全 文 ：广 西 植 物 Gui五 ai as( 3) :2 49一 2 5 5.19 8 52 49
云 南 大 叶 茶 细 胞 学 研 究
李 光 涛
(丢南茶叶研究所 )
摘某 本文采用去壁低渗法研究了云南大叶茶的染色体核型 , 间期核形态和多 核 现象。 结果
表明大多数染色体是中部着丝粒染色体 , 5对是近中部着丝粒染色体 , 第 7 和 12 对 染色体中各有
卫条具随体染色体。 根据 L e v a 。 等的分类原则 ,其核型为 Z n 二 20 。 + s m + 2 s tn ( S A T ) , 属于
st e b in
: 核型分类的 “ Z A ” 型 , 同时亦发现有 “ Z B ” 型的核型 。 云南大叶茶间 期 核型为浓密
分散型和复杂染色中央微粒型两种 ; 并首次发现茶树中的多核现象 . 在所观察的 12 5。个细胞中有
6个是其双核细胞 ( 占。 . 48 男 ) , 有 2 个是具三核细胞占佃 . 16 男 ) 。 另外 , 本文还对部份山茶属
植物的核型进行了讨论 。 从核型上可以看出 : ( l) 山茶 属植物在进化上属于较原始的种系 ; ( 2)
山茶属植物核型的进化基本符合 5 t eb ib ns 提出的植物界核型进化的规律 , 即对称 一 , 不对称 ;
( 3 ) 山茶属植物的核型在一定范围内变异甚大 , 这 种变异没有一定的规律性。 这些观点与张宏达
提出的山茶属植物的分类系统基本吻合 。 带随体的染色体 数目在山茶属植物核型的进化上没有什
么明显的变化规律。
关键词 云南大叶茶 ; 核型 ; 间期核形态 ; 多核现象 ; 山茶属 ; 核型进化 .
山茶属植物大部分产于我国 , 目前已发现 2 50 种 , 其中近 90 %集中分布于我国 南部和东
南部 , 其余20 多种扩散到邻近的热带亚热带地区 。 山茶属植物具有高度的经济利用价值 , 长
期以来受到各方面的重视 。
山茶属植物细胞学研究 自从 M o r i n a g a 等 [ ’ ” ! ( 1 9 2 9 ) 首次发现山茶属 植 物 (C a m el l i a
s i n e ” 51 5 ) 配子 的染 色体数目为 n = 1 5 , M o r i n a g a 和 F u k u s h i m a [ ’ 了 l ( 1 9 3 1 ) 首 次 发现
口 a m e l l f a j a P o n f e a 的抱子体染色体数目为 Z n = 3 0 ; 以及 K a r a , a w a t ” 1 ( 2 9 3 2 )首次发现山
茶属植物 ( aC m el l’ a 抓 ne ns 结 ) 多倍休 2n = 45 以来 , 至今 巳有五十多年的历史 。 目前在 已发
现的 250 种 ( 此外还有 1 个亚种 ; 20 个变种 ; 1 个变型 ) 山茶属植物中 , 进行过染色体计数者
有 45 种 , 作过核型分析者仅有19 种 L” 2 ’ 4 ’ 7 ’ . ’ ` 。 ’ ` 2 ’ ` “ 1 , 而大部 分 着重于花粉母细胞减数
分裂染色体和体细胞有丝分裂中期染色体数目和形态的研究 , 对体细胞分裂间期核形态的研
究还未见报道 , 本文对云南大叶茶的核型 、 间期核形态和茎尖细胞的多核现象作了研究 。
材 料 和 方 法
研究材料为云南大叶茶 C a m el !:’ a as as m i ca (M a , t . ) C h a n g 茎尖 , 材料取自云南茶叶研
究所栽培茶园 。
核型标本制备 : 茶树茎尖~ ) 前处理 ( 0 . 2%秋水仙 , 3 小时 ) ~- ) 前 低 渗 (0 . 07 5M氯 _
本文摘要曾发表于 1 9 8 7年 “ 茶一一品质一一人类健康 ” 国际学术讨论会论文摘要集 P , 城
广 西 植 物 8卷
化钾 , 30 分 )一酶解 (2 . 5 %混合酶液 , 23 ℃ , 3 小时 )一后低渗 (蒸馏水 , 30 分 )一》 固定
