H u a n g L i
一
q u a n ( G u a n g x i I n s t i t u t e o f B o t a n y )
红杉 S e q u o i a s e m p e r v i r e 二 s ( L a m b . ) E n d l . 又名 长叶世界爷 , 原产美国加利 福尼亚
州海岸 。 1 9 72年 2 月 , 美国前总统尼克松访华时 , 赠送红杉苗几株给我国 , 定植于杭州植物
园 。 1 9了4年冬天 , 该园送给我园插条苗二株 , 苗高约 0 . 5米 , 径粗约 1 厘米 , 定 植于 桂林植
物园内 。 经 7 年的栽培管理 , 生长良好 。 现树高 3 . 5米 , 胸径 6 . 8厘米 , 平均年高生 一氏50 厘米
左右 。 为了解红杉在广西插条繁殖的适宜季节 , 我们作了如下试验 。
1
.
1 9沁年 1 至 12 月 , 句月选取二年 `卜枝条进行插条繁殖试验 。 因枝条较少 , 每期仅插 20
条 , 盆插 , 基质用河沙 , 插后淋透水置于树荫下 。 结果以 10 月份扦插繁殖为最好 , 生根率达
9 5 %
, 其次是 n 月份 , 生根率达60 % 。
2
.
1 9 8 0年 5 月 , 选用红杉一 、 二 、 三年不同龄期 的插穗作插条试验 , 结果一年生和三年
生枝条出根率比较高 , 分别达到 30 . 8%和 25 % 。 二年生枝条 出根率只有 20 % , 但 80 %形成愈
伤组 织 , 长出的根比一年生和三年 `巨的 一长而壮 。 以采用二年生枝条作插穗 ’ } 不民较好 。
3
.
1 9 8 1年选用红杉两年生枝条作插穗 , 分别插于 一注有河沙 、 河泥或煤泊的花盆中 。 结果
以用河沙作扦抽丛质比较好 , 生根率达 20 % , 加 %形 )勿乙历组织 。 煤价作基质 , 生根率亦达
沁% , 但有 50 %枯死 。 泥沙作基质生根率仅有 1。% , 而且50 %的插穗枯死 。