( 甲醇 : 冰乙酸 , 3 : i , 3 0分 )一 ~ ) 制片一染色 ( G i e m s a 色素 , 3 0 : i , p H 7 . 2 , 3 0分 )一水洗 , 空气千燥 。
染色体类型按 L e v a n 等 [ ` “ ] 的方法进行分类 , 核型不对 称 类型按 S et b b i n护 ’ . 1 的方
法 , 即 “ I A ” 为最对称 , “ 4 C ” 最不对称 . 核型不对称系数 ( A s . K % = 长臂总长 /染色体
组总长 X 1 0 、 按 A ar n ol 。 〕的方法 。
结 果 和 讨 论
一 、 云南大叶茶的核型 , 陈瑞阳和作者等 【` J ( 1 9 8 3 ) 曾作过简 要 报 道为 Z n = 20 m + 6s m
傀一 4 “ m ( S A T )
。
本文分析结果表明 , 云南大叶茶体细胞染色体数目为 Z n 二 3 0 , 为二倍体 。 其 中有 10 对 中
部着丝粒染色体 , 分别为第 1 、 2 、 3 、 6 、 8 、 9 、 n 、 1 3` 14 和 15 对染色体 ; 有 5 对近中部
着丝粒染色体 , 分别为第 4 、 5 、 7 、 10 和 1 2对 , 第 12 对染色体中有 1 条染色体具随体 , 第
7 对 中的 1 条染色体具有显而易见的随体丢失的痕迹 (可 能是制片之故 , 使随体丢失 ) 。作者将
门 1
人 : “ 2
二南大叶茶染色体核型
A ” 型 ; B : “ Z B ” 型
它视为随体染色体 。 制片中没有发现端部和近端部
着丝粒染色体 。 按照 L e v a n 等 〔 ` “ ]的分类原则 , 核
型为 Z n = 2 0 m 十 s m + sZ m (S A T ) 。 核型中染色体臂
比大于 2 : 1 的染 色体 占0 . 3 , 最长染色体与最短染
色体之比为一 7 6 : i , 故属于 S t e b b i n s 核型分类标
准 〔 ’ “ 1的 “ Z A ” 型 。 核型不对 称 系 数 A s . K % =
58
.
76
。 此外 , 我们发现云南大叶茶核型有 微小 的
变异 , 在相同的核型公式中 , 有 “ Z B ” 型的核型 ,
不对称系数为 60 . 0 4 (图 1 ) 。 共 测 定 9 个细胞 , 6
个为 “ Z A ” 型 , 3 个为 “ Z B ” 型 。
在所观察的核型中 , 不同程度地存在杂合性 ,
即同源染色体间在形态上和大小上存 在 微 小 的差
异 , 这与前人的结果一致 [ ` “ ] 。 这可 能是因为 茶树
是多年生异花授粉植物 , 长期的自然杂交 , 渐渗杂
交和染色体变异等所致 。 在已报道的山茶属植物核
型中 , 都或多或少地存在杂合性 , 核型的杂合性在
山茶属植物中可能广泛存在 。
二 、 体细胞间期核形态: 多年来的研究证实 ,
染色体在间期核中保持其个体性与连续性 。 许多植物的间期核中看到有染色较深 的块状或粒
状的染色中心 c( hr o m co e nt er ) 。 在多倍体系列中染色中心数 目与染色体倍数呈 正 相关 。 黑
麦 , 玉米 , 洋葱和蚕豆 [ “ 1及红山茶 (C . j a p o n i c a ) [ ` 今 1的分生组织间期核经 G i e m s a 显 带
后 , 可看到几个大染色中心 。 据研究大染色中心代表端粒异 染 色 质 区 , 小染色中心代表着
丝粒或中问异染色质区 , 在间期不发生螺旋消失而保持持久浓缩状态 。 大小染色中心通常有
规律地分布于间期核的两半边 , 这意味着分裂后 期的染色体基本姿态— 着丝点朝向纺锤体
3期
表 1
李光涛 :云南大叶茶细胞学研究
染色体编号
云南大叶茶染色体相对长度 、 臂比和类型
,目对长度 (% )
}
’ 臂 。匕
{
类 型
秒TSA条
m扭位口nI11ō了O。丹八J
。
OU工b0n.ù廿心乙几月O84搜3792主0了1…呀,.闷.lt曰.1,工峨月一1工f,曰`上土叹2795妞洲106郎幼琦介8n八甲`厅了日行才o内06月b九D月n尸口J任112八JJ任,勺Rù曰`8gt).,l丹Q月ó
,1
,1立土ō工
乓钾
随体长度不计算在内
. 作者发现有显而易见的随体丢失的痕迹 ,
极 , 端粒朝向赤道板— 依然维持到间期 〔“ l 。
作者将它视为随体染色体
上述资料表明染色体在整个细胞周期 中 基本
上保持着一定的排列方向 , 这对研究间期核的结构与染色体的行为是很有意义的 。
有些植物如黄瓜和甘薯用去壁低渗法制备的标本 , 不经任何分带处理 , 在间期核内仍显
示有染色中心。 本文采用去壁低渗法制备云南大叶茶标本 , 未经任何分带处理 , 清晰地看到
有染色中心 。
间期核的形态 , T cs h e r m a k一 Woe s , 口 “ 1 ( 19 6 3) 根据对多种植物分裂间期的核进行观察
结果 , 按照染色微粒的大小 、 数量与分布 , 将高等植物分裂间期染色体形态大致分为 7 种类
型 , 即浓密分散型 ( D e n s e ly d i f f u s e t y p e ) ; 单纯染色中央微粒型 ( S i m p l e e h r o m o e e n -
t e r t y p e ) , 渐变型 (G r a d i e n t t y p e ) ; 复杂染色中央微粒型 ( C o m p l e x e h r o m o e e n t e r t y p e ) ,
棒状前染色体型 ( R o d 一 s h a p e d p r o e h r o m o s o m e t y p e ): 球状前染色体型 ( R o u n d p r o e h r o -
nI o s o m e t y p e ) 和稀淡分散型 ( S p a r s e l y d i f f u s e t v p e ) 。 依据上述分类 , 云南大叶茶体细
胞间期核型为复杂染色中央微粒型和浓密分散型 ( 见图版 2 ) 。 在复杂染色中央微粒型核中
可观察到 10— 30 个大染色中心 。三 、 云南大叶茶的多核现象: 细胞核的数 目 , 一般情况下通常一个细胞 中含有一个核 。
但也有例外 , 在某些藻类中 , 一个细胞中有几个核 , 甚至几十个。 在高等植物毡绒层细胞中
也有 2 一 4 个核 。 周世琦 ( 1 9 8 2 ) 在棉花根尖细胞 中发现有双核和三核细胞 , 分别 占所观察
细胞总数的 9 。 2%和 0 。 8% 。
我们首次在云南大叶茶茎尖细胞 中发现多核现象 , 共观察了 5 张片子 , 1 2 5。个细胞 , 具
有单核细胞 1 24 3个 , 占9 . “ % , 具双核细胞 6 个 , 占0 . 48 % , 具三核 细胞 2 个 , 占0 . 16 纬
( 见图 2 ) 。
卷一 8一一广 西 植 物
图 2、 A :单核 , X 1 3 z o ; B : 双核 , x 1 24 0 ; C : 三核 , x z 2 20 ; D一 F : 间期核 ,
D
: 浓密分散型 , x 1 6 5。 ; E 、 F : 复杂染色 中央微粒型 , x 1 4。。 , G : 去壁低渗法标本 ,
示裸露的固缩核 , 又 3。。。
这些多核细胞可能是细胞融合的结果 , 也可 能是茎尖细胞无丝分裂或质核分裂不均衡所
引起 , 这对细胞学和遗传学的研 究可能是有参考意义的 。
四 、 山茶属植物的核型 : 核型是生物在染色体水平上的表型 , 是再现性很高的细胞遗传
学信息 。 tS e b b in 。 分析了大量的核型研究资料 , 指出整个植物界核 型 进 化的趋势 , 是由对
称向不对称方向发展的 。 系统演化上处于较古老或较原始的植物 , 大多具有较对称的核型 , 而
极不对称的核型则主要存在于进化较高级的单子叶植物中 。 tS e b in s 根据 核 型中染色体的
臂比值和长度比值的大小 , 以及它们所 占百分比的多少将生物界核型分为 12 种类 型 , 即 I A
至 4 A ; i B至 4 B ; i C至 4 C 。 i A 为最对称 , 4 C为最不对称 。
12 种核型的类型中 , 在植物界迄今未发现 I B和 I C类型 , 其余类型 均 有 。 已报道的山
茶属植物的核型 , 均为 “ Z A ” 和 “ Z B ” 型 ( 表 2 ) 。 从核型看 , 山 茶属植物在进化上属
3期 李光涛: 云南大叶茶细胞学研究
表2 部份山茶属 C amelli a植物的核型 [” “ ’ ` ’ 7’. ” 。 ” 么” 3」
植 物 名 称
油茶 C. ol e` f er a
红皮糙果茶 C. er aP nell ` an a
落瓣短柱茶 C. 壳 15 5 11
多齿红山茶 C.P o产夕 od o nt a
南山茶 C. s ef ms r r e云 t a
百花南山茶 C. s e胡i 夕 er r at a
v r a
.
ol b玄 fl or a
浙江红山茶 C. eh峨 f ang o!es o a
金花茶 C. e人 r夕s n at丙 a
凹脉金花茶 C. ` mP , e s s i n r e : ,` s
显脉金花茶 C . 。 u户h l e 6 i a
大理茶 C . t a l f e n s i s
滇缅茶 C . 泣r r a 切 a d若口” s f s
云南大叶茶 C . a s s a 川`e a
型 公 式
门 2 2m + Z m ( S A T ) + 4 s m + Z s t2 0m + s s m + Z s t
2 2m + 4 s m + 4 s t
l s m + 6 m ( S A T ) + 4 s m + Z s t
2 0m + Zm ( S A T ) + 6 s m + Z s t
…核型类型
… 2人
} Z A
{ 2人
2 A
2 B
AB几`,自叮1 9m + l m ( S A T ) + s
s m + l s t + l , t ( S A T )
2 4m + 4 s m + Z s m ( S A T )
2 2 m + 6 s m + Z s m ( S A T )
18 m + l o s m + Z s m ( S A T )
1 8 m + 1 0 s m + Z s m ( S A T )
1 0 m + 1 8 s m + Z s m ( S A T )
18 m + 1 2 s m
2 0m + s s m + Z s m ( S A T )
2A
2 B
Z A
,
Z B
南糯山 “茶树王 , , “ K i n g o f t h “ t e a
P l a n t ” i n N a n n u o M o u n t a i n
小叶茶 C . s i n e n s萝s
22 m + 6 s m + Z s m ( S A T )
1 5m + 1 0 s m + 4 s m ( S A T ) + l s t
2A
2A
于较原始的种系 , 这与张宏达的观点一致 〔。 ] 。 山茶属植物核型进化 的总趋势与张宏达 提出
的分类系统基本一致 , 基本符合 Z A一 Z B , 对称一不对称的 进化规律 。 但也 有例外 ,在茶组植物中被认为较栽培茶原始的滇缅茶 , 以及云南大叶种出现 Z B型核型 , 较之 特化的
栽培小叶种则为 Z A型核型 , 这一现象与 S t e b ib ns 提 出的植物核型进化的 普遍 规律不相吻
合 。 此外 , 可以看出山茶属植物核型在小范围内变异甚大 , 这也与张 宏 达 “ 属 内分群 很复
杂” 的观点相吻合 I 。 ] , 这种变异没有一定的规律性 , 这给山茶属植物 核 型研究带来了一定
的困难 , 与前人的研究结果是一致的 [ ` l 。
带随体的染色体数 目在山茶属植物核型的进化上没有什么明 显的变 化 规 律 。 K o n d o,
K
.
[` 3 ]详细地研究了栽培小叶种的核型 , 发现带随体的染色体数目在 不 同 的细胞中有一定
的变异 , 并指出随体染色体对茶树来说没有分类学意义 。 黄少甫等 1 7 1指出 南 山茶细 胞 中
随体染色体数 目有一定的变 异 , 其 范 围 在 1 一 4 条之间 , 但在绝大多数细胞中都是 明 显
的 2 条 。 云南大叶种随体染色体数 目变 异 范 围 在 2 一 4 条 , 并似乎有野化类型为 2 条 ,
栽培类型为 4 条的现象 。 在分类学上 , 随体通常只作为一种附加特征来鉴别 。 各种生物的核
型 中 , 随体染色体数 目有一定的变化 , 可能是因为有些核仁合并了 , 同样与核仁形成有关的
染色体可能并不具有随体。 另外 , 同源染色休的随体大小可以不同 。 一个种的核仁形成中心
可能对另一个种是显性 , 所以在杂种中 , 较弱染色体组可能不显示出亲本中存在的随体 。 茶
树是异花授粉植物 , 长期 自然杂交 , 故形成了核型的多样化 。
25 4广 西 植 物 8卷
卢天玲等 . 1 9 6 8
卢天玲等 , 1 9 86
杨弘远 . 19 7 8
一 1 1 8
今 考 文 献
: 宛田红花油茶的染色体核型研究 。 广西植物 , 6 ( 1 一 2 ) : 1 1 一 115
: 红皮糙果茶的体细胞染色体形态 。 云南植物研究 , 8 ( 3 ) , 31 9一 32 1
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、 J.1砂`.矛,人`,口. J`rJr.
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〔 5 〕 陈瑞阳等 , 1 9 7 9 : 植物染色体 G i e m s a 分带技术的研究 。 植物学报 , 2 1 ( 1 ) : 1 1一 1 8
〔 6 〕 张宏达 , 1 9 8 1 : 山茶属植物的系统研究 。 中山大学学报 , ( 自然科学 ) 论丛 ( l )
( 7 〕 黄少甫等 . 1 9 8 4 : 南山茶染色体核型的分析。 广西植物 , 4 ( 1 ) : 9一 12
〔 8 〕 黄少甫等 , 19 85 : 落瓣油茶染色体核型的分析 。 广西植物 , 5 ( 4 ) : 369 一 3 72
〔9 〕 A r a n o , H . , 1 9 6 5 , C y t o l o g i e a l s t u d i e s i n S u b f a m i l y C a r d u o i d a e o f J a P a n I X . T h e
K a r y o t y p e a n a l y s i s a n d p h y l o g e n i e c o n s i d
e r a t i o n o n p e r t y a a n d A i n : l i a o a ( 2 )
,
B o t
.
M a g
.
T o k y o
,
7 6 , 3 2一 3 9
〔 1 0 〕 F u k u s h i m a , E . , 1 9 6 6 : C y t o g e n e t i c s t u d i e s i n C a m e l l i a 1 . C h r o 功 0 5 0 皿。 。 u r y 。了 i n
s o m e C a m e l l i a s p e e i e s
.
J a P a n
.
J
.
H o r t
. ,
3 5 (遵) ` 4 13一 42 1
〔 11 〕 K a r a s a w a , K . , 1 9 32 : o n t r i p l o i d T h e a , B o t . M a g . T o k y o , 吐6 : 4 58一4 6 0
〔 1 2 〕 K o n d o , K . , 19 7 7 : C il r o 垃 o s o m e n u m b e r s i n t h e g e n u s C a 见 e l l i a . B i o t r o p i c a , 。 ,
8 6一9 4
〔 15 〕 K o n d o , K . , i , 7。 : C y t o l o g i e a l s t u d i e s i n e u l t i v a t e d s p e e i e s o f C a m e l l i a V . I n t r a s -
p e e i f i e v a r i a t i o n o f k a r y o t y P e s i n t w o : P e e i e s o f s e e t
.
T h e a
,
J a P a o
.
J
.
B r e e d
. ,
2 9 ( 3 )
:
2 05一 2 1 0
〔 1魂〕 K o o d o , K . , e t a l . , 1 9 5 2 : C y t o l o g i e a l s t u d i e s i n e u l t i v a t e d s P e e i e s o f C a m e l l i a V l .
G i e m s a c
一
b a n d e d k a r了 o t了p e s o f s e v e n a e e e s o i o n s o f c a m e l l i a j a P o o i e a L . s 。 。 s 。
l a t o J a p a n
.
J
.
B r e e d
. ,
3 1 ( 1 )
:
2 6一 34
〔 15 〕 L e v a n , A . , e t a l . , i , 6` : N o m e n e l a t u r e f o r e e n t r o血 e r i e P o s i t i o n o n c h r o 过 o s o m e , ,
H e r e d i t a s
,
5 2 ( 2 )
:
20 1一 2 2 0
〔 16 〕 M o r i n a g a , T . , e t a l . , 10 2。 : C il r o m o s o犯 e n u m b e r o f e u l t i v a t e d P l a n t 1 1. Bo t . M a g .
T o k y o
, 4 3
0
s a ,一 5 ,吐
〔 17 〕 M o r i n a g a , T . , e t a l . , 1 0 32 : C h r o m o s o m e n u m b e r o f e u l t i v a t e d p l a n t 11 1. 刀o t .
M a g
.
T o k y o
, 魂5 : i魂0一 14 5
( 1 8 〕 S t e b b i o s , G . L . , 10 7 1 : C il r o m o s o m a l e v o l u t i o n i公 五i g h e r p l a n t , E d , a r d . a r n o l d ,
L o n do n
〔 1 , 〕 T s e h e r m a k一W o e s s , E . , 1 9 6 3 : S t r u k t u r t y P e n d c r r “ h e k e r n e v o n P f l a o z e 。 “ 。 d
t i e r e u , P r o t o P l a s m a t o l o g i a
, V
.
P
.
15 5
, S p r i n g e r一V e r l a g , V i e n n a
《
扭期 李光涛 : 云南大叶茶细胞学研究 2 5 5
C Y T O LOG IC AL ST UD IE S O F C AM E L L IA AS SAM IC A
L 1 G u a n g
一
t a o
( Y u n n a n I n s t i t u t e o f T e a )
今
直卜s t r a c t l ” t h i s p a p e r , t h e k a r y o t y p e , i n t e r P h a s e m o r P h o k a r 少o n a n d P o ] y k a r了 o n
i n s t e m t i p e e l l s o f C a 价 e ll f a a s : a m i e a (M a s t . ) C h a n g h a v e b e e n s t u d i e d , b y w a l l d e g r -
a d a t i o n , h y p o t o tn i e t r e a t口 e n t a n d f l a m e 一 d r y i n g m e t h o d a n d s t a i n w i t h G i e m s a . T h e
5 0也 a t i e e o m P l e m e n t s h o w e d t h a t t h e l , 2 , 3 , 6 , 吕 , 9 , 1 1 , 2 3 , 2 4 a n d z s t h e h r o m o s o 切 。 、
a r e m e d i a n e e n t r o m e r e s
,
t h e 4
,
5 , 7
,
1 0 a n d 12 t h e h r o m o s o m e s a r e s u b也 e d ia n e e n t r o -
斑 e r e s , a n d o n e o f t h e 7 a 立d 1 2 t h e h r o 鱼 o s o m e r e s P e c t i v e a r e s a t 一 e h r o m o s o m e . A e -
e o r d i n g t o t h e e l a s s i f i e a t i o n s y s t e也 5 g i v e o b y L e v a 刀 e t a l . , t h e k a r 了o t y p e f o r m u l a s 15
t h e r e f o r e Zn = Zo m + s s m + Z s m ( S A T )
.
o f t h e 9 e e l l s e x a m i n e d i n t h i s p a p e r
,
6 e e l l s
a r e “ ZA t y p e o f S t e b b i n s k a r y o t y p i e s y m m e t r y
, a n d 3 e e l l s a r e “ ZB ” t y p e
.
T h e
i n t e r p h a s e m o r P h o k a r y o n o f t h e t e a p l a n t a r e e o m p l e x e 五r o m o e e n t e r t y p e a n d d e n s o l y
d i f f u s e t y p e
.
F u r t h e r m o r e , t h e p o l y k a r y o n o n t五e t e a p l a n t w a s o b s e r v e d f o r t h e
f i r s t t i m e
, a m o n g 12 5 0 e e l l s o f t h e t e a p l a n t w a s e x a m i n e d
,
6 a r e e e l l s w i t h t w o
n u e l e i ( 0
.
4 8书 t , 0 n u e l e i ) a o d 2 a r e e e l l s , i t h t h r e e n u e l e i ( 0 . 1 6形 t il r e e n u c l e i ) . 1。
a d d i t i o n , t五e k a r了o t y P e s o f s o m e C o m e l li o P l a n t s w e r e a l s o d i s e u s s e d , i t e a n b e s i m P -
1 i f i e d a s f o l l o w s : ( z ) T h e g e n u s C a m e ll i a 15 m o r e o r i g i n a l r a e e i n t h e i r
e v o l u t i o 。 ; ( 2 )
K a r y o t y p i e e v o l u t i o n o f t h e g e n u s C 。 川e l l i a b a s i e a l l y a g r e e i n g w i t h t h a t 亡 o n e l u d e d
b y s t e b b i n s
, 1
.
e
.
,
k a r y o t了p e e v o l u t i o n f r o m s 了m 皿 e t r y t o a s y 边 m e t r 丁; ( 3 ) T h e 上a r y o -
t y p e s o f t h e g e n u s C 。切 ` 11` a a r e o b v i o u s l y d i f f e r e n t t o a e e r t a i n d e g r e e , w h i e h 15
i r r e g u l a r i t y
.
T h e s e r e s u l t s b a s i e a l l v t a l l i e d w i t h v i e w p o i n t i n
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a x o n o m y o f t h e
G e n u s C a 尔 e ll a` ” o f C h a n g H u n g 一 t a . V a r i a t i o n o f t五e s a t 一 e 五r o 扭 o s o m e n u扭 b e r w e : e
o b v i o u s l y i r r e g u l a r i t y i n t卜e k a r y o t y p e e v o l u t i o n o f t h e g e n u s C a 斤 ; e l玄`a .
K e y w o r d , C a 巾 e l li a 。 ` s。川官e。 ; K a r y o t y p e ; I n t e r p il a s e m o r p h o k a r y o n ; p o l y k a r y o n ;
子e n u s C a 。 , e ll i a ; K a r y o t y P i e e v o l u t i o n